Zelfstudie: Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking

Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
Zelfstudie: Hoofdstuk 2: Visuoperceptuele verwerking
1. ANALYSE VAN VISUELE INFORMATIE: ROL VAN DE STRIAIRE CORTEX
 De retinale gangliale cellen encoderen info over:
 relatieve hoeveelheid licht die op de centrale en omgevende regio’s van hun
receptief valt
 golflengte van dat licht
 Striaire cortex voert bijkomende verwerking uit op deze info  naar visuele
associatiecortex zenden
1.1. Anatomie van de striaire cortex
 6 principiële lagen met sublagen, geordend in banden die parallel lopen met het
oppervlak.
 lagen bevatten nuclei van cellichamen en dendrieten die verschijnen als lichte of
donkere banden in de tekening
 Striaire cortex van 1 hemisfeer bevat een map van de contralaterale helft van
gezichtsveld.
1
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Map is verwrongen: + 25% van striaire cortex is toegewijd aan analyse van info van
de fovea (is maar een klein deel van visueel veld)
 Neuronen in de visuele cortex reageren niet simpelweg op licht  ze reageren selectief
op specifieke kenmerken van de visuele wereld (onderzoek Hubel & Wiesel)
 Neuronale circuits in visuele cortex combineren info van ≠ bronnen op zo’n manier
dat ze kenmerken detecteren die groter zijn dan het receptief veld van 1 gangliale cel
of cel in LGN.
1.2. Oriëntatie en beweging
 Meeste neuronen in striaire cortex zijn gevoelig voor oriëntatie  cel zal enkel reageren
wanneer een lijn in een bepaalde positie is
 kan het best bij verticale lijn, horizontale lijn of bij een lijn ertussen.
 3 types van oriëntatiegevoelige cellen:
 Simpele cellen: neuron wiens receptief veld op een tegengestelde manier
georganiseerd is; lijn met bepaalde oriëntatie kan cel exciteren wanneer die in het
centrale veld geplaatst wordt, maar inhiberen wanneer verder uit het midden.
 Complexe cel: reageert op aanwezigheid van lijnstuk met bepaalde oriëntatie die
gelokaliseerd is binnen receptief veld, en vooral wanneer lijn perpendiculair
beweegt tot zijn oriëntatie
 dus ook gevoelig voor beweging
 reageren ook bij witte lijnen tegen zwarte achtergrond en omgekeerd
 Hypercomplexe cellen: reageren op aanwezigheid van lijnstuk met bepaalde
oriëntatie die eindigt op een bepaald punt binnen receptief veld
 detecteren locatie van uiteinden van lijnen.
1.3. Spatiale frequentie
 Onderzoek na Hubel en Wiesel heeft aangetoond dat PVC-neuronen het best reageren
op een rooster van sinusgolven (set van fuzzy, ongefocuste parallelle staven die continu
variëren in helderheid volgens een sinusfunctie, langs een lijn die perpendiculair staat tot
hun lengte).
 Sinusgolvenrooster is aangewezen door spatiale frequentie (= variatie in helderheid,
gemeten in cycli per graad van visuele hoek), en niet door fysieke afstand (omdat
afbeelding van stimulus op het netvlies varieert in grootte, afhankelijk van hoe
dichtbij de stimulus bij de ogen is)
2
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 De meeste neuronen reageren het best wanneer sinusgolvenrooster van een
bepaalde spatiale frequentie geplaatst wordt in het gepaste gedeelte van het
gezichtsveld
Albrecht (1978): vormen van receptieve velden van simpele cellen mappen door hun reactie
te observeren terwijl hij een flinterdun flikkerend lijntje van de gepaste oriëntatie
doorheen hun receptief veld liet bewegen
 veel neuronen hadden meervoudige inhibitorische en excitatorische regio’s rond het
midden. Het profiel van deze neuronen nam de vorm aan van een gemoduleerde
sinusgolf.
 Nut van neurale circuits die spatiale frequentie analyseren:
 Onderscheid tussen hoge en lage frequenties:
o hoge frequenties: kleine objecten, details of scherpe randen van grote objecten
o lage frequenties: grote gebieden met lichte en donkere stukken
 een afbeelding met gebrekkige hoog-frequentieve info kan nog altijd genoeg
informatie geven over vormen en objecten in de omgeving, zij het dan fuzzy.
 wanneer er een gebrek is aan laag-frequentieve info, dan is het object moeilijk te
percipiëren.
 meest belangrijke visuele informatie is dié informatie in lage spatiale frequentie
 Concept speelt een centrale rol in visuele perceptie:
o informatie kan efficiënt gerepresenteerd worden als het eerst geëncodeerd
wordt in termen van spatiale frequentie
 hersenen doen dat op een gelijkaardige manier:
Fig. 6.27: 2 afbeeldingen bevatten dezelfde info. Linkse afbeelding bestaat uit vierkantjes, waarvan elk
vierkantje de gemiddelde helderheid van een deel van de afbeelding. Ze bestaan uit scherpe hoeken 
hoge frequentie. De frequenties hier hebben niks te maken met de info van het plaatje  visual noise.
Rechter afbeelding is een transformatie van de linkse, waarbij hoge frequenties verwijderd zijn. Dit
filtratieproces maakt de afbeelding veel duidelijker.
 hoge frequenties, veroorzaakt door de randen van de vierkantjes
stimuleren neuronen in striaire cortex die afgestemd zijn op hoge spatiale
frequenties. Wanneer visuele associatiecortex deze “noisy” info ontvangt,
ondervindt cortex moeilijkheden bij herkennen van onderliggende vorm.
1.4. Retinale dispariteit
 Diepteperceptie door cues die monoculair gedetecteerd kunnen worden
 perspectief, relatieve retinale grootte, verlies van detail door effecten atmosferische
nevel en relatief schijnbare bewegingen
3
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Diepteperceptie door binoculaire visie
 De meeste neuronen in striaire cortex zijn binoculair => ze reageren op visuele
stimulatie van elk oog
 Retinale dispariteit: het feit dat punten op objecten die gelokaliseerd zijn op ≠
afstanden van de observator, op licht ≠ locaties op de retina’s zullen vallen; vormt
de basis voor stereopsis.
o Stereopsis: proces van stereoscopische visie waarbij binoculaire visie nodig is
 belangrijk in visuele begeleiding van delicate bewegingen van handen en
vingers (bvb. draad door naald steken).
1.5. Kleur
 Informatie van kleurgevoelige ganglion cellen  via parvocellulaire en koniocellulaire
lagen van LGN  speciale cellen die gegroepeerd zijn in cytochrome oxidase blobs
 Cytochrome oxidase (CO) blobs: de centrale regio van een module van de PVC,
onthuld door een plek/vlek voor cytochrome oxidase (= een enzym in mitochondria);
bevat neuronen die gevoelig zijn voor golflengte; maken deel uit van het
parvocellulair systeem.
 plekken vertonen een polkadot-patroon van donkere kolommen in laag 2 – 3 en
laag 5 – 6 en hebben een ovale vorm.
 CO-rijke neuronen in area V2 van de striaire cortex:
 dunne strepen en dikke strepen bevlekken hevig voor CO
 bleke strepen bevlekken niet voor dit enzym
 Vroeger: men dacht dat het parvocellulair systeem alle info met betrekking tot kleur
overbracht naar de striaire cortex.
 Nu:  parvocellulair systeem ontvangt enkel info van rode en groene kegels
 bijkomende info van blauwe kegels via koniocellulair systeem
1.6. Modulaire organisatie van de striaire cortex
 Striaire cortex bestaat uit ongeveer 2500 modules, waarvan elk 0.5*0.7mm en 150000
neuronen = modulaire organisatie
 Neuronen van elke module zijn toegewijd aan analyse van verscheidende kenmerken in
een zeer klein deel van het gezichtsveld => gezamenlijk ontvangen ze info over heel veld.
 Input van parvocellulaire lagen  sublaag 4C
 Input magnocellulaire lagen  sublaag 4C
4
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Input van koniocellulaire lagen  sublaag 4A
Zo’n module bestaat uit 2 segmenten, waarvan elk een CO blob omringt:
 Neuronen binnen blob
 De meesten zijn gevoelig voor kleur
 Allemaal gevoelig voor lage spatiale frequenties
 Relatief ongevoelig voor andere visuele kenmerken:
 reageren niet selectief op ≠ oriëntaties
 relatief grote receptieve velden => verschaffen geen nuttige info voor perceptie
 receptieve velden zijn monoculair
 Neuronen buiten blob
 Gevoelig voor oriëntatie, beweging, spatiale frequentie en binoculaire dispariteit
 Meesten zijn niet gevoelig voor kleur
 Wederhelften ontvangen input van 1 oog, maar circuits combineren info van beide
ogen  neuronen zijn binoculair
 Receptieve velden van neuronen binnen 1 module overlappen:
 alle neuronen binnen module analyseren info van dezelfde regio van het gezichtsveld
 micro-elektrode in interblob toont dat er zowel simpele als complexe cellen zijn,
maar alle oriëntatiegevoelige cellen reageren op lijnen met dezelfde oriëntatie
 ze hebben allemaal dezelfde oculaire dominantie (= de omvang waartoe een bepaald
neuron meer input van het ene oog ontvangt dan het andere)
 oriëntatiegevoeligheid en oculaire dominantie variëren systematisch en zijn geordend
in een rechte hoek van elkaar.
Hoe kunnen we spatiale frequentie binnen deze modulaire organisatie plaatsen?
 Neuronen binnen blob: reageren op lage spatiale frequenties, maar zijn gevoelig voor
kleine ≠ in helderheid.
 Neuronen buiten blob: gevoeligheid voor spatiale frequentie varieerde met de afstand
tot het centrum van de dichtstbijzijnde blob. Ze zijn minder gevoelig voor contrast => ≠
tussen lichte en donkere gebieden van sinusgolvenrooster moet groter zijn.
2. ANALYSE VAN VISUELE INFORMATIE: ROL VAN DE VISUELE ASSOCIATIECORTEX
Perceptie van de hele visuele scene vindt niet plaats in striaire cortex  informatie van ≠
modules moet gecombineerd worden  visuele associatiecortex.
5
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
2.1. Twee stromen van visuele analyse
 Functie visuele associatiecortex: analyse van visuele info van de striaire cortex
 Extrastriaire cortex: regio van de VAC; ontvangt draden van striaire cortex en superieure
colliculi en projecteert naar de inferieure temporale cortex.
 Primaire extrastriaire cortex bestaat uit ≠ regio’s met elk meer onafhankelijke
mappen van gezichtsveld
 regio’s zijn hiërarchisch geordend, beginnend met striaire cortex
 info gaat van onder naar boven
 sommige info ook in tegengestelde richting, maar dalende axonen zijn minder in
aantal dan stijgende axonen.
 Murray, Boyaci, and Kersten (2006): bieden ppen stimuli aan (zie tekening).
D.m.v. fMRI activatie van striaire cortex opnemen tijdens test.
 Kijken naar de bol die groter lijkt, activeerde een groter bereik van de striaire
cortex
 Perceptie van schijnbare afstand zoals in afb. kan niet plaatsvinden in de
striaire cortex, maar vereist neurale circuits in VAC
 Berekeningen in hogere niveaus kunnen terugreageren op de striaire cortex
en de activiteit ervan modificeren.
 Output van striaire cortex (area V1)  area V2 (regio van extrastriaire cortex net naast
V1)
 Neuronen in de dunne strepen van V2 ontvangen info m.b.t. kleur
 Neuronen in dikke strepen en bleke ~ ontvangen info m.b.t. oriëntatie, spatiale
frequentie, beweging en retinale dispariteit.
 Receptieve velden van V2-neuronen zijn veel groter in diameter dan V1-neuronen => V2neuronen ontvangen input van verscheidene V1-neuronen:
 70% oriëntatiegevoelige V2-neuronen encoderen aanwezigheid van stimuli met
dezelfde oriëntatie
 Significante minderheid reageert op stimuli met een oriëntatie in een deel van
receptief veld en op degenen met een ≠ oriëntatie in de rest van veld.
 deze neuronen zijn in staat om elementen van complexere stimuli te herkennen,
zoals hoeken.
Op niveau van V2 area: splitsing VAC in 2 pathways:
 Dorsale stroom:
6
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Onderling verbonden regio’s van visuele cortex die betrokken zijn bij perceptie van
spatiale locatie.
 Striaire cortex  posterieure pariëtale cortex (= hoogste niveau van dorsale stroom,
betrokken bij perceptie van beweging en spatiale locatie).
 “Where”-stream, snelheid en richting van beweging.
 Ontvangt voornamelijk magnocellulaire input.
 De
dispariteitgevoelige
neuronen
reageren
op
grote,
uitgebreide
visuele
oppervlakken.
 Ventrale stroom:
 Onderling verbonden regio’s van visuele cortex die betrokken zijn bij perceptie van
vorm.
 Striaire cortex  inferieure temporale cortex (= hoogste niveau van ventrale stroom,
betrokken bij perceptie van objecten, gezichten en lichamen).
 “What”-stream en kleurdetectie.
 Ontvangt gelijke input van magnocellulair, parvocellulair en koniocellulair systeem.
 Dispariteitgevoelige neuronen reageren op contouren van driedimensionale objecten
 Magnocellulair systeem vindt men terug bij alle zoogdieren, parvocellulair en
koniocellulair systeem vindt men enkel terug bij primaten
 Parvocellulaire en koniocellulaire cellen ontvangen info over de golflengte van kegels
 verschaffen dus info over kleur
 parvocellulaire cellen vertonen ook hoge ruimtelijke resolutie (details) en lage
temporele resolutie.
 Koniocellulaire cellen ontvangen enkel info van blauwe kegels (kleiner in aantal dan
rode en groene ~) en verschaffen geen info over details.
 Magnocellulaire cellen zijn kleurenblind
 kunnen geen details detecteren
 kunnen wel kleine contrasten tussen licht en donker onderscheiden
 gevoelig voor beweging.
2.2. Perceptie van kleur
Neuronen binnen CO-blob in striaire cortex reageren ≠ op kleuren => reageren op
tegengestelde wijze.
7
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
Studies met proefdieren (bij apen)
 Kleurgevoelige neuronen in CO-blob in V1  kleurgerelateerde info naar dunne strepen
in V2  info naar area V4
 Area V4: neuronen in dit gebied zijn gevoelig voor kleur, maar karakteristieken zijn
complexer => reageren op een variëteit van golflengten
 Speelt een rol in kleurconstantie (= relatieve constante verschijning van kleuren van
objecten onder veranderende lichtcondities)
 visueel systeem reageert niet alleen volgens golflengte, maar compenseert ook
voor licht door de kleursamenstelling van elk punt in gezichtsveld simultaan te
vergelijken met de gemiddelde kleur van de hele scene.
 Speelt ook een rol in analyse van vormen
 Neuronen in dit veld: secundair receptief veld dat primair veld omringt; stimuli in dit
gebied activeren neuron niet
 MAAR konden respons van een neuron op een stimulus in primair receptief veld
onderdrukken. Ze trokken de hoeveelheid van golflengte in de achtergrond af van
wat er in het primaire veld te zien was.
 Wash et al. (1993): apen konden discrimineren tussen ≠ kleuren na schade aan V4, maar
performantie slechter wanneer de kleur van algemene verlichting veranderde
 er is nog een ander gebied naast V4 betrokken in kleurvisie: TEO
 Heywood, Gaffan & Cowey (1995): vernietigden TEO terwijl V4 intact bleef. Ze observeerden
verslechtering in kleurdiscriminatie. De apen vertoonden geen verslechtering voor grijze
tinten.
 Conway, Moeller en Tsao (2007): door fMRI “hot spots” (kleine verspreide regio’s die sterk
geactiveerd werden door veranderingen in kleur van visuele stimuli) in groot gebied van VAC
(bvb. TEO, V4) gevonden. Ook opname van “globs” en “interglobs” (neuronen binnen, resp.
buiten, “spots”)
 globneuronen: gevoelig voor kleur en weinig gevoelig voor vormen
 Interglobneuronen: gevoelig voor vormen en niet gevoelig voor kleur
Studies bij mensen
 Cerebrale achromatopsie: schade aan extrastriaire cortex waarbij kleurvisie verstoord
wordt zonder de visuele acuïteit (scherpte) aan te tasten; zwart-wit perceptie.
 oorzaak: schade aan area V8 van VAC.
 wanneer schade unilateraal is => verlies van kleurvisie in de helft van het gezichtsveld.
 Heywood, Gaffan & Cowey (1995): studie bij aap: hersenschade TEO => onvermogen
kleurdiscriminaties te maken
8
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Hadjihani et al. (1998): analoog gebied in de hersenen: linguale en fusiforme gyri (= area V8)
=> overlapt deels FFA.
2.3. Perceptie van vorm
Perceptie van vorm begint bij oriëntatie- en spatiale frequentie-gevoelige neuronen  info
naar V2  subregio’s van VAC  vormen ventrale stroom
Studies bij proefdieren
 Inferieure temporale cortex
 Herkenning van visuele patronen en objecten
 Samenvoeging van kleur en vorm  perceptie van driedimensionale objecten
 2 grote regio’s: - TEO (posterieur): receptieve velden groter dan in V4
- TE (anterieur): receptieve velden zijn hier het grootst
 Neuronen zijn eerder betrokken bij objectherkenning dan bij analyse van specifieke
kenmerken:  reageren het best op driedimensionale objecten (compexe stimuli)
 reageren weinig op eenvoudige stimuli
 blijven reageren als stimuli verplaatst worden.
 Reactie op specifieke objecten suggereert dat ontwikkeling van verantwoordelijke
circuits leren impliceert.
 ≠ studies vinden bij apen neuronen in TEO en TE die reageren op objecten die de
apen al gezien hebben, maar niet bij onbekende objecten.
Studies bij mensen
Visuele agnosie
 Onvermogen om een stimulus te identificeren door bepaalde sensorische modaliteit,
terwijl details van de stimulus herkend kunne worden door diezelfde modaliteit.
 behoud van visuele acuïteit
 wel kunnen lezen  suggereert dat lezen berust op andere verwerkingsmechanismen
 Schade aan ventrale stroom van VAC.
 Symptoom: prosopagnosie
Analyse van specifieke categorieën van visuele stimuli
 Onderzoekers vonden regio’s van inferieure temporale en laterale occipitale cortex die
geactiveerd werden bij categorieën zoals dieren, gereedschap, auto’s, bloemen, letters,
gezichten, lichamen en scenes.
 alle categorieën werden niet altijd gerepliceerd
9
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 algemene regio’s bevatten circuits die vormen kunnen leren herkenning die erbuiten
vallen.
 Laterale occipitale cortex (LOC): in de ventrale stroom van VAC; betrokken bij
objectpercepties buiten het domein van lichamen en gezichten.
 Downing et al (2006): presenteerden afbeeldingen van objecten uit 19 ≠ categorieën aan
normale subjecten.
 enkel 3 regio’s toonden grootste activatie bij het zien van specifieke categorieën: gezichten,
lichamen en scènes.
 Prosopagnosie: - onvermogen tot herkenning van gezichten; symptoom van visuele
agnosie
- wel herkenning van specifieke stimuli, zoals stem, kleding…
Fusiforme Face Area (FFA):
 In de fusiforme gyrus op het oppervlak van de temporale kwab
 Perceptie van gezichten en andere complexe objecten waarvoor leren nodig is om te
herkennen.
 Grill-Spector, Knouf & Kanwisher (2004): fMRI => mensen keken naar afbeeldingen van
gezichten en andere categorieën. Afbeeldingen van gezichten activeerden FFA het
sterkst.
 Moscovitch, Winocur & Behrmann (1997): studie van man met visuele agnosie voor
voorwerpen, maar niet voor gezichten. Hij herkende het gezicht in de afbeelding, maar
niet de elementen waaruit het was opgebouwd (zie afb. 6.36, p. 198).
 Activiteit van FFA kan beïnvloed worden door eerder geleerde informatie.
 Cox, Meyers & Sinha (2004): foto’s die aanwezigheid van een gezicht impliceerde,
activeerde FFA.
Extrastriaire Body Area (EBA)
 In de ventrale stroom, posterieur van FFA en gedeeltelijke overlapping met FFA
 Perceptie van lichamen en lichaamsdelen buiten het gezicht.
 Downing et al. (2001): fMRI => regio geactiveerd wanneer bij foto’s, silhouetten of
tekeningen van lichaam(sdelen) en niet bij tekeningen van gereedschap, foto’s of
gefragmenteerde tekeningen van lichaam(sdelen).
 FFA meer reactie op gezichten dan andere categorieën
 EBA meer reactie op lichaam(sdelen) zonder hoofd
 Urgesi, Berlucchi & Aglioti (2004): TMS => verstoring van neurale activiteit van EBA.
Verstoring zorgde voor verslechtering van vermogen om foto’s van lichaamsdelen, maar
niet voor gezichten of motorfiets.
Parahippocampale Place Area (PPA)
10
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Gebied in limbische cortex op de mediale temporale kwab
 Percepties van scènes en achtergronden.
 Steeves et al. (2004): patiënt D.F. met bilaterale schade aan laterale occipitale
cortex had visuele agnosie voor objecten. Ze kon wel scènes herkennen.
 Functional imaging: PPA was intact
 Herkenning van scenes berust niet op object herkenning.
 Ook rol van hippocampus en nabije regio’s van mediale temporale cortex: spatiale
perceptie en geheugen.
Zijn gezichten speciaal?
We hebben extensieve ervaring van kijken naar gezichten  wat met mensen die zo’n
ervaring hebben met andere types objecten?
 2 functional-imaging-studies vonden dat wanneer vogel- of auto-experts naar
afbeeldingen van vogels of auto’s keken, FFA geactiveerd was.
 Gauthier et al. (1999): wanneer mensen veel tijd besteedden aan gewend te geraken aan
“greebles”  activatie van FFA
 Fusiforme face area = flexibele fusiforme area?
 functional-imaging-studie: hogere activatie FFA wanneer mensen foto’s zagen van
gezichten van mensen van eigen ras
 mensen hebben meer ervaring met het zien van mensen van eigen ras => expertise
speelt een rol in gezichtherkenning.
 Studie bij apenhersenen: gezichtsresponsief gebied ook op een gelijkaardige locatie.
Neuronen reageren op apen- en mensengezichten.
Is de enige functie van FFA de analyse van gezichten, of is het een flexibele fusiforme area
die betrokken is bij visuele analyse van categorieën van gelijkaardige stimuli die alleen door
experts onderscheiden kunnen worden?
 Zie onderzoek “greebles”  FFA = expertisegebied in plaats van enkel voor gezichten.
KRITIEK: “greebles” lijken op gezichten.
 fMRI met hoge resolutie: evidentie voor kleine vlekken van FFA met neuronen die
reageerden op objecten (zonder gezichten) zoals auto’s en vogels.
KRITIEK: technische redenen.
Relatieve rol van genetische “programming” en ervaring in ontwikkeling van hersengebied
die betrokken is in gezichtsperceptie?
11
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Functional-imaging-study: relatieve grootte van LOC is hetzelfde in kinderen en
volwassenen, maar linker FFA bereikt niet zijn grootte tot volwassenheid
 het vermogen om gezichten te herkennen is direct gerelateerd aan expansie van FFA.
 consistent met veronderstelling dat vermogen om gezichten te herkennen een
geleerde vaardigheid is die groeit met de ervaring.
 Pasgeboren baby’s kijken liever naar stimuli die lijken op gezichten  aanwezigheid van
voorbedraadde circuits die baby’s vatbaar maken om naar gezichten te kijken en dus om
ze te herkennen.
 Farroni et al (2005): aanbieding van paren van stimuli aan pasgeboren baby’s => ze keken
liever naar stimuli die het dichtst in de buurt kwamen van gezichten in normale oriëntatie,
met het licht dat van boven komt.
 Voorkeur van baby’s wordt gestuurd door een snel, laag-spatiaal-frequentie-gevoelige,
subcorticale pathway die aanwezig is bij pasgeboren baby’s.
 pathway garandeert dat baby zal kijken naar gezichten => verhoogt “social bonding”
met andere mensen en faciliteert ontwikkeling van gezichtsgevoelige circuits in
cerebrale cortex.
 Expertise met het zien van gezichten in de eerste jaren speelt een belangrijke rol in
ontwikkeling van vaardigheden die nodig zijn om deze gezichten later te herkennen.
 Le Grand et al. (2001): testten het vermogen van mensen die geboren waren met
aangeboren cataracten die betrokken waren bij herkenning van subtiele ≠ tussen paren van
gezichten
 resulteerde in ernstig deficit, vergeleken met de performantie van de controleconditie,
in herkennen van ≠ in gezichten.
 Rechter fusiforme gyrus is belangrijk voor gezichtsherkenning => mensen die geboren
zijn met cataract in het linkeroog (en niet in het rechteroog), tonen een deficit in
gezichtherkenning.
 Le Grand et al. (2003): testten mensen die geboren waren met cataracten in 1 oog
 predictie was juist
 bij pasgeborenen: visuele info die ontvangen wordt door 1 oog, wordt enkel
overgebracht naar de contralaterale visuele cortex.
 3 manieren om individuele gezichten te herkennen:
 ≠ in eigenschappen
 ≠ in contouren
 ≠ in configuraties van eigenschappen
 deze zijn het moeilijkste om te herkennen

mensen met vroege visuele deprivatie vertonen een deficit in configurale
herkenning.
12
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
2.4. Perceptie van spatiale locatie
 Pariëtale kwab:
 Betrokken bij ruimtelijke en somatosensorische perceptie
 Ontvangt visuele, auditieve, somatosensorische en vestibulaire info om deze taken
op te lossen.
 Schade aan kwab verstoort performantie op taken die te maken hebben met
perceptie en herinnering van locatie van objecten en beheersende bewegingen van
ogen en ledematen.
 Intrapariëtale sulcus (IPS):
 Het uiteinde van de dorsale stroom van VAC
 Bevat 5 regio’s: AIP, LIP, VIP, CIP en MIP
o LIP en VIP: visuele aandacht en saccadische oogbewegingen
o VIP en MIP: visuele controle van reiken en wijzen
o AIP: visuele controle van grijpen en manipuleren van handbewegingen
o CIP: diepteperceptie door stereopsis.
 Goodale en collega’s: primaire functie van de dorsale stroom is het leiden van
handelingen, eerder dan enkel spatiale locaties te percipiëren.
(1) Visuele cortex van posterieure pariëtale kwab is extensief verbonden met gebieden
van de frontale kwab die betrokken zijn bij oogbewegingen, reikbewegingen van
ledematen en grijpbewegingen van handen en vingers.
(2) Schade aan dorsale stroom zorgt voor deficits in visueel geleide bewegingen.
 verwijzing naar vrouw met schade aan dorsale stroom: ervoer geen moeilijkheden bij
herkenning van lijntekeningen (=> ventrale stroom was intact)), maar wel bij het oppakken
van objecten.
 patiënt met visuele agnosie, veroorzaakt door schade aan ventrale stroom, kon geen
onderscheid maken tussen houten blokken van ≠ groottes, maar kon wel afstand van haar
duim en wijsvinger aanpassen wanneer ze een object vastnam (normale activiteit van dorsale
stroom).
 Valyear et al. (2006): foto’s van paren van langwerpige stimuli aanbieden
 Gebied van ventrale stroom reageerde differentieel op paren van stimuli die ≠ in vorm, maar
maakte geen onderscheid tussen zelfde object in ≠ oriëntaties
 Gebied van dorsale stroom maakte onderscheid tussen ≠ oriëntaties, maar negeerde
veranderingen in identiteit van objecten.
 Rice et al. (2007): foto’s van 2 ≠ soorten objecten: grijpbare objecten en niet-grijpbare objecten
 zelfde bevindingen, MAAR dorsale stroom maakte enkel onderscheid tussen oriëntaties van
stimuli die een persoon kon grijpen.
13
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
 Rol van communicatie tussen dorsale en ventrale stromen van visueel systeem:
 Onderzoekers lieten kinderen spelen met groot speelgoed: een glijbaan, een stoel en een
speelgoedauto waar ze in konden. Daarna moesten de kinderen uit de kamer, het speelgoed
werd vervangen door miniaturen en de kinderen gingen terug binnen. Resultaat: de kinderen
speelden met de miniaturen alsof ze met het grote speelgoed speelden.
 Onderzoekers suggereren dat dit gedrag de onvolledige maturatie van
verbindingen tussen de ventrale en dorsale stromen weerspiegelt. Ventrale
stroom herkent de identiteit, dorsale stroom herkent de grootte, maar de info is
niet adequaat gedeeld tussen de 2 systemen.
Regio’s van menselijke visuele cortex en hun functies
Gebied visuele cortex
Naam van gebied
Functie
V1
Striaire cortex
Analyseren oriëntatie,
beweging, spatiale
frequentie, retinale
dispariteit en kleur
Verdere analyse van V1-info
V2
Ventrale stroom
V3 + VP
V3A
V4d/V4v
V4 dorsaal/ventraal
V8
LO
FFA
Lateraal occipitaal complex
Fusiforme face area
PPA
Parahippocampale place area
EBA
Extrastriaire body area
Dorsale stroom
V7
MT/MST
Mediaal temporaal/mediaal
superieur temporaal (genoemd
naar locaties in apenhersenen
Verdere analyse van V2-info
Verwerking van visuele info
doorheen het gehele
gezichtsveld van
contralateraal oog
 Analyse van vorm
 Verwerking van
kleurconstantie
 V4d = lager gezichtsveld
 V4v = opper gezichtsveld
Kleurperceptie
Objectherkenning
Gezichtsherkenning,
objectherkenning door
experts (flexibele fusiforme
area)
Herkenning van bepaalde
plaatsen
Perceptie van lichaamsdelen
buiten het gezicht
 Visuele aandacht
 Oogbewegingen
 Perceptie van beweging
 Perceptie van biologische
beweging en optische
“flow” van specifieke
14
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2
Zelfstudie H2: Visuoperceptuele verwerking
AJ 2010 - 2011
Gebied visuele cortex
Naam van gebied
LIP
Laterale intrapariëtale area
VIP
Ventrale intrapariëtale area
AIP
Anterieure intrapariëtale area
MIP
 Midden intrapariëtale area
 Pariëtale reikgebied (apen)
 Caudaal intrapariëtale area
 Caudale pariëtale
dispariteitsgebied
CIP
subregio’s
Functie
 Visuele aandacht
 Saccadische
oogbewegingen
 Beheersen van visuele
aandacht op bepaalde
locaties
 Oogbewegingen
 Visuele controle van
aanwijzen
Visuele controle van
handbewegingen: grijpen en
manipuleren
Visuele controle van reiken
Diepteperceptie door
stereopsis.
15