zijn uitgewerkt door Waarschijnlijk heeft hij daarbij

Fenologische waarnemingen bij
de
vegetatiestudie
en
-geografie, Wageningen)
door
H. Doing
(Laboratorium
Plantensystematiek
voor
In zijn artikel „Een vruchtbaar terrein
veldwaarnemingen te doen
meer
zou
zouden
daarbij
vele
streven
om
JACOBS
van onze
vormen
verzamelen die
op
niet algemeen verbreide,
van een
allerlei wijze
op
om
goed passen in het
zeer
systematische wijze fenologische notities
op
ons
vegetatiekundig onderzoek. Zij
het
van
(1969)
Nederlandse planten.
amateur-floristen.
aan
vegetatiebeschrijvingen. Hierbij kan
van
gegevens
verdieping
naar
onderdeelkunnen
een
goede gewoonte
vervaardigen
studie" wekt
willen wijzen, dat dergelijke waarnemingen ook
erop
noodzakelijke
zo
van
de vruchten
heeft hij daarbij vooral gedacht
Waarschijnlijk
Ik
omtrent
in betrekkelijk
men
verwerkt
maar
maken bij
te
het
korte tijd
geïnterpreteerd kunnen
en
worden.
Het enige dat
waarin
zijn
538),
p.
soorten
van
met
„fenologische
tweejarigen)
een- en
aangegeven
van
vingen
„seizoenaspecten"
van
illustratie
dergelijke
de
van
vooral door FÜLLEKRUG, 1967,
mate van
van en
typen. Voor de bestudering
bloeitijd
in
het gedrag
verschillende jaren of milieus,
zaadproductie onder verschillende
vegetatie-
SISSINGH,
activiteit der
van
door
tekstbeschrij-
1950) dienen deze
de algemene verschillen in dit opzicht
van
bloei,
van
uitgewerkt
1969). Evenals de
vegetatietypen (b.v.
van
periodiciteit
en
(b.v. BRAUN-BLANQUET,
de
in verschillende seizoenen (nauwkeuriger methoden werden
en
diagrammen",
vegetatietype stadia
van een
schematische aanduiding
zeer
1957
in
soorten
het jaar bij benadering zijn
een
BOERBOOM,
ter
of
„periodiciteitsschema's"
vruchten, kiemingstijd (speciaal bij
van
groei in de loop
1964,
de
de belangrijkste (of alle)
voor
aanwezigheid
ve
dit gebied in de vegetatiekundige literatuur betrekkelijk regel-
men op
aantreft
matig
tussen
plantesoorten, b.v. verschil
schaarsheid of overvloedigheid
omstandigheden, zijn
zulke
van
aanduidingen niet
voldoende gedetailleerd.
ook in dit
Hoewel het dus
over
statering dat
een
doch zelfs dit
loren)
tot
opzicht juist is dat
en
in
fenomenen
soort
gegeven
nog
het doen
op
mate voor
waarnemingen
groei,
moment
gegeven
gaat in tabellen
sterkere
van
een
bloei
en
van
heeft het grote voordeel dat
aan
De wijze
kan
en
waarop
de
voor
in bloei
de bloei (alleen de
staat
komt regelmatig
vegetatie-opnamen gewoonlijk
vruchten
veel
zou
voor
meer
con-
voor,
weer
ver-
dus Jacobs' opwekking
willen uitbreiden
althans
vruchtzetting,
men
dan oppervlakkige waarnemingen
ook
de vegetatieve groei. Ik
aspecten daarvan betreft. Dit behoeft niet
tuur
meer
vruchtzetting schaars zijn, geldt dit eigenlijk
zover
tot
het
tijd of energie
de
de
te
drie
hoofd-
fenologische
kosten
en
het
de planten in hun geheel beschouwt.
fenologie gewoonlijk wordt beoefend (op de betreffende litera-
behoeft hier niet
te
worden ingegaan) is het doen
75
van
nauwkeurige
waar-
nemingen
wijdverbreide
omtrent een
of -variëteit,
b.v.
de
of kleinere eenheid (vaak
soort
door
paardekastanje)
gewone
een
een
groot aantal
cultuurplant
zoveel mogelijk verschillende klimaatsgebieden. Hiertoe wordt de ontwikkeling
verdeeld in
in
waarnemers
van
groot aantal nauwkeurig omschreven fasen.
bepaalde
organen
Wat
wordt bedoeld, is in zekere zin juist het tegenovergestelde, n.1. het gelijk-
hier
tijdig
waarnemen van
gebied
en door
groot aantal wilde
een
aantal
gering
een
vrij
een
(eventueel slechts in
soorten
waarnemers)
grond
op
klein
een
betrekkelijk klein
van een
aantal fasen waarin zoveel mogelijk de geheleplant betrokken wordt. Het directe doel
hiervan is het verkrijgen
en
als
de mogelijkheid
van
vollediger
van een
het trekken
tot
beeld
de levenscyclus
van
vergelijkingen, zowel
van
dezelfde soort onder verschillende omstandigheden.
intermediair
enigszins
gebruik wordt
geheel alleen
de mogelijkheid
van
soort
onderling
interessante methode,
Een
waarbij
tevens
gemotoriseerd onderzoeker
een
groot gebied in de vereiste korte
betrekkelijk
een
dat
iedere
van
soorten
de beide hier genoemde werkwijzen,
tussen
gemaakt
tussen
tijd afwerkt, wordt
beschreven door ELLENBERG (1945).
Voorstellen
DOING
MAN,
het kader
is
te
gebruiken schalen
te
voor
kundige betekenis
en een
korte omschrijving
dergelijke waarnemingen werden reeds
van
van
de vegetatie-
gepubliceerd (BARK-
& SEGAL, 1964). Een aantal waarnemingen, verricht
duinplanten in
aan
vegetatie-onderzoek, dus geheel in de geest zoals hier gepropageerd,
van een
vinden in de tabellen, behorende bij
andere Nederlandse publicatie (DOING,
een
1966).
De
in beide publicaties
wellicht niet
bovendien de
genoemde methoden verschillen onderling enigszins, zijn
iedere lezer
voor
auteur
in het kort nogmaals
van
„Gorteria" gemakkelijk
dit artikel
van
niet
m.i. verbeterd voorstel gedaan
een
toegankelijk
in alle opzichten.
meer
om aan
bevredigen
en
wordt
Daarom
te geven
hoe
hier
men
de
gewenste waarnemingen zou kunnen standaardiseren.
Aangezien vegetatieve ontwikkeling,
dezelfde volgorde
tot
zekere hoogte onafhankelijk
op
bloei
elkaar aflossende fasen
in
bruik
van
de levenscyclus
van
verder
van
verschillende
dan
Romeinse cijfers),
commentaar
Reeds eerder
één
er
begrippen „vitaliteit"
doch onafhankelijk
proces,
doen
onafhankelijk
en
van
(het is zelfs
ziet
mogelijk
eveneens
zetting
soms
leidt.
gelijkbaar zijn
van
bovendien zijn
mate
van
(zie
en
soort
in een
elkaar beschouwd
er nog
passen.
enkele speciale
Maakt
van
noteren.
elkaar gescheiden dienen
vegetatieve ontwikkeling,
men
drie aspecten
dat niet alleen
dat hiertussen
een
een
te
bloei
van
en
worden
nog
de periodiciteit
waarnemingen
de mate
over
van
sterke generatieve ontwikkeling
tot
een
relatief
even
periodiciteitsverschijnselen
de bloei
enz.
men
goede vrucht-
weet, volgt hier
niet
ver-
eerst een
eenvoudige schaal hiervoor. Voorgesteld worden de volgende schattingscijfers:
76
der
sterke vegetatieve ontwikkeling bij
een even
niet
een
vruchtrijping
antagonistische verhouding bestaat), doch
overvloedige bloei, die
niet ook
en
BARKMAN, DOING & SEGAL, 1964) dat de
wel mogelijk is zonder
een
men ge-
vegetatie-opname zonder
cijfercombinatie
o.a.
onderscheiden als
zo,
zelfs
zij niet als
de Braun-Blanquet-methodiek geschiedt. Wij kunnen
de
Aangezien
als
dus bij iedere
„fertiliteit" scherper
elkaar
zeer
men
bepaalde letter-
plant. De situatie is immers
sommige planten
en
soorten
moeten
symbolen (hoofdletters, kleine letters, Arabische
op gewezen
en
dan dit gewoonlijk bij
stap verder
kan
bij sommige
en
planten die niet in één daarvan
soorten
een
werd
vruchtrijping niet bij alle planten in
elkaar kunnen verlopen,
van
worden. Men heeft dus drie schema's nodig,
fasen
en
elkaar sterk kunnen overlappen
gaan,
1.
vegetatieve groei (planten niet levensvatbaar),
geen
2.
sterk gereduceerde groei, bloei,
bloei,
geen
geen
vruchtzetting.
vruchtzetting.
3.
matig,
4.
ongeveer
5.
overvloedige (duidelijk sterker dan normale) groei, bloei, vruchtzetting.
maar
duidelijk gereduceerde groei, bloei, vruchtzetting.
normale groei, bloei, vruchtzetting.
Een bepaalde veldwaarneming kan
fr 2
vruchtzetting).
nemer
Uiteraard zal
De schaal is
waarnemen.
veel
men
aangeven
(= gereduceerde vegetatieve ontwikkeling,
men
relatief
die enige ervaring heeft
lang niet altijd
en
kan
is
(wat
de volgende wijze:
op
normale
bloei,
alle aspecten
sterk
gelijktijdig kunnen
dus alleen gebruikt worden door
„normaal"?).
bewerkelijker methode is het verrichten
van
Een
meer
objectieve,
zou
resp.
een
nuttig
aan te
gegeven
maat
geven
(kruiden)
voor
van
de groeifase die
is de hoogte der planten
op
een
(b.v. vele grassen), of te letten
om
BARKMAN,
gegeven
op
een
&
alle,
van
zeer
deze
is. Soms is het
de bloeiwijzen afzonderlijk
en
dode bloeistengels
te
van
het vorig jaar
bereiken hoogte zal zijn.
duidelijke „étagebouw" hebben, verdient het
bij alle vegetatieopnamen de hoogte
DOING
bereikt
moment
waarschijnlijk de maximaal
Aangezien lang niet alle vegetaties
sterke aanbeveling
Bij vegetatie-
bij kruiden is
—
ook
percen-
afzonderlijk kunnen schatten. Een
soort
het vegetatieve deel der plant
van
om aan te geven wat
melden (cf.
een
opzicht
in velerlei
de hoogte
om
enz.
waar-
maar
b.v. bij in aanmerking komende gevallen de abundanties
de bloeiende exemplaren
belangrijk
b.v.
men
een
metingen of tellingen, b.v.
tages der bloeiendeplanten, aantal bloeiwijzen of bloemen per plant
opnamen
3 fl 4
v
gereduceerde
van
alle
soorten
te
ver-
SEGAL, 1964; DOING, 1966).
v
A
uitlopende bladknoppen (resp. assimilatie-organen).
B
voornamelijk jonge (onvolgroeide) bladen.
C
meer
volgroeide dan jonge bladen
aanwezig,
lengtegroei der
loten
nog
niet
afgesloten.
D
lopende fase
der
vegetatieve ontwikkeling
±
voltooid (lengtegroei der
loten
afgesloten), bladen normaal (groen) gekleurd.
F
bladen
voor
maar nog
het merendeel verkleurend (alleen bij eenjarige bladen of naalden)
niet dood of afgevallen.
H
bladen alle afgevallen (houtige
J
gehele plant is bovengronds afgestorven (vele kruiden
ellen in de
zomer
gewassen
met
eenjarige bladen).
in
de winter, winterannu-
etc.).
K
rozetstadium (een-,
M
stilstands- (winter-) fase
twee-
of
van
meerjarige kruiden).
planten
met
meerjarige bladen (niet alleen in rozet).
fl
1
bloemknoppen zichtbaar.
2
beginnende bloei (soms enkele bloemen reeds lang
3
vele bloemen (begin
4
van
voor
hoofdbloei).
hoofdbloei).
volle bloei (ongeveer evenveel
bloemknoppen als
uitgebloeide
bloemen
aan-
wezig).
5
volle
6
eindstadium
bloei gepasseerd (meer uitgebloeide bloemen dan bloemknoppen aanwezig).
van
bloei (soms enkele bloemen nog
77
lang
na
hoofdbloei).
7
uitgebloeid (oude bloemen of jonge vruchten aanwezig).
8
geen
bloemen of bloemknoppen zichtbaar.
fr
I
onrijpe vruchten (= uitgebloeide, zich verder ontwikkelende bloemen).
II
onrijpe + „rijpe" vruchten (zie III).
III
in meerderheid „rijpe"
vruchten, d.w.z. vruchten die de grootte
rijpheid hebben bereikt doch
volledig
nog
kleur
en
van
de plant aanwezig zijn.
zaad- of vruchtverspreiding.
IV
rijpe vruchten, fase
V
lege vruchten (bij die planten waarbij
van
aan
omhulsel o.i.d.
een
nog
enige tijd
aan
de
plant aanwezig blijft).
VI
geen
vruchten of vruchtomhulsels
enz.
Speciale symbolen:
jonge planten die nog nooit gebloeid hebben (alleen bij planten die
j
in hun leven bloeien);
mogelijk
zo
zou
men
kunnen
aangeven
dan eens
meer
of deze zich
ge-
vestigd hebben door kieming (g) of door vegetatieve vermenigvuldiging (s).
k
kiemplanten (zaadlobben
c
cleistogame bloei.
tj, $
uitsluitend mannelijke, resp. vrouwelijke bloei,
t
dode planten.
nog
aanwezig),
De veldwaarnemingen kunnen vastgelegd worden in de
combinaties achter iedere
het systeem
dragen
Het
en
het
gebruiken, zal
wil
men
zou te ver
voeren,
een
letter-
van
D
5
uiteraard het volledige schema
hier dieper in
te gaan
kunnen optreden,
soort
gevonden verschillen
van
vegetatieopnamente maken heeft
met een
± homogeen milieu, is het scheiden
moeilijk dan bij het doen
gelijkend onderzoek
typen. Heeft
men
van
dient
en
cijfer-
I. Indien
steeds
men
bij
zich
sommering
tussen
beide
voor
en
een
voorzichtig
zeer
uitwerking
individuën of
te
zijn
van een
groepen
onze
men
aantal individuen
van
bij
in een
oorzaken echter minder
aan
resp.
methode
met
één
basis
een
soort
voor
in een
een
ver-
soorten, jaren, geografische gebieden, milieu- en vegetatie-
tussen
eenmaal
men
van
tussen
milieufactoren. Aangezien
aan
waarnemingen aan één plant
een
voldoende hoeveelheid
ongetwijfeld de problemen zich
blijken, dat
de mogelijke wijzen
op
uitgestrekt gebied. In elk geval verschaft
nemingen
vorm
vegetatieopname, b.v.
Gezien de grote erfelijke verschillen die
gegevens.
dezelfde
van
toeschrijven
meer
in
raadplegen.
der verkregen
klonen
soortnaam
gegevens
verzameld, dan zullen
vanzelf aandienen. Waarschijnlijk
nadere verklaring der
gegevens
nog
meer
zal
daarbij
gedetailleerde
dan
waar-
ook experimenten nodig zullen zijn.
Literatuur
BARKMAN, J. J., H. DOING & S.
tiven
Vegetationsanalyse.
BOERBOOM, J. H. A.,
stelling
van een
Belmontia
1957.
SEGAL,
1964. Kritische
Acta Bot. Neerl.
Kwalitatieve
en
duingraslandgedurende
13,
p.
Bemerkungen
kwantitatieve
een
J.,
1964.
Pflanzensoziologie.
veranderingen
vegetatieperiode.
II, 4.
BRAUN-BLANQUET,
3. Aufl.
78
und
Vorschlage
394—419. Belmontia II,
in
Acta Bot.
zur
quantita-
10.
de
botanische
Neerl. 6,
p.
samen-
593—598.
DOING, H., 1966.
Landb.
Beschrijving
hogeschool
ELLENBERG, H.,
schaftliche
1954.
vegetatie
1967.
Phanologische Diagramme
p.
Arbeitsgem. N.F.
M.,
en
Camperduin.
Meded.
Melioration
und
Landespflege (Landwirt-
14,
1969. Een
SISSINGH, G.,
1950.
p.
aus
einem
Mitt.
Melico-Fagetum.
flor.-soz.
142—158.
PhanologischeDiagramme
,
der duinen tussen IJmuiden
Naturgemasse Anbauplanung,
Arbeitsgem. N.F. 11/12,
JACOBS,
de
Pflanzensoziologie III).
FÜLLEKRUG, E.,
1969.
van
66—13. Belmontia II, 13.
von
Glatthaferwiesen
und Halbtrockenrasen.
Mitt. flor.-soz.
255—273.
vruchtbaar terrein
Onkruid-associaties
van
in
studie. Gorteria 4
Nederland.
Diss.
(12),
p.
210—212.
Wageningen.
Versl.
v.
Landbouwk.
onderzoek.
Summary
Referring to
possibility
references
are
Proposals
flowering
derived
a
paper
are
and
from,
in
„Gorteria” (JACOBS, 1969) attention is
phenological
observations
made to the treatment of this
made for
fruiting
simple
The
as
a
routine
standard scales for the estimation of
to the
importance of
a
scales
sharp
drawn to the
aspect
of
importance and
vegetation studies.
Some
problem in phytosociological literature.
and their characteristic
but not identical
(see references).
ned is
recent
of systematic
stages
proposed
distinction
emphasized.
79
during the
earlier
by
degrees
various
of
vegetative growth,
seasons.
the author and
These
some
between the three aspects of
of his
scales
are
collegues
plant life
mentio-