Mauritius Since the Last Ice Age. Paleoecology and Climate of an

Mauritius Since the Last Ice Age. Paleoecology and Climate of an Oceanic
Island
E.J. de Boer
Samenvatting
8.1 Doel van de thesis (hoofdstuk 1)
Mauritius, gekoloniseerd door de Hollanders in AD 1638, was een van de laatste plekken op
aarde die door de mens bevolkt raakte (Burney and Flannery, 2005). Het kostte de Hollanders, de
Fransen en de Britten minder dan vier eeuwen om het eiland vrijwel geheel te ontbossen en het
landschap te vernietigen. Als een gevolg daarvan ontlenen we de meeste kennis van de natuurlijke
vegetatiedistributie aan historische geschriften (scheepsjournalen) en kleine overgebleven
standplaatsen van gedegradeerde vegetatie. Het hoofddoel van deze thesis is om – aan de hand van
terrestrische sedimentkernen – de natuurlijke distributie van vegetatietypes en de
vegetatiedynamiek te reconstrueren sinds het laatst glaciale maximum (21.000 jaar geleden).
Palynologische en macrofossiele analyses geven informatie over vegetatiecomposities en veranderingen, terwijl informatie over het lokale milieu en de wijdere omgeving kan worden
afgelezen aan de hand van assemblages van pollen en diatomeeën, isotoopanalyse gebaseerd op
ostracoden, en korrelgrootte- en geochemische analyses. Deze vegetatie- en klimaatreconstructies
geven een beter beeld van de lange-termijn ecosysteemdynamica van de bossen en het klimaat van
Mauritius.
Eilanden worden beschouwd als stabiele systemen (MacArthur and Wilson, 1967; Heaney,
2007). Volgens de hypothese komt het persisteren van soorten op eilanden (oftewel lagere
extinctiewaardes) voort uit worden afgeleid uit? een lagere soortenrijkdom, minder interspecifieke
interacties en lagere immigratiewaardes in vergelijking met het continent (Cronq, 1997). Ook vormen
eilanden een stabielere omgeving door het buffereffect van de relatief warme omliggende
oceaanwateren (Whittaker and Fernandez-Palacios, 2007). Er zijn echter weinig studies met
voldoende resolutie en pollenpreservatie, zonder de invloed van menselijke activiteit, die ecologische
processen identificeren die sturend/regulerend zijn voor de vegetatiecompositie-veranderingen om
zo een beter inzicht te krijgen in het paradigma van eilandstabiliteit.
De eerste hoog-resolutie paleoecologische records van Mauritius bieden een uitstekende
mogelijkheid om de stabiliteit van een oceanisch eiland te onderzoeken. Om de lange-termijn
ecologische processen van de Mauritiaanse bossen te begrijpen moeten de lokale
omgevingsdynamiek en de regionale klimaatveranderingen
worden bepaald. De lokale
omgevingsdynamiek wordt bepaald door de hydrologie van het moeras, de bodemcondities en de
topografie van het onderzoeksgebied; klimaatverandering wordt uiteengezet in glaciaal/interglaciale
dynamiek, precessie-gedreven veranderingen in moessonactiviteit, en klimaatanomaliën op een
schaal van tien tot honderd jaar. De setting van Mauritius als oceanisch eiland leidt tot een unieke
integratie van terrestrische en mariene klimaatrecords, omdat eilandecosystemen voornamelijk
gestuurd worden door externe oceanische dynamiek met weinig tot geen invloed van het achterland.
8.2 Mauritius sinds de laatste ijstijd – stabiele systemen en snelle successie (hoofdstuk 2 en 3)
De continue aanwezigheid van bergbos in de 36.500 jaar lange pollen record van Kanaka
Crater op Mauritius toont aan dat de neerslaghoeveelheden tijdens de laatste ijstijd vergelijkbaar
waren met die van nu (Van der Plas et al., 2012). De Mauritiaanse upland records laten weinig
invloed zien van de 23-ky periodiciteit van orbital gedreven veranderingen in moessonactiviteit, in
tegenstelling tot veel paleorecords over de lengte van het Afrikaanse continent (e.g. Partridge et al.,
1997; Verschuren et al., 2009; Rampelbergh et al., 2013). Daarentegen worden lange-termijn hoge
neerslagwaardes gefaciliteerd door de orografische setting van de krater (Vaughan and Wiehe,
1937), warme watermassa’s in de Indische Oceaan (Prell et al., 1980; Barrows and Juggins, 2005), en
de Indische Oceaan Dipool (Indian Ocean Dipole; IOD) (Saji et al., 1999; Marchant et al., 2006).
De lage amplitude van temperatuur- en neerslagverandering tussen de laatste ijstijd en het
huidige interglaciaal in de Eastern Arc Mountains van Tanzania en Kenya zorgde daar voor een langetermijn stabiele compositie van het bergbos (Mumbi et al., 2008; Finch et al., 2009). De Kanaka
1
Crater daarentegen laat een scherp contrast zien tussen de boscompositie in het glaciaal en tijdens
het Holoceen: het glaciale bos (36.500 – 11.500 cal yr BP) is een open, nat, niet-gestratificeerd
bergbos gedomineerd door de bomen Nuxia verticillata, Weinmannia, Syzygium, Tambourissa,
Cycadaceae en Securinega durissima, en Cyathea boomvarens; het Holocene bos (7600 – 2300 cal yr
BP) is een dicht, relatief droger, gestratificeerd bergbos gedomineerd door grote bomen uit de
Sapotaceae familie, en kleinere bomen Securinega durissima, Allophyllus en Molinaea, doorwoekerd
met Dracaena palmachtige groeivormen en emergente Latania palmen.
Een hoge-resolutie vegetatiereconstructie (tot 20 jaar tussen samples) laat een snelle
successie van verschillende plantassociaties zien tijdens het begin van het Holoceen (De Boer et al.,
2013a). Nadat 11.500 jaar geleden een kennelijk kritische drempel werd overschreden werd het
bergbos in een 4000 jaar lange instabiele periode geschoten. Deze complexe regime shift van een
stabiel glaciale naar een stabiel Holocene bossamenstelling is uitgedrukt in vier abrupte species
turnover events. De eerste verandering vond plaats tijdens de overgang van het Laatglaciaal naar het
Holoceen, wat suggereert dat een verandering naar Holocene globale klimaatcondities – zoals hogere
atmosferische concentraties gehaltes van broeikasgassen of de evolutie van de meridionale
thermohaline circulatie – de Mauritiaanse bossen destabiliseerde. De daaruit volgende events van
species turnover komen niet overeen met klimaatevents van globale, Afrikaanse, of zuidwest
Indische Oceaan significantie. Zodoende wordt de cascade van discrete plantassociaties gestuurd
door interne bosdynamiek (Williams et al., 2011).
De reorganisatie van de soortsamenstelling van de bergbossen wordt beschouwd als een
alternatieve respons op glaciale-interglaciale klimaatverandering op een afgelegen eiland – in
tegenstelling tot een verplaatsing van bostypes naar nieuwe hoogte-intervallen zoals die bekend is
op het continent – en geeft weer hoe op een klein eiland een hoge biodiversiteit kan worden
behouden over glaciale-interglaciale tijdschalen.
8.3 De verloren vegetatie van Mauritius – menselijke invloed in de uplands (hoofdstuk 4)
De pollen records laten geen indicatiesindicaties/bewijs? zien van planten die op een
natuurlijke manier zijn uitgestorven. Aangenomen wordt dat plantentaxa waarvan de plaats lokaal
werd overgenomen door andere soorten, zich elders vestigen door gebruik te maken van
riviergeleidende bossen. Deze bossen dienen als een reservoir voor biodiversiteit en vormen een
migratiecorridor (Mayle et al., 2007; hoofdstuk 3). Zo nemen bijvoorbeeld de glaciale bostaxa Nuxia,
Weinmannia, Syzygium and Eugenia toe in aantal na 2300 cal yr BP na een (vrijwel) totale
afwezigheid van enkele duizenden jaren. Andere taxa, zoals Erica en Cycadaceae, verdwijnen rond de
Kanaka Crater, maar blijven tot in het recente verleden aanwezig in andere paleorecords zoals Pétrin
en Grand Basin.
De serie van fossiele pollen taxa van wie de vaderplanten op dit moment – in afwezigheid
van paleoecologische studies – niet beschouwd worden als onderdeel van de Mauritiaanse flora zijn
waarschijnlijk snel na kolonisatie in AD 1638 uitgestorven. Grote delen van het landschap en de
bossen waren vernietigd voordat de eerste betrouwbare botanische inventarisaties werden
opgemaakt in de 19e eeuw (Cheke and Hume, 2008). Het feit dat nieuwe soorten nog steeds worden
(her)ontdekt (bijv. Florens and Biader, 2006; Le Péchon et al., 2011; Baider et al., 2012, 2013; Baider
and Florens, 2013) toont aan dat er significante gaten zitten in onze huidige kennis van de
samenstelling en distributie van de Mauritiaanse flora.
Om een beter idee te krijgen van de invloed van menselijk handelen in de uplands werd de
natuurlijke setting voor en na kolonisatie vergeleken in de vlakke uplands rond Le Pétrin (De Boer et
al., 2013b). Korrelgrootte-analyse van deze paleorecord laat zien dat de ondiepe sedimenten in deze
vlakke uplands voornamelijk zijn opgebouwd uit erosiemateriaal van de basaltische ondergrond en
accumuleerden over lange tijdsperiodes. Toch zijn er kleine poeltjes met stilstaand water die
functioneren als lokale reservoirs waar organisch materiaal kan accumuleren. De duizend jaar lange
pollen record van Pétrin laat zien dat de vegetatie is opgebouwd uit een mozaïek van moeras, heide
en onvolgroeide bomen, waarbij lokale veranderingen in de hydrologie en waterdoorlatendheid van
2
de bodem sturend zijn. Pandanus- en varen-gedomineerd moeras groeide op plekken waar water
stagneerde. Erica heidevegetatie groeide op waterdoorlatende bodems, terwijl onvolgroeide bomen
voorkwamen tussen de heidevegetatie en op de hellingen rondom de Pétrin-vlakte. Hoewel Erica
heidevegetatie en het omliggende hellingbos veel soorten gemeen hebben, spreekt de studie van De
Boer et al. (2013b) de conclusie tegen dat Erica heide een voorstadium representeert van ´climax´
hellingbos (Vaughan and Wiehe, 1941). Erica heide is op dit moment weliswaar alleen te vinden in
een klein gebied (<0.5 km2), maar had voor kolonisatie een veel groter areaal (hoofdstuk 2, 3 and 4;
De Boer & Sandoval et al., in prep.); deze gebieden worden nu voornamelijk bezet door plantages van
dennen en secundair bos (De Boer, 2010-2014, pers. obs.). Erica heidevegetatie is aangepast aan
droge condities bepaald door kale lavastromingen en onderontwikkelde bodems (Vaughan and
Wiehe, 1937). Een ‘climax’ bos zal zich derhalve alleen volledig kunnen ontwikkelen op de hellingen
van de uplands, ook al komen veel individuele soorten uit het bergbos – als onvolgroeide bomen –
voor in de heidevegetatie. De vernietiging van het landschap na kolonisatie wordt gedocumenteerd
aan de hand van een ingrijpende toename van exotische plantensoorten, de kaalslag van het
landschap, hevige branden (aangetoond door de aanwezigheid van houtskool), en een toename van
grassen en grassige vegetatie die een gedegradeerde vegetatie aantonen.
8.4 Holoceen klimaat van de Mauritiaanse laaglanden (hoofdstuk 5)
Ten opzichte van de uplands zijn de laaglanden veel gevoeliger voor veranderingen in
neerslag: de jaarlijkse gemiddelde verdampingswaarden zijn vergelijkbaar of hoger dan de jaarlijks
gemiddelde hoeveelheid neerslag, voornamelijk tijdens het droge seizoen van de australe winter
(Senapathi et al., 2010). Deze gevoeligheid is gebruikt om het klimaat van Mauritius tijdens het
Holoceen in detail te reconstrueren met behulp van een sedimentkern uit het Tatos wetland in het
noordoostelijke laagland. Hydrologische analyses tonen aan dat in dit kustnabije wetland een
overschot aan water instroomt van het omliggende hoger gelegen terrein. Een verlaagde instroom
van zoet grondwater en verhoogde verdampingswaarden tijdens droge periodes zorgen voor een
verhoging van de zoet-zout grondwater interface. Zodoende kunnen veranderingen in neerslag
worden afgelezen uit veranderingen in het zoutgehalte. Reconstructies van het zoutgehalte en
andere omgevingscondities, gebaseerd op diatomeeën, ostracoden, stabiele isotopen en
sedimentcompositie, werden gebruikt om de verschillende invloeden over tijd van stijgende
zeespiegels en neerslagverandering te ontleden. Ook werd het aandeel van subtropisch regenbos
uitgezet tegen het aandeel van palm woodland uit de pollen record uitgezet als onafhankelijke proxy
voor het regionale klimaat (De Boer et al., 2014).
De gereconstrueerde millennium-schaal neerslagveranderingen (8000 – 6800 cal yr BP, nat;
6800 – 1200 cal yr BP, droog; 1200 cal yr BP – huidig, nat) geven het dominante signaal weer van de
moesson van het noordelijk halfrond. Hoewel Mauritius de meeste neerslag ontvangt tijdens de
noordoostelijke moesson (het tegenovergestelde van de Indische zomermoesson) is de moesson van
het noordelijk halfrond sterker gerepresenteerd dan de moesson van het zuidelijk halfrond. Een
eerste verklaring kan zijn dat de moesson van het noordelijk halfrond het signaal van de moesson van
het zuidelijk halfrond heeft overschreven, omdat the Aziatische landmassa een grotere amplitude
van klimaatvariabiliteit ervaart dan de watermassa van de Indische Oceaan (Rohling et al., 2009). Ten
tweede tonen moderne observaties aan dat de zuidelijke equatoriale wateren van de Indische
Oceaan de overwegende bron van vocht zijn voor de Aziatische boreale zomermoessons, als gevolg
van het feit dat Mauritius hetzelfde brongebied deelt met de Indische zomermoesson (Indian
Summer Monsoon; ISM) en de Aziatische zomermoesson (Asian Summer Monsoon; ASM) (Rohling et
al., 2009; Clemens et al., 2010).
Tijdens het midden Holoceen is een duidelijk contrast in het klimaat zichtbaar tussen de
westelijke en oostelijke Indische Oceaan, geïllustreerd door een droger wordend klimaat op
Mauritius en een versterking van de Australisch-Indonesische zomermoesson (Austral-Indonesian
Summer Monsoon; AISM) (Partin et al., 2007; Griffiths et al., 2010; Denniston et al., 2013). De relatief
droge omstandigheden in Mauritius komen overeen met een afnemende neerslag van een zwakkere
3
ISM (Gupta et al., 2005; Fleitmann et al., 2007), een zwakkere ASM (Wang et al., 2005), en significant
lagere temperaturen in de Kilimanjaro record (Thompson et al., 2002). We stellen dat deze middenHolocene neerslagpatronen een verlengde configuratie representeren van de negatieve modus van
de (De Boer et al., 2014).
Tussen 4000 en 2650 cal yr BP was het klimaat in de Mauritiaanse laaglanden stabiel met
relatief lage neerslagwaardes. Lage neerslagwaardes in de oostelijke én westelijke equatoriale
Indische Oceaan worden geassocieerd met een afname van neerslag van de AISM na 4200 cal yr BP
(Partin et al., 2007; Griffiths et al., 2010; Denniston et al., 2013). Een toename van klimaatvariabiliteit
wordt gelinkt aan een toename van de invloed van het klimaatmechanisme El Niño zuidelijke
oscillatie (El Niño Southern Oscillation; ENSO) zoals geregistreerd in de Caraïbische Zee (Donnely and
Woodruff, 2007), Peru (Moy et al., 2002), de oostelijke Stille Oceaan (Toth et al., 2012), de Galápagos
eilanden (Conroy et al., 2008), het Indonesische plat (Gagan et al., 2004) en Australië (Donders et al.,
2008). Deze studies tonen aan dat de frequentie en intensiteit van ENSO toenam tussen 5000 en
4000 jaar geleden en de dominante driver werd van klimaatvariabiliteit in tropische en subtropische
regio’s in het laat Holoceen (Moy et al., 2002; Gagan et al., 2004; Donders et al., 2007, 2008; Conroy
et al., 2008; Toth et al., 2012).
Een verhoogde input van biogeen CaCO3 in het Tatos-bekken na 2650 cal yr BP geeft een
toename weer van droogte-events en stormactiviteit. Stormen in Mauritius komen overeen met een
afzwakking van de boreale zomermoessons (Wang et al., 2005; Fleitmann et al., 2007) en een
abrupte afname van upwelling in de Arabische Zee (Gupta et al., 2005). Deze droogte-events en
toename in stormactiviteit na 2650 cal yr BP worden tevens gelinkt aan ENSO-events geïdentificeerd
in Laguna Pallcacocha in Peru (Moy et al., 2002) en extreme ENSO-events in de oostelijke Stille
Oceaan (Conroy et al., 2008; Toth et al., 2012), alsmede de laagste neerslagwaardes van de AISM
tussen 1500 and 1200 cal yr BP in de westelijke tropen van Australië (Denniston et al., 2013). Conroy
et al. (2008) relateren de shift rond 2600 cal yr BP aan de ontkoppeling van ENSO met de Atlantische
intertropische convergentie-zone (intertropical convergence zone; ITCZ). Zonder de zuidelijke
migratie van de Atlantische ITCZ over Zuid-Amerika, die tussen 4000 en 2600 cal yr BP de
klimaatvariabiliteit vergrootte in de Cariaco Basin (Haug et al., 2001), konden ENSO events zich
ontwikkelen: De invloed van ENSO reikte tot het klimaat in de zuidwest Indische Oceaan (De Boer et
al., 2014).
De start van de toename van ENSO-activiteit na 4000 cal yr BP werd voorafgegaan door de
droogste klimaatomstandigheden in de Mauritiaanse laaglanden, rond 4300 cal yr BP. Deze droogte
komt overeen met een droogte op wereldschaal waarbij een periode van afzwakking van de moesson
in verband wordt gebracht met de val van civilisaties in Pakistan, Mesopotamië en oostelijk Afrika
(Cullen et al., 2000; Thompson et al., 2002; Staubwasser et al., 2003; Wang et al., 2005; MacDonald,
2011). Deze ‘megadroogte’ valt samen met de meest natte klimaatomstandigheden in de westelijke
tropen van Australië (Denniston et al., 2013) en representeert zodoende een anomalisch sterk
negatief IOD event.
8.5 Een dodelijke cocktail (hoofdstuk 6)
Door de basaltische ondergrond met slechte waterretentie-capaciteit en hoge
verdampingswaardes is er weinig stilstaand zoet water te vinden in het Mauritiaanse laagland
(Rijsdijk et al., 2009). Daarom worden ondiepe meren in de droge laaglanden bij de kust, zoals Tatos
en Mare aux Songes, ook wel beschouwd als oases voor de Mauritiaanse fauna. Grote aantallen
coprofiele schimmels, groeiend op de uitwerpselen van grotere vertebraten, tonen aan dat deze
dieren in grote getale aangetrokken werden tot deze wetlands.
In 2005 werd een rijke fossiele afzetting ontdekt in de Mare aux Songes (MAS), een wetland
in het zuidelijk laagland nabij de kust (Rijsdijk et al., 2009). Met een hoge concentratie van fossielen
(meer dan 250 botfragmenten/m2) kan de MAS vindplaats worden getypeerd als een Lagerstätten,
met fossielen van planten en dieren, inclusief uitgestorven soorten als de dodo (Raphus cucullatus)
en reuzenschildpadden (Cylindraspis spp.). C14-datering van vertebrate botten, hout en zaden toont
4
aan dat de fossielen zijn afgezet tussen 4235 en 4100 cal yr BP, wat suggereert dat meer dan een half
miljoen vertebraten de dood vonden binnen een tijdsbestek van minder dan 150 jaar (Rijsdijk et al.,
2011).
De analyse van pollen, diatomeeën, pigmenten en hydrologische metingen biedt een unieke
blik op het ontstaan van deze rijke fossiele vindplaats 4200 jaar geleden (De Boer et al., subm.). Een
reconstructie van de regionale vegetatieverandering en de lokale ontwikkeling van het wetland
onder invloed van een stijgende zeespiegel en de geïnfereerde klimaatverandering tussen 4400 en
4100 jaar geleden werden vergeleken met de klimaatreconstructie van Tatos (hoofdstuk 5). Tussen
4330 en 4130 cal yr BP werd een verlengde droogte geobserveerd in Mauritius en rond de Indische
Oceaan. Deze extreme en abrupte droogte induceerde branden op Mauritius en bij MAS, en
veroorzaakte een verlaging van de waterspiegel in het MAS-wetland. Het meer werd kleiner, wat
resulteerde in een nog hogere concentratie van dieren in het wetland. Tegelijkertijd zorgde upconing
van het zoute grondwater onder de zoetwaterlens voor een progressieve toename van het
zoutgehalte. De uitwerpselen van de dieren, aangetoond door de aanwezigheid van coprofiele
schimmelsporen en N-tolerante diatomeeën, leidde tot hypertrofische watercondities. Deze
vervuilde status van het water, gecombineerd met verzouting en hoge temperaturen, waren een
uitstekende broedkamer voor de ontwikkeling van een explosieve groei van cyanobacteriën, waarvan
pigmentresten werden gevonden. Deze factoren leidden uiteindelijk tot een dodelijke cocktail van
verzouting, eutrophicatie en brand in de omgeving, wat resulteerde in de dood van
honderdduizenden vertebraten door vergiftiging, uitdroging, vertrapping en wegzakken in de
modder (miring).
De uitzonderlijke grondwatercondities leidden tot een unieke preservatie van fossielen bij
MAS, maar het droogte-event van 4200 cal yr BP moet op andere plekken rond de Indische Oceaan
vergelijkbare bottlenecks hebben veroorzaakt. De ‘4.2 ka megadroogte’ was een fenomeen van
wereldformaat (Davis and Thompson, 2006) en wordt, zoals eerder genoemd, beschouwd als oorzaak
van de val van in Pakistan, Mesopotamië en oostelijk Afrika (Cullen et al., 2000; Thompson et al.,
2002; Staubwasser et al., 2003; Wang et al., 2005; MacDonald, 2011). Het unieke van deze fossiele
vindplaats ligt in het feit dat bij MAS het directe gevolg van een natuurlijke catastrofe op een
eilandsysteem is vastgelegd. Deze bevindingen gaan in tegen het paradigma van eilandstabiliteit van
klimatologisch inerte eilanden.
5