het ademhalingsstelsel

A. 1
HET ADEMHALINGSSTELSEL
INLEIDING
3
I. ALGEMENE BOUW
3
A. Epitheel
3
B. Lamina propria
4
C. Glad spierweefsel
5
II. NEUS
5
A. Vestibulum
5
B. Nasale fossa
5
III. PARANASALE SINUSSEN
7
IV. NASOFARYNX
8
V. LARYNX
8
A. Skelet
1.
2.
3.
4.
9
Cartilago thyroidea
Cartilago cricoidea
Cartilagines arythenoideae
Cartilago epiglottica
9
9
9
10
B. Ligamenten
10
C. Spieren
10
1. Spieren die de lengte en de spanning van de
ware stembanden kunnen beïnvloeden
2. Spieren die de stemspleet openen (abductie)
3. Spieren die de stemspleet sluiten (adductie)
4. Spieren die de ingang van het strottenhoofd
(aditus laryngis) vernauwen of verwijden
10
11
11
11
D. Slijmvlies
12
E. Vaten en zenuwen
12
VI. TRACHEA EN STAMBRONCHI
12
A. 2
VII. LONGEN
14
A. Algemene organisatie
14
B. Geleidende luchtwegen
16
1. Bronchi
2. Bronchioli en terminale bronchioli
16
16
C. Luchtwegen van het overgangstype
17
D. Respiratoire luchtwegen
17
1. Ductuli alveolares
2. Sacculi alveolares
17
18
E. Longalveolen
1. Algemene structuur en terminologie
2. Alveolair epitheel
a. Kleine alveolaire epitheelcellen
b. Grote alveolaire epitheelcellen
3. Alveolaire macrofagen
4. Longsurfactant
F. Bloedvaten en zenuwen
1. Pulmonale bloedvaten
2. Bronchiale bloedvaten
3. Verbindingen tussen pulmonale en
bronchiale bloedvaten
4. Bezenuwing
G. Lymfevaten
18
18
19
19
19
20
20
21
21
22
23
23
23
A. 3
HET ADEMHALINGSSTELSEL
INLEIDING
Het ademhalingsstelsel bestaat uit een gasgeleidingsstelsel en een
gasuitwisselingsstelsel. Het gasgeleidingsstelsel omvat een reeks buisvormige structuren: de
neus, de nasofarynx, de larynx, de trachea, de bronchi en de bronchioli. Deze luchtwegen
zorgen niet alleen voor een geleiding van de lucht naar en van het gasuitwisselingsstelsel,
maar ook voor een geschikte temperatuur en vochtigheidsgraad en voor het zuiveren van de
ingeademde lucht. De meeste elementen van het geleidingsstelsel zijn afgelijnd door een
respiratoir epitheel. De neus bevat ook nog het reukorgaan, en de larynx het spraakorgaan.
Het gasuitwisselingsstelsel is een complex van zakvormige structuren, de
longalveolen, die samen het longparenchym uitmaken. Ter hoogte van de longalveolen
gebeurt de uitwisseling van zuurstof en koolzuurgas tussen de ingeademde lucht en het bloed.
I. ALGEMENE BOUW
De buisvormige tractus respiratorius heeft een gelaagde wand waarvan het epitheel
afkomstig is van het endoderm. De wand bestaat uit een epitheel, een lamina propria die
overwegend muceuze klieren bevat, kraakbeen of bot dat collaps verhindert, glad
spierweefsel dat de luminale diameter regelt en een adventitia die collageen en elastische
vezels bevat. Elke laag ondergaat graduele veranderingen van neusholte tot alveolus en de
globale dikte neemt af.
A. Epitheel
De epitheliale bekleding van het grootste deel van het gasgeleidingsstelsel is een
pseudomeerlagig cilindrisch trilhaarepitheel, ook respiratoir epitheel genoemd. Bij de
opeenvolgende vertakkingen van de respiratoire tractus wordt het epitheel progressief minder
hoog en verliest eerst slijmbekercellen en later cilia naarmate de alveoli dichter benaderd
worden. Het respiratoir epitheel bevat 5 celtypes.
(1) De trilhaarcellen zijn het meest talrijk. Het zijn cilindrische cellen met elk
ongeveer 300 beweeglijke cilia aan hun apicaal oppervlak.
A. 4
(2) De muceuze slijmbekercellen zijn de tweede meest frequent voorkomende cellen.
Ze secreteren mucus die het epitheel bekleedt en waarin bacteriën en andere partikels van de
ingeademde lucht vastkleven. De trilhaardragende cellen borstelen de besmette mucus in de
richting van de mond. Gesynchroniseerde ritmische bewegingen van de trilharen resulteren in
een verplaatsing van de mucuslaag naar de orofarynx toe, zodanig dat men de mucuslaag kan
vergelijken met een roltrap die voortdurend in beweging is. De trilharen zwepen ongeveer
1000 tot 1500 maal per minuut, met een snelle effectieve slag in de richting van de orofarynx
en een trage niet effectieve terugslag. Hierdoor wordt de mucuslaag in de grotere bronchi
verplaatst met een snelheid van 10 tot 40 mm per minuut.
(3) De borstelcellen hebben geen cilia. Ze hebben talrijke apicale microvilli. Men
onderscheidt 2 types. Eén type is een zeer immature cel die dode trilhaarcellen of
slijmbekercellen kan vervangen. Het andere type vertoont zenuwuiteinden aan haar basale
oppervlak en is vermoedelijk een sensorische receptor.
(4) De basale cellen zijn kleine ronde cellen, die op de basale membraan rusten. Ze
zijn vermoedelijk de stamcellen die de andere celtypes kunnen vervangen.
(5) Tenslotte zijn er ook nog kleine granulaire cellen die elektronendense granuli
bevatten en behoren tot het diffuus neuro-endocrien systeem. Vooral in de bronchiolen, en
overwegend op de bifurcaties, komen neuro-endocriene celgroepjes voor die neuro-epithelial
bodies of NEB's genoemd worden. Het zijn serotonine bevattende cellen die beschouwd
worden als hypoxie-gevoelige chemoreceptoren die gemoduleerd worden door het centraal
zenuwstelsel.
B. Lamina propria
Deze bevat losmazig bindweefsel en muceuze klierstructuren van de neusholte tot de
bronchi. De gesecreteerde mucus draagt bij tot het slijmtapijt dat het epitheel bekleedt. De
hoeveelheid elastische vezels neemt toe in de richting van de alveoli. De versteviging van de
wand begint in de neusholte als kraakbeen en been en wordt in de larynx enkel kraakbeen. De
hoeveelheid kraakbeen neemt af en verdwijnt op het niveau van de bronchioli.
A. 5
C. Glad spierweefsel
Dit begint in de trachea aan de achterzijde van de open kraakbeenringen. In de bronchi
zijn er talrijke lagen van glad spierweefsel, die de wand spiraalvormig omhullen. Vanaf dit
punt neemt de dikte van de gladde spiercellenlaag af en verdwijnt op het niveau van de
sacculi alveolares. Bij contractie van de spiervezels vermindert de lengte en de diameter van
de luchtwegen.
II. NEUS
De nasale caviteit is verdeeld door het neusseptum in 2 bilateraal symmetrische holtes,
die beginnen met een neusopening via de choanae en eindigen in de nasofarynx. Elke holte
bestaat uit 2 compartimenten, een vestibulum en een nasale fossa.
A. Vestibulum
De huid die het uitwendig oppervlak van de neus bekleedt en enkele grote
sebumklieren bevat, stulpt in ter hoogte van de neusopening en bedekt het proximaal deel van
het vestibulum. Naast talrijke sebumklieren en zweetklieren komen er haarfollikels voor met
stijve en vrij dikke haarpijltjes, de vibrissae. Deze haartjes filteren grotere partikels uit de
ingeademde lucht. Dieper in het vestibulum is het epitheel niet verhoornd en gaat het over in
een respiratoir type epitheel aan de overgang met de nasale fossa.
B. Nasale fossa
Hier zijn het septum en de laterale wanden bekleed door een respiratoir epitheel. Het
epitheel wordt ondersteund door een lamina propria met muceuze en seromuceuze klieren en
veneuze plexussen, en door bot. Drie gebogen botschelpen (conchae) stulpen uit in de fossa.
De conchae superior en media maken deel uit van het os ethmoidale; De concha inferior is
een apart botstuk. De grootte van de conchae neemt van onder naar boven af. Onder elk van
de drie schelpen ligt een neusgang, meatus nasi superior, medius en inferior. De ruimte boven
en achter de concha superior is de recessus sfeno-ethmoidalis. Hierin bevindt zich de opening
van de sinus sfenoidalis.
A. 6
In de meatus nasi inferior mondt de ductus nasolacrimalis uit. Deze traanneusgang
voert het traanvocht van het oog af. In de meatus nasi medius monden de cellulae ethmoidales
anteriores, de sinus frontalis en de sinus maxillaris uit. Dit gebeurt, wat de laatste twee
betreft, via een boogvormige spleet, de hiatus semilunaris. Deze wordt zichtbaar als men de
middelste neusschelp verwijdert. In de meatus nasi superior liggen 1 à 2 openingen van de
cellulae ethmoidales posteriores. De conchae helpen het opwarmen en het bevochtigen van de
ingeademde lucht. Om de 20 tot 30 minuten zwellen de veneuze plexussen in de conchamucosa alternerend aan beide zijden (zwellichamen). Hierdoor wordt de luchtstroom
verminderd aan 1 zijde. Dit voorkomt uitdroging van het mucosale oppervlak. Arteriële vaten
in de fossa wand creëren een tegenstroomsysteem dat de lucht opwarmt door het bloed van
posterior naar anterior te stuwen.
In het dak van elke fossa is er een reukzone aanwezig die afgelijnd wordt door een
zeer hoog pseudomeerlagig cilindrisch reukepitheel. Dit reukslijmvlies is sterk
gevasculariseerd en bevat veel zenuwen en ook speciale seromuceuze klieren, de klieren van
Bowman. De regio olfactoria strekt zich uit over het dak van de neusholte, het bovenste derde
van het neusseptum en de bovenste neusschelp. Het reukepitheel bevat 3 celtypes waarvan de
kernen ongeveer op 3 rijen liggen.
De zintuigcellen zijn bipolaire neuronen afkomstig van het neurale ectoderm. Hun
kernen vormen de middenste rij kernen in het epitheel. Aan de apex zijn er 6 tot 20 lange niet
beweeglijke cilia die het chemoreceptieve oppervlak vergroten. Deze cilia kunnen beschouwd
worden als het uiteinde van de dendriet. Chemische stoffen interageren met receptorplaatsen
op de cilia en wekken een actiepotentiaal op. Aan de basis van de zintuigcel vertrekt een axon
dat zich met andere axonen verenigt tot kleine macroscopisch zichtbare bundels, de fila
olfactoria. Deze lopen doorheen de openingen in de lamina cribrosa van het os ethmoidale
naar de bulbus olfactorius waar ze synaps vormen met andere neuronen.
De steuncellen zijn cilindrische cellen waarvan het apicale oppervlak talrijke
microvilli vertoont. De bleke kernen vormen de top in de kernenrij van het epitheel. Naast
ruw en glad endoplasmatisch reticulum bevatten ze lipofuscine, verantwoordelijk voor de
licht-gele kleur van het reukepitheel.
De basale cellen liggen aan de basis van het reukepitheel. Het zijn vermoedelijk
reservecellen.
A. 7
In de lamina propria zijn er seromuceuze klieren van Bowman waarvan de secreties
als een slijmlaag op het reukepitheel liggen. Deze secreties treden waarschijnlijk op als
mediator door het oplossen van de reukproducerende substanties en zij verzekeren het
verversen van de oppervlakkige slijmlaag.
III. PARANASALE SINUSSEN
De paranasale sinussen zijn holten in schedelbeenderen die geassocieerd zijn met de
neusholten. Men vindt er vier per neusholte en ze worden genoemd naar het been waarin ze
voorkomen. Zo onderscheidt men de frontale, de ethmoïdale, de sfenoïdale en de maxillaire
sinus.
De paranasale sinussen ontwikkelen vooral na de geboorte en dienen waarschijnlijk
voor de voorverwarming en de bevochtiging van de lucht. Verder dragen ze waarschijnlijk bij
aan de resonantieruimte voor de menselijke stem.
De sinus maxillaris, de grootste neusbijholte bevindt zich in het corpus maxillae. In de
bodem van de sinus bevinden zich de tandkassen van de bovenkaak. Wanneer de sinus groot
is, wordt de holte slechts door een dun laagje bot of alleen door het sinusslijmvlies van de
tandkassen gescheiden. Dit houdt oa. in dat een ontsteking van een tandkas kan lijden tot
sinusitis, een ontsteking van het slijmvlies van de sinus. In het dak van de sinus maxillaris
bevindt zich de canalis infra-orbitalis met de arteria en nervus infra-orbitalis. Het bot van het
kanaal is soms zeer dun of ontbreekt plaatselijk, wat impliceert dat bij een sinusitis de nervus
infra-orbitalis zeer gevoelig kan zijn. In de achterwand van de sinus lopen de achterste rami
van de nervi alveolares superiores. Deze liggen meestal direct tegen het sinusslijmvlies. Het
gevolg is dat een sinusitis aanleiding kan geven tot tandpijn. De hiatus semilunaris, de
opening van de sinus maxillaris in de meatus nasi medius van de neusholte, ligt beduidend
hoger dan de bodem van de sinus. Dit betekent dat bij een sinusitis het ontstekingsvocht niet
spontaan kan afvloeien. Indien nodig kan de drainage gefaciliteerd worden door perforatie
van de zijwand van de sinus onder de concha inferior.
De sinus ethmoidalis, of beter cellulae ethmoidalis, bevinden zich tussen de neusholte
en de orbita en grenzen met hun bovenzijde aan de voorste schedelgroeve. Ze worden
A. 8
gewoonlijk verdeeld in de cellulae ethmoidales anteriores en de cellulae ethmoidales
posteriores.
De sinus frontalis ligt in het gelijknamige bot en is van alle neusbijholten het meest
variabel in grootte. Zelden zijn beide sinussen even groot. De sinus sfenoidalis ligt in het
corpus van het os sfenoidale. Het dak van deze sinus vormt de sella turcica van de
schedelbasis.
De paranasale sinussen zijn afgelijnd door een respiratoir epitheel met relatief weinig
slijmbekercellen. In vergelijking met de respiratoire zone is het neusslijmvlies hier minder
dik en bevat het weinig seromuceuze klieren. De lamina propria is vastgehecht aan het periost
van het onderliggend been.
IV. NASOFARYNX
De farynx wordt over het algemeen ingedeeld in de nasofarynx, de orofarynx en de
hypofarynx of laryngeale farynx. De nasofarynx heeft hetzelfde respiratoir epitheel als de
neusholte. De lamina propria bevat talrijke lymfocyten die in het dak van de nasofarynx
geaggregeerd zijn tot lymfefollikels (tonsilla pharyngea). Men vindt er ook seromuceuze
klieren.
Het epitheel van de nasofarynx gaat geleidelijk over in het meerlagig niet-verhoornd
plaveiselcellig epitheel van de orofarynx. Ook de laryngeale farynx is door een dergelijk
epitheel afgeboord.
V. LARYNX
De larynx (strottenhoofd) is opgebouwd uit een kraakbenig apparaat met ligamenten.
Dit apparaat draagt de dwars gestreepte spieren. De larynx is een hol orgaan, dat bekleed is
met een slijmvlies. De larynx heeft drie functies. 1. een klepfunctie, waardoor bij het slikken
geen voedsel in de luchtweg komt; 2. een rol bij de verhoging van de intra-thoracale of intraabdominale druk, wat oa. gebeurt bij hoesten en persen en 3. een rol in de fonatie, het
produceren van stemhebbende klanken. Hiervoor worden de sagittaal geplaatste stembanden
in trilling gebracht door de expiratoire luchtstroom. De toonhoogte wordt bepaald door de
A. 9
dikte, de spanning en de lengte van de trillende delen van de stembanden. De geluidssterkte
hangt af van de sterkte van de luchtstroom. De trachea, de keel, mond, neus en neusbijholten
fungeren als resonantieruimte en bepalen de klankkleur (het timbre).
A. Skelet
Het larynxskelet bestaat uit het cartilago thyroidea (het schildkraakbeen), het cartilago
cricoidea (het ringkraakbeen), het cartilago epiglottica (strotklep), de cartilagines
arythenoideae (de bekerkraakbeentjes) en een aantal kleinere kraakbeentjes (cartilago
corniculata, cartilago cuneiformis).
Het kraakbenig skelet bestaat uit hyalijn kraakbeen, behalve de cartilago epiglottica,
cartilago corniculata en cuneiformis en de processus vocalis van het cartilago arythenoidea,
die uit elastisch kraakbeen bestaan. Het kraakbenig apparaat kan met het ouder worden
verbenen, waardoor de elasticiteit van het kraakbeen sterk afneemt en er gemakkelijker
fracturen kunnen ontstaan.
1. Cartilago thyroidea
Dit bestaat uit twee vierzijdige platen die vooraan in de vorm van een scheepsboeg
samenkomen. Aan de spits van de boeg ligt een insnijding, incisura thyroidea superior, als
prominentia laryngea (adamsappel) te voelen. De achterzijde van iedere lamina draagt een
cornu superius en een cornu inferius. Het cornu inferius vormt een gewricht met het cartilago
cricoidea.
2. Cartilago cricoidea
Het kraakbeen heeft de vorm van een zegelring met het grootste deel van de ring
(arcus) aan de laterale en voorzijde, en met het zegel of plaat (lamina) aan de achterzijde. De
bovenrand van de lamina draagt twee gewrichtsvlakken voor de cartilagines arythenoideae,
de buitenzijden beiderzijds een gewichtsvlak voor de onderste hoorn van het schildkraakbeen.
3. Cartilagines arythenoideae
A. 10
Ze zitten als ruiters op de bovenkant van het ringkraakbeen. Ze zijn driekantig,
piramidevormig, hebben drie zijvlakken, een basaal gewrichtsvlak en drie uitsteeksels. Aan
de voorste, processus vocalis, ontspringt de ware stemband, aan de zijdelinkse, processus
muscularis, insereren de musculi crico-arythenoideus posterior en lateralis. De processus
superior draagt meestal het cartilago corniculata. Het inconstante cartilago cuneiformis ligt
ventraal van het cartilago corniculata in de ary-epiglottische plooi (plica ary-epiglottica).
4. Cartilago epiglottica
Dit dunne, lepelvormige kraakbeen zit vast aan het midden van de binnenzijde van de
boeg van het schildkraakbeen. Het heeft een steel, petiolus, en een ovale naar achter concave
plaat.
B. Ligamenten
De membrana thyrohyoidea is een 2-3 cm hoge bindweefselmembraan die is
uitgespannen tussen de bovenrand van het cartilago thyroidea en de achterrand van het os
hyoideum. Deze membraan is er verantwoordelijk voor dat de larynx alle bewegingen van het
hyoid naar boven volgt. Vlak onder de bovenrand bevindt zich aan beide zijden een opening
in de membraan. Deze verleent doorgang aan de arteria en vena laryngea superior en de
ramus internus van de nervus laryngeus superior.
Het ligamentum cricothyroideum is een stevig ligament dat aan de ventrale zijde de
arcus van het cartilago cricoidea verbindt met de onderrand van het cartilago thyroidea.
Het ligament tussen het cartilago cricoidea en de bovenste kraakbeenring van de
trachea wordt het ligamentum cricotracheale genoemd. Het ligamentum thyro-epiglotticum
bevestigt de petiolus van de epiglottis aan het cartilago thyroidea. Het ligamentum vocale is
een elastische vezelbundel die beiderzijds de processus vocalis van het cartilago arythenoidea
verbindt met het achtervlak van de boeg van het cartilago thyroidea.
C. Spieren
A. 11
De
larynxmusculatuur
bestaat
uit
extrinsieke
spieren
zoals
de
musculus
sternothyroideus en de musculus thyrohyoideus en een groot aantal intrinsieke spieren. Deze
intrinsieke larynxspieren kunnen op grond van hun voornaamste functie in vier groepen
worden verdeeld.
1. Spieren die de lengte en de spanning van de ware stembanden kunnen beïnvloeden
De musculus cricothyroideus ontspringt lateraal-voor van de arcus van het cartilago
cricoidea. Vandaar loopt de spier naar de onderrand van het cartilago thyroidea en naar de
binnenzijde van de cornu inferior ervan. De spier kantelt, bij gefixeerd schildkraakbeen, het
ringkraakbeen om een dwarsas naar achter en spant dus de stemband. De musculus vocalis,
die beiderzijds bedekt wordt door de ware stemband en verloopt van de processus vocalis tot
het achtervlak van de boeg van het cartilago thyroidea, verlaagt de spanning van de ware
stembanden bij contractie.
2. Spieren die de stemspleet openen (abductie)
De musculus crico-arythenoideus posterior loopt van de achterzijde van het cartilago
cricoidea naar de processus muscularis van het cartilago arythenoidea. De spier beweegt de
processus vocalis naar lateraal, waardoor de spleet opengaat.
3. Spieren die de stemspleet sluiten (adductie)
De musculus crico-arthenoideus lateralis loopt van de bovenrand van de arcus van het
cartilago cricoidea schuin naar achter boven en insereert aan de processus muscularis van het
cartilago arythenoida. De spier beweegt de processus vocalis naar mediaal, waardoor de
stemspleet vernauwt. De musculus arythenoideus (transversus en obliquus) verbindt de
achtervlakte van beide cartilagines arythenoideae en vernauwt tevens de stemspleet bij
contractie.
4. Spieren die de ingang van het strottenhoofd (aditus laryngis) vernauwen of verwijden
De musculus ary-epiglotticus verloopt in de plica ary-epiglottica en helpt bij de
vernauwing van de aditus laryngis.
A. 12
D. Slijmvlies
Van de zijrand van de epiglottis verloopt naar beide zijden de plica ary-epiglottica
naar de toppen van de cartilagines arythenoideae. In het achterste deel van elke plica aryepiglottica bevindt zich boven op de apex van het cartilago arythenoida, het cartilago
corniculata en, iets meer naar voor, het cartilago cuneiformis. Deze kraakbeentjes promineren
aan de oppervlakte van de plica.
Lateraal van de plica ary-epiglottica en mediaal van het cartilago thyroidea leidt aan
beide zijden een slijmvliesgeul, recessus piriformis, het voedsel langs de ingang van het
strottenhoofd naar de slokdarm.
De ruimte onder de ingang van het strottenhoofd wordt door twee paar boven elkaar
gelegen, sagittaal geplaatste plooien in drie etages onderverdeeld. Het vestibulum laryngis
(voorhof) gaat tot het bovenste paar plooien, de plicae ventriculares of valse stembanden.
Tussen het bovenste en het onderste paar plooien bevindt zich de ventriculus laryngis, ook
wel de sinus van Morgagni genoemd. Elke sinus heeft een kleine voortzetting naar boven, de
sacculus laryngis. Het onderste plooienpaar vormt de plicae vocales of ware stembanden. De
trillingen van de plicae vocales zijn verantwoordelijk voor de productie van het stemgeluid.
Onder de plicae vocales bevindt zich het cavum infraglotticum.
Het epitheel is een meerlagig niet-verhoornd plaveiselcellig epitheel ter hoogte van de
plicae vocales, de plicae aryepiglotticae en het grootste deel van de epiglottis. De valse
stembanden en de rest van de larynx zijn afgelijnd door een respiratoir epitheel.
De lamina propria bevat veel elastische vezels die in de echte stembanden de vocale
ligamenten vormen. Men vindt ook veel muceuze en seromuceuze klieren, die echter niet
voorkomen ter hoogte van de echte stembanden. Lymfocyten liggen verspreid in het
bindweefsel en vormen soms lymfefollikels.
E. Vaten, zenuwen
A. 13
De arteria laryngea superior (tak van arteria thyroidea superior) betreedt de larynx
door een opening in de membrana thyrohyoidea. De arteria laryngea inferior (tak van de
arteria thyroidea inferior) bereikt de larynx mediaal van het cornu inferius van het cartilago
thyroidea.
De innervatie van de larynx geschiedt door de nervi laryngei superior en inferior. De
nervus laryngeus superior is een tak van de nervus vagus en vertakt zich op de farynxwand
thv. het os hyoideum in een ramus externus en ramus internus. De ramus externus loopt
buiten op de larynx naar de musculus cricothyroideus. De ramus internus loopt samen met de
arteria laryngea superior door de membrana thyrohyoidea naar het slijmvlies. De nervus
laryngeus inferior is de eindtak van de nervus laryngeus recurrens. De zenuw betreedt samen
met de arteria laryngea inferior de larynx en innerveert alle larynxspieren behalve de
musculus cricothyroideus en verder het slijmvlies van het infraglottische deel van de larynx.
VI. TRACHEA EN STAMBRONCHI
De larynx sluit aan op de trachea die ongeveer 12 cm lang is en een diameter heeft van
2 tot 2,5 cm. De trachea splitst uit in twee stambronchi of primaire bronchi die elk een long
binnendringen en er verder vertakken in kleinere bronchi en bronchioli. Het geheel van de
trachea en al die vertakkingen noemt men de broncho-tracheale stam.
De rechter stambronchus is korter en breder dan de linker stambronchus en daalt
steiler af naar de overeenkomstige long. Een vreemd voorwerp komt daarom meestal in de
rechter stambronchus terecht.
In het respiratoir epitheel van de trachea en de stambronchi zijn de cilindervormige
trilhaarcellen het talrijkst. De lamina propria bevat rijk gevasculariseerd fibreus bindweefsel
met talrijke lymfocyten. Er zijn tevens muceuze en seromuceuze klieren aanwezig. De
trachea wordt omgeven door C-vormige kraakbeenringen met een open segment dorsaal.
Deze opening wordt overbrugd door een fibro-elastisch ligament dat overdistentie verhindert
en door bundels glad spierweefsel die het lumen van de trachea kunnen vernauwen en de
kracht van de uitgeademde lucht kunnen doen toenemen bij hoesten en geforceerde expiratie.
Bij de stambronchi zijn de hyalijne kraakbeenringen volledig. Ze worden omgeven door
enkele circulaire volledige lagen glad spierweefsel.
A. 14
VII. LONGEN
A. Algemene organisatie
De twee lobben, de pulmo dexter en de pulmo sinister, liggen lateraal in de cavitas
thoracis en nemen het grootste gedeelte hiervan in. In het gebied dat in het midden overblijft
en het mediastinum wordt genoemd, liggen oa. de slokdarm, het hart, de aorta en de grote
lichaamsvenen (vena cava superior en inferior).
De vorm van de longen is best te beschrijven als een kegel die aan 1 zijde is ingedeukt
en waarvan de top is afgerond. Bovendien is het grondvlak (de basis pulmonis of facies
diafragmatica) dat op het diafragma is gelegen, niet vlak maar concaaf. De apex pulmonis
steekt boven de bovenste thoraxapertuur uit en reikt tot in de hals. De facies costalis van de
long is omgeven door de ribben, terwijl de facies medialis door het hart ingedrukt wordt.
Deze zijde bevat de hilus pulmonis, de plaats waar de hoofdbronchi, de arteries en zenuwen
de long binnentreden en de venen en de lymfevaten de longen verlaten.
Aan de rechter long kan men drie kwabben (lobus superior, medius en inferior)
onderscheiden en aan de linker long twee kwabben (lobus superior en inferior). De kwabben
zijn van elkaar gescheiden door diepe groeven. De rechter long heeft twee groeven: de fissura
obliqua tussen de lobus superior en medius en de lobus inferior en de fissura horizontalis
tussen de lobus superior en de lobus medius. De linker long heeft alleen de fissura obliqua
tussen de lobus superior en lobus inferior.
De longen zijn bedekt met een sereuze membraan, de pleura visceralis, die thv. de
interlobaire fissuren instulpt en aan de longhilus omplooit en zich verderzet in de pleura
parietalis, die tegen de wand van de thorax en het diafragma aankleeft. De omslagrand reikt
slipvormig naar caudaal tot tegen het diafragma en vormt het ligamentum pulmonale. Tussen
de viscerale en pariëtale holte ligt de pleuraholte die wat sereus vocht bevat. De pleura bestaat
uit een laagje bindweefsel, rijk aan collagene en vooral elastische vezels en bedekt met een
laag mesotheelcellen die rusten op een basale membraan. In het pleurale bindweefsel vindt
men talrijke lymfevaten, bloedvaten en enkele zenuwvezels. De pleura parietalis bevat zeer
A. 15
talrijke somatische pijnvezels en is dus zeer pijngevoelig. Het longweefsel en de pleura
visceralis bevatten vooral een viscerale innervatie en is dus vrijwel niet pijngevoelig.
Gebalsemde longen vertonen nog de impressies van de organen die in het
mediastinum zijn gelegen. Ze kunnen daarom worden gebruikt om inzicht te krijgen in de
topografische relaties van de longen. De impressio cardiaca, die links veel dieper is dan
rechts, ligt ventraal van de hilus en het ligamentum pulmonale. Op de facies medialis van de
rechter long vindt men, craniaal van de impressio cardiaca, een vertikale groeve voor de vena
cava superior en craniaal van de hilus, een transversale groeve voor de vena azygos die van
dorsaal van ventraal loopt. Onmiddellijk dorsaal van de hilus en het ligamentum pulmonale
bevindt zich een vertikale groeve voor de slokdarm. Op de facies medialis van de linker long
ligt, craniaal van de hilus, een groeve, veroorzaakt door de arcus aortae. Deze zet zich,
onmiddellijk dorsaal van de hilus en het ligamentum pulmonale, naar caudaal voor en bevat
in dit traject de aorta thoracica.
In de hilus van de longen vertonen de structuren, die de longen binnentreden en
verlaten, rechts en links niet precies dezelfde rangschikking. Het meest opvallende verschil is
dat bij de rechter long de hoofdbronchus dorsaal en de arteria pulmonalis ventraal ligt, terwijl
bij de linker long de arteria pulmonalis craniaal van de hoofdbronchus ligt. Zowel rechts als
links liggen de venae pulmonales ventro-caudaal in de hilus.
De primaire bronchi dringen binnen in de long en vertakken onmiddellijk in
secundaire of lobaire bronchi die elk een longlob beademen. Deze longlobben zijn verder
verdeeld in segmenten. De rechter long heeft tien segmenten, de linker long acht. In elk
segment treedt een tertiaire of segmentaire bronchus binnen als vertakking van een secundaire
bronchus. De longsegmenten zijn niet van elkaar gescheiden door fissuren of duidelijke
bindweefselsepta. Het zijn nochtans belangrijke anatomische eenheden voor chirurgische
ingrepen (segmentectomie).
In de segmenten splitsen de tertiaire bronchi uit in bronchioli die binnendringen in een
lobulus. In elke lobulus vertwijgt de bronchiool in 50 tot 80 terminale bronchiolen, die elk
een acinus beademen. Hierin vertakken ze verder in enkele respiratoire bronchiolen die op
hun beurt vertakken in 2 tot 11 ductuli alveolares. Deze geven uiteindelijk het ontstaan aan
sacculi alveolares. De wand van de ductuli en sacculi alveolares bestaat uit longalveolen.
A. 16
De lobuli en acini hebben een min of meer piramidale structuur, waarvan de basis
tegen de pleura ligt en de apex naar de longhilus gericht is. De apex van een lobulus komt dus
overeen met een bronchiool, die van een acinus met een terminale bronchiool.
De luchtwegen van de longen worden functioneel ingedeeld in gasgeleidende
luchtwegen, luchtwegen van het overgangstype en respiratoire luchtwegen. De geleidende
luchtwegen zijn een voortzetting van de stambronchi en omvatten de secundaire en tertiaire
bronchi, de bronchioli en de terminale bronchioli. De respiratoire luchtwegen zijn de ductuli
en sacculi alveolares met in hun wand de alveolen, waar de uitwisseling van zuurstof en
koolzuurgas gebeurt. De respiratoire bronchiolen worden luchtwegen van het overgangstype
genoemd omdat er reeds enkele alveolen in voorkomen.
B. Geleidende luchtwegen
1. Bronchi
De secundaire (lobaire) en tertiaire (segmentale) bronchi vertonen een bouw die
vergelijkbaar is met die van de primaire bronchi, met dit verschil dat het steunend kraakbeen
niet voorkomt als ringen maar als kraakbeenplaatjes die verbonden en omgeven zijn door een
fibro-elastische membraan die aansluit op het perichondrium.
2. Bronchioli en terminale bronchioli
De bronchioli hebben een diameter van 0,5 tot 1 mm. De kleinste worden terminale
bronchiolen genoemd. De bronchiolen hebben geen kraakbeen meer in hun wand en in de
terminale bronchiolen vindt men ook geen muceuze of seromuceuze klieren meer.
Het epitheel gaat over van een schijnbaar meerlagig cilindercellig trilhaarepitheel in
de grote bronchiolen naar een éénlagig kuboïdaal epitheel in de terminale bronchiolen.
Hierbij verdwijnen de slijmbekercellen en basale cellen. Naast trilhaarcellen vindt men nu
een ander type niet-trilhaarcellen, de Clara-cellen, waarvan het aantal sterk toeneemt in
distale richting. De Clara-cellen stulpen koepelvormig uit in het lumen en vertonen enkele
korte microvilli. Bij de mens bevatten de Clara-cellen veel ruw endoplasmatisch reticulum,
een goed ontwikkeld Golgi-complex, veel mitochondriën en, vooral apicaal, talrijke
elektronendense secretiekorrels. De inhoud van deze korrels is nog niet goed gekend, en zou
ook kunnen verschillen van species tot species. Er bestaan histochemische gegevens die
wijzen op fosfolipiden, proteïnen en glycoproteïnen. Clara-cellen zouden volgende functies
A. 17
hebben: (1) secretie van substanties voor de acellulaire aflijning van de bronchiolen; (2)
detoxificatie van xenobiotische componenten via het cytochroom P-450 mono-oxygenase
systeem; (3) regeneratie van Clara-cellen en trilhaarcellen.
In het bronchiolair epitheel komen ook neuro-endocriene cellen voor. Het epitheel rust
op een dunne basale membraan omgeven door de lamina propria bestaande uit losmazig
fibro-elastisch bindweefsel met fibroblasten en lymfocyten.
De muscularis is relatief sterk ontwikkeld en de fibreuze submucosa, met een
uitgebreid netwerk van bloedvaatjes, sluit aan op de eerder dunne adventitia. Door de sterk
ontwikkelde spierlaag en de afwezigheid van kraakbeenplaatjes is de diameter van het
bronchiolair lumen meer veranderlijk.
C. Luchtwegen van het overgangstype
De luchtwegen van het overgangstype zijn de respiratoire bronchiolen. Ze hebben een
diameter van 0,5 tot 0,1 mm, zijn zeer kort en niet altijd aanwezig. Hun epitheel is éénlagig
kuboïdaal met hoofdzakelijk Clara-cellen. Helemaal distaal komen praktisch geen
trilhaarcellen meer voor. Op enkele plaatsen is dit epitheel onderbroken en komen alveolen
voor. De respiratoire bronchiolen hebben dus naast een gasgeleidende functie ook een functie
bij de gasuitwisseling.
De lamina propria is zeer dun en ook de muscularis is weinig ontwikkeld en is een
onvolledige laag. Hun wand bevat naast collagene vezels vrij veel elastische vezels.
D. Respiratoire luchtwegen
1. Ductuli alveolares
De ductuli alveolares zijn buisvormige ruimten afgeboord door alveolen. De
uitmonding van de alveolen in de ductuli is omgeven door bundels collagene en elastische
vezels en door glad spierweefsel, en bekleed door laag-kubische cellen. Op histologische
preparaten komt dit geheel voor als knopvormige verdikkingen.
A. 18
2. Sacculi alveolares
De sacculi alveolares zijn zakvormige ruimten afgeboord door alveolen. Hier vindt
men geen knopvormige verdikkingen meer met glad spierweefsel.
E. Longalveolen
1. Algemene structuur en terminologie
De alveolen zijn dunwandige honingraatachtige structuren die uitbotten in een
respiratoire bronchiool, een ductulus alveolaris of een sacculus alveolaris. Het alveolair
lumen is afgeboord door epitheelcellen bedekt met longsurfactant en rustend op een basale
membraan en wat bindweefsel (alveolair interstitium) waarin pulmonale bloedcapillairen
liggen. Het geheel van de longalveolen is het longparenchym. De honigraatstructuur leidt tot
een enorme vergroting van het oppervlak waarover de gasuitwisseling gebeurt.
Een volwassen menselijke long bevat ongeveer 300 miljoen alveoli met elk een
diameter van ongeveer 0,3 mm. Het totale diffusie-oppervlak bedraagt ongeveer 140 m2. Bij
rust zou hiervan 1/20 benut worden.
De structurele kenmerken van de interalveolaire septa, die gespecialiseerd zijn in de
gasuitwisseling, zijn kritisch voor de respiratoire functie. De septa bestaan aan weerszijden
uit een alveolair epitheel met daartussen het interstitium. Het interstitium bestaat uit continue
bloedcapillairen ingebed in een elastisch bindweefsel dat elastische en collagene vezels bevat,
grondsubstantie, fibroblasten, mastcellen, macrofagen, leukocyten en contractiele interstitiële
cellen die contraheren onder invloed van epinefrine en histamine. Dit elastisch weefsel is een
belangrijke component van het ventilatiemechanisme. Het interstitieel bindweefsel is in feite
begrensd door ad-endotheliale en ad-epitheliale basale membraan. Op sommige plaatsen is
het zelfs afwezig en zijn beide basale membranen met elkaar versmolten zodat de luchtbloedbarrière er zeer dun is. De lucht-bloedbarrière varieert van 0,1 tot 1,5 micrometer en
bevat de volgende lagen:
(1) De film van pulmonale surfactant.
(2) De plasmamembraan en het cytoplasma van de kleine alveolaire epitheelcellen.
(3) De ad-epitheliale basale membraan.
(4) De ad-endotheliale basale membraan.
A. 19
(5) De plasmamembraan en het cytoplasma van de capillaire endotheelcellen.
De discontinue elementen zijn niet altijd aanwezig en kunnen beschouwd worden als
bijkomende hindernissen op de diffusieweg. Hiertoe behoren de intracytoplasmatische
structuren van de epitheelcellen en endotheelcellen en ook alle elementen van het interstitieel
bindweefsel.
2. Alveolair epitheel
De alveolen zijn afgelijnd door een continue laag epitheelcellen die rusten op een vrij
dunne maar toch duidelijke basale membraan, de ad-epitheliale basale membraan. Er zijn
twee soorten epitheelcellen (pneumonocyten): type I en type II cellen, of kleine en grote
alveolaire epitheelcellen, of ook nog type A en type B cellen.
a. Kleine alveolaire epitheelcellen
De kleine alveolaire epitheelcellen bedekken ongeveer 95% van het alveolair
oppervlak. Hun afgeplatte kern is omgeven door een dun laagje cytoplasma en ligt meestal ter
hoogte van een indeuking van de wand van een bloedcapillair. Het cytoplasma strekt zich
lateraalwaarts uit over een grote oppervlakte, als een dun laagje dat weinig organellen bevat.
Kleine alveolaire epitheelcellen zijn in staat partikels uit het alveolair lumen op te
nemen en hetzij te verteren hetzij terug af te geven in het interstitium (cytopempsis of
transcytose).
b. Grote alveolaire epitheelcellen
De grote alveolaire epitheelcellen liggen verspreid tussen de kleine alveolaire
epitheelcellen en heel dikwijls in de "hoeken" van de alveolen ("Niche"-cellen) of in de
omgeving van de poriën van Kohn. Het zijn ronde tot kuboïdale cellen die apicaal talrijke
korte microvilli hebben. Ze kunnen lateraal bedekt zijn met uitlopers van kleine alveolaire
epitheelcellen.
De celkern is omgeven door een grote hoeveelheid cytoplasma. Karakteristiek voor
deze cellen is wel het voorkomen van meerdere osmiofiele lamellaire inclusies rijk aan
fosfolipiden en omgeven door een membraan. Vanaf hun ontdekking werden deze inclusies in
verband gebracht met de productie van surfactant, en ze zouden op een merocriene wijze
gesecreteerd worden.
A. 20
De alveolaire epitheelcellen (type I en type II) zijn onderling verbonden door "tight
junctions" (zonulae occludentes).
3. Alveolaire macrofagen
De alveolaire macrofagen spelen een centrale rol in het zuiver houden van de
longalveolen. Ze endocyteren vreemde substanties die in de alveolen, meestal samen met de
ingeademde lucht, binnendringen.
De alveolaire macrofagen of stofcellen zijn afkomstig van de monocyten en behoren
tot het mononucleair fagocytensysteem (MPS). Ze zijn zowel aanwezig aan het oppervlak van
het alveolair epitheel als in het interstitium. Ze hebben zoals alle macrofagen een sterk
ontwikkeld lysosomaal systeem. Naast het opruimen van debris komen ze waarschijnlijk ook
tussen in de resorptie van surfactant. Ze kunnen ook rode bloedcellen fagocyteren die bij
hartsdecompensatie door de retrograde stuwing in de alveoli terecht kunnen komen.
4. Longsurfactant
Longsurfactant is de naam die gegeven wordt aan de oppervlaktespannings-aktieve
stof die uit de longen kan geëxtraheerd worden en waarvan men aanneemt dat ze als een
dunne film op het alveolair epitheel gelegen is. De long kan beschouwd worden als een zak
gevuld met 300 miljoen blaasjes. Dit is een zeer onstabiele structuur.
Surfactant werkt stabiliserend ter hoogte van de longalveolen: het vermindert de
oppervlaktespanning in de alveolen en dit evenredig met het verminderen van de diameter
van de alveolen, zodat de druk in de kleinere en grotere alveolen gelijk is en constant blijft.
Zo wordt enerzijds collaps en anderzijds emfyseem voorkomen. Surfactant kan dus
beschouwd worden als een alveolaire anti-atelectatische factor bij het uitademen en als een
alveolaire anti-emfysematische factor bij het inademen.
Door de oppervlaktespanning te verminderen helpt het surfactant de collaps van de
alveoli te voorkomen tijdens de uitademing. Het vergemakkelijkt dus ook het inademen
omdat de kracht nodig voor de alveoli terug te openen tijdens de volgende inspiratie
verminderd wordt. Surfactant vormt een dunne tweelagige film over het gehele alveolaire
oppervlak. Deze film bestaat uit een waterige basale laag (hypofase), die overwegend bestaat
uit proteïnen, en een oppervlakkige laag van fosfolipiden waarvan de vetzuurstaarten naar het
A. 21
lumen gericht zijn. Naast het verminderen van de oppervlaktespanning heeft de surfactant
vermoedelijk ook nog een bactericied effect, waarbij het alveolair oppervlak zuiver gehouden
wordt en een bacteriële invasie van de talrijke capillairen in de septa voorkomen wordt.
De aanwezigheid van longsurfactant is essentieel voor een normale longfunctie.
Onvoldoende surfactant of de afwezigheid van surfactant is een belangrijke etiologische
factor in het respiratoir distress syndroom (hyaliene membraanziekte).
De ontwikkeling van het surfactantsysteem staat onder invloed van hormonen. Ze
wordt gestimuleerd door glucocorticoïden en schildklierhormoon. Glucocorticoïden hebben
dus een gunstig effect bij een hyaliene membraanziekte.
F. Bloedvaten en zenuwen
De longen hebben een dubbele bloedsomloop; de pulmonale of functionele
bloedsomloop en de bronchiale of voedende bloedsomloop. Ze hebben elk hun eigen arteries,
capillairen en venen. De pulmonale bloedsomloop wordt ook kleine bloedsomloop genoemd,
terwijl de bronchiale bloedsomloop deel uitmaakt van de grote bloedsomloop.
De pulmonale bloedsomloop zorgt voor de vascularisatie van de respiratoire delen van
de long, terwijl de bronchiale bloedsomloop het overige longweefsel en de pleura visceralis
van bloed voorziet. De vaatvoorziening van de pleura parietalis geschiedt door de arteria
thoracica interna en de arteriae intercostales posteriores. De gelijknamige venen verzorgen de
bloedafvoer.
1. Pulmonale bloedvaten
De arteriae pulmonales zijn elastische arteries. Ze dringen de longen binnen aan de
longhilus, en lopen samen met de vertakkingen van de luchtwegen tot in de wand van de
respiratoire bronchiolen. Daar splitsen ze in zoveel precapillaire arteriolen als er ductuli
alveolares zijn. Die bloedvaatjes vertwijgen dan verder in pulmonale bloedcapillairen die in
de interalveolaire septa en de alveolaire wanden een netwerk vormen. Ter hoogte van de
respiratoire bronchiolen ontspringen ook rechtstreeks bloedcapillairen voor de alveolen die
daar reeds voorkomen.
A. 22
Pulmonale venulen verlopen in de interlobulaire bindweefselsepta. Slechts vanaf de
bronchiolen volgen de pulmonale venen de vertakkingen van de luchtwegen om aan de
longhilus de longen te verlaten.
2. Bronchiale bloedvaten
De bronchiale arteries zijn kleiner dan de pulmonale arteries en ontspringen
rechtstreeks op de aorta (vooral links) of op een intercostale arterie (vooral rechts). Hun
vertakkingen volgen nauwkeurig de luchtwegen en houden op ter hoogte van de respiratoire
bronchiolen.
De bronchiale arteries zijn spierige arteries met een elastica interna maar zonder
elastica externa. Meestal vindt men één of twee bronchiale arteries rond de secundaire
bronchi en twee tot vier rond de verdere vertakkingen. Deze arteries zijn rechtstreeks met
elkaar verbonden zodat iedere luchtweg in feite omgeven is door een netwerk van bronchiale
bloedvaten.
De bronchiale capillairen liggen in de lamina propria. De bronchiale venulen vormen
een vasculaire plexus aan beide zijden van de muscularis. Deze plexus wordt de
peribronchiale of peribronchiolaire veneuze plexus genoemd.
De veneuze plexus van de grote bronchi mondt uit in de bronchiale venen. Meer
distaal wordt het bronchiaal bloed afgevoerd naar de pulmonale venen en dit langs de
bronchopulmonale venen.
In een longlobje liggen dus de bronchioli, de bronchiale bloedvaten en de pulmonale
arteries centrolobulair, terwijl de pulmonale venen perilobulair of interlobulair liggen.
3. Verbindingen tussen pulmonale en bronchiale bloedvaten
De bronchiale en de pulmonale bloedsomloop zijn niet volledig van elkaar
gescheiden. Ter hoogte van de respiratoire bronchiolen, en meer bepaald in de wand van de
alveolen die er voorkomen, vervloeien de capillaire netwerken van de pulmonale en
bronchiale bloedsomloop. Het capillair bloed in de wanden van de ductuli en de sacculi
alveolares is dus gemengd pulmonaal-bronchiaal bloed.
A. 23
Het bloed van de peribronchiolaire veneuze plexus wordt hoofdzakelijk afgevoerd
langs zijtakken van de pulmonale venen, de broncho-pulmonale venen.
Er worden ook nog andere verbindingen beschreven tussen de pulmonale en de
bronchiale bloedsomloop: primaire arterio-arteriële bronchopulmonale anastomosen en
secundaire arterio-veneuze anastomosen. Deze secundaire anastomosen ontstaan op de
primaire anastomosen en monden uit in de pulmonale venen.
4. Bezenuwing
De pleura parietalis wordt somatisch bezenuwd door de nervi intercostales (pars
intercostalis pleurae) en de nervus phrenicus (pars diafragmatica et mediastinalis pleurae).
Bezenuwing van de tracheobronchiale tractus gebeurt door de nervus vagus en de bovenste
vijf ganglia van truncus sympaticus.
G. Lymfevaten
De lymfevaten van de long worden verdeeld in een oppervlakkig en een diep netwerk,
die beiden draineren naar de lymfeklieren in de hilus. De lymfevaten van het diepe netwerk
(peri-bronchovasculaire plexus) hebben weinig kleppen. De oppervlakkige (pleurale) plexus
vertoont talrijke kleppen en is gelokaliseerd in de viscerale pleura. Deze plexus zou de lymfe
opnemen uit de pleura en een dunne laag subpleuraal parenchym. De pleurale lymfevaten
verlopen langs de oppervlakte van de long naar de longhilus en anastomoseren er met de
lymfevaten van de diepe plexus. Deze diepe plexus zorgt voor de lymfedrainage van de rest
van het longparenchym.
De pulmonale lymfevaten spelen een rol bij het verwijderen van vocht en partikels uit
het alveolair lumen. Dit gebeurt door cytopempsis doorheen de alveolaire epitheelcellen naar
het interstitium.
De regionale lymfeknopen bij de hilus (hilusklieren) draineren naar de
tracheobronchiale, paratracheale en mediastinale lymfeknopen. Bij verdenking van uitzaaiing
van een kwaadaardig gezwel (bronchuscarcinoma) naar de lymfeklieren langs de trachea kan
met behulp van een mediastinoscopie uit deze klieren een biopt nemen.