We gebruiken onze ogen om te zien, maar het

Neurale mechanismen van visuele cognitie. Van hersencellen tot het
herkennen en manipuleren van voorwerpen
Prof. Rufin Vogels
We gebruiken onze ogen om te zien, maar het zien gebeurt eigenlijk in de hersenen. Op basis van
visuele informatie die we via onze ogen binnenkrijgen kunnen we voorwerpen, personen en
handelingen van andere organismen herkennen en er gepast op reageren. Bovendien hebben we
visuele informatie nodig om objecten te kunnen vastnemen en manipuleren en ons in de wereld te
kunnen voortbewegen en orienteren. Welke zijn de neuronale mechanismen die aan de basis
liggen van de verwerking van de visuele informatie om voorwerpen te kunnen herkennen en
manipuleren?
In het netvlies van het oog bevinden zich lichtgevoelige cellen, de fotoreceptoren. Er bestaan
twee soorten fotoreceptoren: staafjes en kegeltjes: de staafjes zijn gevoeliger voor lagere
lichtintensiteiten (dus nodig voor goed nachtzicht) dan de kegeltjes. De drie soorten kegeltjes
zijn, althans bij bepaalde primaten zoals de mens en de makaak apen, elk gevoelig voor een ander
doch partieel overlappend bereik van golflengtes van het zichtbaar electromagnetisch spectrum en
zijn dus nodig voor kleurzicht. In het netvlies (retina) is er reeds een relatief complex neuronaal
netwerk aanwezig bestaande uit verschillende zenuwcellen (neuronen). De zogenaamde retinale
ganglioncellen zijn de output-neuronen van dit retinaal netwerk en projecteren via de
gezichtszenuw naar verschillende structuren in de hersenen. Wij bespreken hier slechts een
projectie, een waarvan we weten dat ze cruciaal is om objecten te kunnen waarnemen: de
projectie naar een gedeelte van de thalamus, het corpus geniculatum lateralis, dat op zijn beurt
projecteert naar de visuele hersenschors (visuele cortex). Men kan in deze projectie verschillende
parallel lopende banen onderscheiden: de meest onderzochte zijn de parvocellulaire (kleine
cellen) en magnocellulaire (grote cellen) stromen.
Neuronen in de parvocellulaire stroom vertonen een golflengte-selectiviteit, terwijl neuronen in
de magnocellulaire stroom een hogere contrastgevoeligheid hebben. Letselstudies bij de aap
hebben aangetoond dat het parvocellulair systeem bijzonder gevoelig is voor trage doch spatiaal
fijne contrastveranderingen terwijl het magnocellulair systeem gevoeliger is voor snelle doch
spatiaal grove contrastveranderingen. Letsels van het parvocellulair systeem leiden bovendien tot
een sterke stoornis in het zien van kleur. Deze twee complementaire, parallelle systemen worden
tot op zekere hoogte vermengd in de visuele cortex.
De visuele cortex van primaten bestaat uit verschillende areas die elk een afbeelding hebben van
een gedeelte van het visueel veld. Er kunnen zo een dertigtal verschillende visueel corticale areas
onderscheiden worden. Deze areas verschillen in de stimulusselectiviteiten van hun neuronen
alsook in hun connectiepatronen met andere visuele en niet-visuele hersengebieden. Op basis van
deze fysiologische en anatomische eigenschappen, alsook op basis van letselstudies bij mens en
aap, kan men in de visuele cortex twee verschillende “stromen” van informatieverwerking
onderscheiden: de temporale of ventrale stroom en de parietale of dorsale stroom. Beide stromen
vertrekken vanuit de primaire visuele cortex, area V1, die input krijgt van het corpus geniculatum
lateralis. De ventrale stroom eindigt in de infero-temporale cortex in de temporale kwab, terwijl
de dorsale stroom eindigt in de parietale kwab. Op basis van letselstudies en de fysiologische
eigenschappen van neuronen in de verschillende areas denken we dat de ventrale stroom visuele
informatie verwerkt die van belang is om voorwerpen te herkennen (Wat zie ik?) terwijl de
dorsale stroom informatie verwerkt om voorwerpen te localiseren (Waar zie ik iets?) en te kunnen
manipuleren alsook om zich te kunnen verplaatsen in de buitenwereld (orienteren en navigeren).
Dorsale stroomareas krijgen hoofdzakelijk magnocellulaire input terwijl de ventrale areas zowel
magno- als parvocellulaire input krijgen.
Visuele neuronen hebben een receptief veld: een neuron antwoordt enkel op stimuli aangeboden
op bepaalde plaatsen in het visueel veld. Neuronen in de visuele cortex onderscheiden zich van
neuronen in de retina en het corpus geniculatum lateralis doordat ze complexere
stimulusselectiviteiten en grotere receptieve velden vertonen. De retinale en corpus geniculatum
lateralis neuronen hebben een rond receptief veld en antwoorden op lokale contrastveranderingen.
V1 neuronen hebben een langwerpig receptief veld en vertonen orientatieselectiveit: hun
antwoord varieert in functie van de orientatie van een boord of een lijn. Sommige van V1
neuronen zijn ook gevoelig voor de snelheid en richting van de beweging van een boord. In V1
zijn er ook neuronen die informatie van beide ogen, in tegenstelling tot van slechts een oog,
krijgen. Deze binoculaire neuronen kunnen diepteinformatie (3D) geven. Al deze eigenschappen
(orientatieselectiviteit, binoculaire velden, bewegingsrichtingsgevoeligheid) komen niet voor in
de retina of het corpus geniculatum lateralis maar worden in de visuele cortex gemaakt.
Neuronen in de visueel corticale areas buiten V1 (extrastriate areas) hebben grotere receptieve
velden en nog complexere stimulusselectiviteiten. Terwijl neuronen in V1 selectief zijn voor
relatief simpele stimuluskenmerken, bv. lijnorientatie, kunnen V2 neuronen selectief zijn voor
krommingen en hoeken, terwijl V4 en IT neuronen nog voor meer complexere vormkenmerken
kunnen gevoelig zijn. Onderzoek bij de aap heeft aangetoond dat IT neuronen selectief zijn voor
objectkenmerken (vorm) die enerzijds minder complex zijn dan die van een volledig object maar
meer complex dan de orientatie van boorden. Dus een IT neuron antwoordt op bepaalde vormen
en niet of weinig op andere vormen, en verschillende IT neuronen hebben elk een verschillende
voorkeur voor bepaalde vormen. Deze vormselectiviteit blijft bewaard wanneer de positie en de
grootte van de vorm verandert, net zoals we een vorm als dezelfde vorm kunnen herkennen
ongeacht de positie en grootte van de vorm. Op basis van deze vormselectiviteit kunnen
populaties van IT neuronen de vorm van een object coderen.
Sommige IT neuronen vertonen zelfs een selectiviteit voor bepaalde objecten, meer bepaald voor
gezichten. Deze zogenaamde gezichtscellen reageren sterk op (bepaalde) gezichten en niet op
andere voorwerpen. Bij de mens is er ook een bepaald gebied in de cortex dat sterker geactiveerd
wordt door gezichten dan door andere complexe stimuli. Letsels van de temporale kwab geven
aanleiding tot agnosien: het niet meer kunnen herkennen van voorwerpen. Specifieke
hersenletsels kunnen aanleiding geven tot het niet meer kunnen herkennen van gezichten
(prosopagnosie) terwijl de herkenning van alledaagse voorwerpen nog redelijk intact is.
Neuronen in de verschillende dorsale stroom areas reageren sterk op bewegende stimuli en
bewegingskenmerken zoals richting van beweging. In parietaal corticale areas echter zijn er ook
neuronen die vormselectief zijn. De vormselectiviteit in de parietale cortex zou kunnen dienen
voor het coderen van de vorm van een object hetgeen nodig is om die vorm te kunnen vastgrijpen
en manipuleren.
Vele vormen zijn tegelijkertijd aanwezig in het visueel veld. Dit is zoveel informatie dat er een
selectie dient te gebeuren. Deze selectie gebeurt door middel van aandacht: we kunnen aandacht
geven aan een bepaalde object. Gewoonlijk geven we aandacht aan het object of de plaats
waarnaar we kijken maar we kunnen onze aandacht ook richten op bepaalde objecten of plaatsen
zonder dat we ernaar kijken (er geen oogbeweging naar maken). Verschillende studies bij aap en
mens hebben aangetoond dat visueel corticale neuronen niet enkel op de fysische eigenschappen
van de stimulus reageren (bijv. de orientatie of vorm of bewegingsrichting) doch dat hun
antwoord ook afhankelijk is van of men al dan niet aandacht schenkt aan de stimulus. Het
antwoord van bijvoorbeeld V4 neuronen op stimuli wordt beinvloed door op welke stimulus de
aandacht van het proefdier gericht is. Een stimulus waaraan het dier aandacht schenkt heeft een
sterker effect op het neuron dan stimuli waaraan het dier geen aandacht schenkt.
Andere
structuren in de hersenen interageren met de visueel corticale areas en verhogen of verminderen
zo de gevoeligheid van deze visueel corticale neuronen. Zo verhoogt electrische stimulatie van
neuronen van een deel van de frontale kwab het antwoord van V4 neuronen op visuele stimuli,
hetgeen het neuronaal correlaat kan zijn van de invloed van aandacht op de selectie van stimuli.
Literatuur:
Een goede inleiding tot de neurofysiologische studie van het visueel systeem is:
Hubel DH Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, No. 22., WH Freeman, NY.,1995
Een goed en recent overzicht van de visuele neurowetenschappen kan u vinden in de 2 volumes
van : Chalupa L.M. & Werner J.S. The Visual Neurosciences. The MIT Press, Cambridge MA,
2004.Volume 1 &2.