1. Inleiding Inktvissen behoren tot de weekdieren. Tot deze groep behoren verder nog de slakken en de tweekleppigen. In de Noordzee komt de gewone inktvis of zeekat voor. Deze voedt zich met garnalen, slakken en visjes. Aan onze kust komen ook pijlinktvissen voor (Loligo). De kleur van de dieren kan zeer snel veranderen; zij kunnen als ze bedreigd worden, inkt uitstoten, zodat ze achter een "rookgordijn" kunnen verdwijnen. Aan de kop zitten een paar goed ontwikkelde ogen. Rond de mondopening staan tien vangarmen. De twee lange vangarmen kunnen ingetrokken worden en daarna weer snel uitgestoken worden. Aan de rugkant ligt een kalkplaat. Deze is geheel door de huid bedekt. Je vindt deze kalkplaat als "zeeschuim" aangespoeld aan het strand. Aan de buikzijde bevindt zich een vrij grote ruimte, de mantelholte, die via de mantelspleet en de trechter met het water in verbinding staat. In die mantelholte liggen de kieuwen. Via de mantelspleet wordt zuurstofrijk water naar binnen gezogen. Wordt het water met kracht via de trechter naar buiten geperst, dan schiet het dier met een schok achteruit. Bij gevaar kan het dier een donkere vloeistof afgeven, waardoor het voor zijn omgeving onzichtbaar wordt. Alle pijlinktvissen zijn zeedieren. In tegenstelling tot hun verwanten, de octopussen en sepia's, hebben zij een gestroomlijnd lichaam en zijn het snelle zwemmers. Er zijn ongeveer 350 soorten; de grootte varieert van ongeveer 1 cm tot bijna 20 cm. De kop draagt twee goed ontwikkelde ogen, die in hun bouw sterk op onze ogen lijken, bovendien acht armen die overeenkomen met die van een octopus, en twee langere tentakels. De lange tentakels van Loligo forbesi zijn bezet met zuignappen. De met haken bezette ringen aan de buitenkant van de zuignappen helpen om de prooi te grijpen. Zowel armen als tentakels dragen zuignappen, ofschoon zij bij sommige pijlinktvissen vervangen zijn door haken, die net als de klauwen van een kat teruggetrokken kunnen worden. Het lichaam loopt naar achteren iets smaller toe, heeft op de rug zijdelingse vinnen, en hier liggen ook de resten van een schelp. De onderkant van het lichaam bevat de mantelholte, waarin de geslachtsorganen, de uitscheidingsorganen, de inktzak en het laatste deel van het darmkanaal uitkomen. Hier liggen ook twee kieuwen waarin het blauwe bloed van de pijlinktvis van zuurstof voorzien wordt. Doordat de gespierde wand van de mantelholte zich regelmatig samentrekt, wordt voortdurend water naar binnen gezogen en weer verwijderd via een gespierde trechter, die uitkomt achter de kop. De pijlinktvis gebruikt deze waterstroom net als de andere koppotigen voor zijn voortbeweging. Hij kan de trechter waardoor hij water spuit naar voren en naar achteren richten, zodat hij zich met een soort "straalaandrijving" snel in iedere gewenste richting kan sturen. Het water wordt niet door de trechter zelf naar binnen gezogen, maar door de vrije mantelrand. Om dit stelsel snel en goed te laten functioneren en om de verschillende spiervezels gelijktijdig te laten samenwerken zijn snelwerkende zenuwvezels nodig, die hersenen en spieren met elkaar verbinden. Bij de zenuwvezels van de weekdieren ontbreekt de buitenste laag die bijv. bij de zoogdieren zorgt voor de zeer snelle geleiding van prikkels, maar de mate waarin de zenuwvezels de prikkels geleiden neemt bij de weekdieren toe met de dikte. Zodoende hebben de pijlinktvissen zeer dikke zenuwvezels moeten ontwikkelen om de hersenen en de mantelspieren efficiënt met elkaar te verbinden. Zij zijn meer dan 0,5 mm dik, terwijl bij de mens de doorsnede varieert van een duizendste tot een vijftigste van een millimeter. Het onderzoek van deze "reuzenvezels" heeft er zeer veel toe bijgedragen, het proces van de prikkelgeleiding in het dierlijk lichaam te verklaren. © Paul Damoiseaux 1 1.1 Verlichte pijlinktvissen De pijlinktvissen verplaatsen zich meestal in scholen, vaak alleen mannetjes of alleen vrouwtjes. Zij kunnen heel goed in elke richting zwemmen, maar zwemmen meestal achteruit. Evenals de octopus kunnen zij uitstekend van kleur veranderen. Een van de meest bekende soorten is Loligo forbesi uit de Noordzee, het Noordoosten van de Atlantische Oceaan en de Middellandse Zee. Grote exemplaren kunnen wel 1 m lang worden, maar meestal zijn ze 2030 cm. Minder algemeen is de kleine Chiroteuthis veranyi, met tentakels die vele malen langer zijn dan zijn lichaam, en de roodpaarse tot zwarte Histioteuthis, waarbij zes van de armen in een vlies gevat zijn; het dier zwemt door hier kwalachtige bewegingen mee te maken in plaats van gebruik te maken van zijn trechter. Bij Bathothauma, een kleine diepzeepijlinktvis, zijn de armen erg kort; ze staan in een krans rond de mond op de top van een lange steel. De ogen staan eveneens op steeltjes. Calliteuthis heeft ook ongewone ogen, want het ene is veel groter dan het andere. Het kleinste oog is omgeven door een krans van lichtgevende organen. Veel pijlinktvissen hebben lichtgevende delen, vooral de soorten die in diep water leven. De lichtorganen kunnen zich op de ogen bevinden, op de tentakels, of zij kunnen over het hele lichaam verspreid zijn. Histiotheutis bonelliana, een soort uit de Middellandse Zee die ongeveer 30 cm lang wordt, heeft er bijna tweehonderd. De lichtgevende orgaantjes zelf zijn vaak zeer ingewikkeld gebouwd, met reflectoren, lenzen, diafragma's, kleurfilters en dergelijke. Sommige pijlinktvissen produceren zelf geen licht, maar hebben in hun lichtgevende organen bacteriën die licht uitstralen. Deze bacteriën worden via het embryo van de pijlinktvis aan de volgende generatie doorgegeven. Het licht ontstaat soms in inwendige organen en schijnt dan door de doorzichtige lichaamswand heen. 1.2 Gevreesde kraken De grootste pijlinktvissen behoren tot het geslacht Architeuthis. De allergrootste die men kent is een exemplaar van A. princeps dat in 1898 aan de kust van Newfoundland aanspoelde. Zijn lichaam was 6 m lang en de totale lengte bedroeg 16,50 m, welke lengte slechts overtroffen werd door een slankere A. longimanus, ruim 17 m lang, die in 1888 in de Lyall Baai bij Nieuw-Zeeland gevonden werd. Kleinere exemplaren van Architheutis zijn aangespoeld aan de stranden van Noordwest-Europa. Deze reuzen van pijlinktvissen, waarvan sommige zelfs nog groter zullen zijn geweest dan de hier opgegeven maten, zijn ongetwijfeld verantwoordelijk voor de verhalen van de gevreesde kraken in de Noorse mythologie. Uit hun bouw leidt men af dat ze niet al te best kunnen zwemmen en men meent dat ze leven op diepten van 200 tot 400 m. 1.3 Giftig speeksel Het voornaamste voedsel van pijlinktvissen bestaat uit vis en schaaldieren, maar ook kleinere soortgenoten. De prooi wordt nagejaagd of uit een hinderlaag overvallen, en na de vangst onmiddellijk verlamd door gif uit een van de twee paar speekselklieren. Loligo grijpt een vis achter de kop en bijt deze met zijn snavelachtige bek af; de rest wordt in kleine stukken gebeten en na 4-6 uur is de prooi verteerd. 1.4 Massale paring In de gematigde zone planten de pijlinktvissen zich meestal in het voorjaar of de zomer voort. Een goed voorbeeld vinden we bij L. peali uit de Amerikaanse wateren; als inleiding op de paring laat een mannetje aan een vrouwtje zijn © Paul Damoiseaux 2 armen zien. Op zijn armen verschijnen gekleurde vlekken en zo nu en dan wordt zijn lichaam helemaal rood. Zijn sperma bevindt zich in speciale torpedovormige chitinebuisjes, die ongeveer 1,5 cm groot zijn en spermatoforen genoemd worden. Hiervan brengt hij groepjes over naar het vrouwtje door middel van zijn vierde arm aan de linkerkant, die speciaal voor dit doel veranderd is. Voor hij dit doet gaat hij evenwijdig liggen met zijn partner, met zijn onderkant tegen de hare en met zijn armen om haar heen net achter de kop. Dan neemt hij een aantal spermatoforen uit zijn mantelholte en plaatst die in de mantelholte van het vrouwtje. Soms liggen de dieren met de koppen tegen elkaar aan, waarbij de spermatoforen dan op een klierachtige plek tussen de tentakels van het vrouwtje gelegd worden. De eieren worden in snoeren van een geleiachtige stof gelegd, en hechten zich vast aan de zeebodem. Men vermoedt dat Loligo na de paring en de eiafzetting sterft. De voortplanting is een gemeenschappelijk gebeuren bij de pijlinktvissen. Voor dit doel verzamelen zij zich in grote scholen, die soms dicht onder de kust komen om te paren. Het aantal dieren, dat door zo'n school geproduceerd wordt kan enorm zijn. De jongen lijken als zij uitkomen al op de volwassen pijlinktvis. Pijlinktvissen zijn te snel om in grote aantallen gevangen te kunnen worden, behalve wanneer zij zich voor de voortplanting in scholen verzameld hebben. Maar toch hebben ze wel vijanden. Ze worden gegeten door stormvogels, albatrossen en andere zeevogels en zij vormen het hoofdvoedsel van de koningspinguïn. De keizerspinguïn eet hen ook in grote aantallen, evenals zeehonden, zeeleeuwen, zeeolifanten, tandwalvissen en tonijnen. Om te kunnen ontsnappen zijn pijlinktvissen voor een groot deel aangewezen op hun snelheid en hun uitstekend gezichtsvermogen. Maar bovendien kunnen zijn van kleur veranderen en zijn zij in staat om door hun trechter inkt naar buiten te spuiten. De inkt kan gebruikt worden als een rookgordijn, maar bij sommige soorten blijft hij enige tijd als een compacte wolk in het water, ongeveer even groot en van dezelfde vorm als de pijlinktvis zelf. Wanneer deze valstrik gelegd is, schiet de pijlinktvis achteruit, terwijl hij ondertussen van kleur verandert. Naar men mag aannemen tracht de roofvijand de inktklont te grijpen en verliest de pijlinktvis uit het oog. 1.5 Vliegende pijlinktvissen Er zijn minstens twee soorten vliegende pijlinktvissen. Deze vreemde dieren zijn pijlinktvissen met haken in plaats van zuignappen, die het water met zo'n snelheid kunnen verlaten dat zij 40-50 m door de lucht vliegen voordat zij weer in zee terugkomen. Soms springen zij alleen, soms met tweeën of drieën. Deze gewoonte is waarschijnlijk een middel om aan roofvijanden te ontsnappen. © Paul Damoiseaux 3 2. Loligo loligo L. OPDRACHT Het is de bedoeling dat je van alle woorden in de kantlijn een tekening maakt. Je maakt zelf uit of dat een detailtekening of een habitustekening wordt. 2.1 Habitus (van opzij gezien) armen zuignappen vangarm-paar ogen trechter (sipho) toegang mantelholte romp laterale vinnen Kopgebied vier paar korte en een paar lange (de vangarmen, waarover later). ventraal in twee rijen op de korte armen gelegen, gesteeld. lang, het vierde armpaar van bovenaf geteld, draagt zuignappen. In rust zijn zij geborgen in een holte. Bij het vangen van een prooi worden zij plotseling uitgeschoten en even snel weer teruggetrokken. lateraal, zeer groot. ventraal van de kop gelegen (zie paragraaf 2.2). Rompgebied aan weerszijden van de trechterbasis, aan de buikzijde achter de kop. langgerekt, aan de rugkant donkerder gekleurd door uitgezette cellen met pigment. Ook aan de buikzijde zijn deze aanwezig, zij zijn daar echter samengetrokken. aan de staartkant gelegen; groot, driehoekig. Ze worden gesteund door kraakbeen; zwemorgaan. 2.2 Mantelholte We openen de mantelholte door de wand aan de buikzijde op te tillen en deze in het midden door te knippen, zonder de eronder liggende organen te beschadigen. Dit moet uiterst voorzichtig gebeuren. Leg de mantelholte verder open door de beide mantelstukken naar buiten om te slaan. mantelholte trechter mantelkleppen trechterspieren kieuw anus inktzak geopend, geef in de tekening de snijvlakken aan. door zijn grote beweeglijkheid kan deze het water naar verschillende kanten leiden, en daarmee de voortbewegingsrichting regelen. Het uitstromende water heeft het grootste effect bij niet gebogen trechter: achteruitzwemmen, vluchtbeweging. de gepaarde vliezige delen aan weerszijden van de trechter; zij beletten het water anders dan door de trechter de mantelholte te verlaten doordat ze dan sluiten; bij aanzuigen van water geven zij daarentegen mee. vier dikke spierbundels; bij samentrekken verhogen zij de waterdruk in de mantelholte en houden de trechter op zijn plaats. gepaard, groot, naar de zijkant gelegen met de punt naar voren. in het midden gelegen, aan de staartkant van de trechter, met aan weerszijden een plat uitsteeksel, waarvan de functie onbekend is. schijnt midden in het lichaam blauwgroen door. 2.3 Inwendige anatomie Om een goed zicht te verkrijgen in de ligging van de verschillende organen in de lichaamsholte, moeten we uiterst voorzichtig de diverse vliezen afprepareren en de holtes sonderen. Door de vliezige ventrale lichaamswand zijn de volgende organen te zien: © Paul Damoiseaux 4 hart kieuwharten spiermaag kliermaag oranjegeel, in het midden gelegen. Ligt in het hartzakje. bolvormig, aan de zijkanten van het hart gelegen, aan de staartkant van de kieuwen. Pompen het zuurstofarme bloed, dat vanuit het lichaam komt, in de kieuwen. sterk gespierd, dik, wit, aan de staartkant van het rechter kieuwhart. wit, gebogen, links aan de staartkant van de spiermaag. 2.4 Overlangse doorsnede door de kop Maak met een scherp scalpel een zo zuiver mogelijke doorsnede van de kop, iets naast het middenvlak; zorg er echter voor dat de bolvormige, gespierde keelholte niet wordt gehalveerd. Deze blijft dus, als de pit van een perzik, in een van de helften zitten. keelholte kaken mondlippen gespierde ronde bol, in het midden van de kop. uit zeer donkere chitine bestaand, snavelvormig. De aan de buikzijde gelegen kaak omsluit de aan de rugzijde gelegen, juist andersom als bij een papegaaiensnavel. rond de mond. De binnenste enigszins ruw, vrij groot. De buitenste glad en klein. © Paul Damoiseaux 5