Verdamping - Telenet Users

Verdamping
Inleiding
Verdamping is een van de belangrijke functies die een plant bezit om zijn waterhuishouding
te regelen. Via de wortels neemt een plant water op vervoert het via apoplast, symplast,
xyleemvaten en floeemvaten om het dan bij het openzetten van de huidmondjes weer te
verliezen. Deze transpiratie is afhankelijk van de relatieve vochtigheid van de lucht, de
hoeveelheid water die in de plant aanwezig is en de soort plant. Normaliter onderhoud een
plant een dynamisch evenwicht tussen zijn inwendige waterpotentiaal, waarbij de potentiaal
van een cel gelijk moet zijn aan het verschil tussen de osmotische potentiaal en de
drukpotentiaal. Is dit niet het geval, dan is de plant onderhevig aan stress.
Doelstellingen
In dit practicum proberen we een beter inzicht te krijgen in de evaporatie, de stomatale
weerstand en de transpiratie van een blad door gebruik te maken van de automatische
porometer en de drukbom. Hierbij wordt het elektrisch analogon schema gebruikt.
Materiaal en methoden
De geleidbaarheid of weerstand van een blad wordt gemeten met een porometer. Dit toestel
meet de hoeveelheid waterdamp die via de stomata van de plant aan de lucht wordt
vrijgegeven. Hoe lager de gemeten waarde, hoe hoger de stomatale weerstand is. De
automatische porometer bestaat uit een clips die over een blad kan geschoven worden en via
een vochtsensor en thermometer de hoeveelheid waterdamp en de temperatuur in het
meetkamertje in de clips meet. De eenheid waar hier mee wordt gewerkt is een relatieve
schaal van zgn. tiks of counts die we via een ijklijn kunnen omrekenen naar een stomatale
weerstand rs. Bij de meting van zowel de ijklijn als voor de planten moeten we er op letten dat
we het kamertje altijd eerst goed drogen zodat er geen waterdamp meer aanwezig is die de
eigenlijke meting van de waarden kan verstoren. Met de drukbom wordt de waterpotentiaal
gemeten. Door een deel van de plant onder hoge druk te zetten wordt het water uit de
xyleemvaten van bv. de stengel geperst. De kracht die hiervoor nodig is wordt dus de
waterpotentiaal Ψ genoemd. We gebruiken ook een klein draagbaar weerstation waarmee we
de relatieve vochtigheid van de lucht en de temperatuur in de kamer kunnen meten.
Het elektrisch analogon model werd ontwikkeld om de barrières die er in een plant bestaan op
een eenvoudige manier te kunnen berekenen. Deze barrières zijn de grenslaag weerstand die
het gevolg is van een stilstaande fase die zich boven een oppervlak bevindt, de stomatale
weerstand die groter is naarmate de huidmondjes meer gesloten zijn en tenslotte moet er een
interne weerstand overwonnen worden die samenhangt met de overgang van het ene medium
in het andere. Het model bestaat er nu in om elke barrière te bekijken als een elektrische
weerstand, waarbij ook de berekeningen voor serie- en parallelschakelingen uit de elektriciteit
mogen worden overgenomen. We gaan er hier van uit dat een flux gelijk is aan een
potentiaalverschil of concentratieverschil over een weerstand.
Om onze metingen met de porometer te kunnen omrekenen naar reële weerstanden moeten we
eerst een ijklijn opstellen. Dit doen we door een vochtig filtreerpapiertje in een plastik
omhulseltje te brengen met daarin 3, 4,6 en 11 gaatjes. De diameter van deze gaatjes is
zodanig dat deze overeenkomt met een bepaalde weerstand. Eens de ijklijn is opgesteld
kunnen we het aantal “tiks” omrekenen naar een bepaalde weerstand.
We gebruikten achtereenvolgens de porometer en de drukbom om de stomatale weerstand en
de waterpotentiaal te meten bij klimop (Hedera hibernica), madeliefje (Bellis perennis),
begonia en een aronskelk (Spatifillum quattro). Voor onze metingen werd op verscheidene
bladen en dit op verschillende planten de transpiratie met de porometer nagegaan. Ook werd
aan boven en onderkant van het blad gemeten om na te gaan of zich ook hier huidmondjes
bevinden.
We bepalen de transpiratie van de planten ook door de afname van het gewicht te meten over
een langer termijn. Hierbij wordt de grond in de pot afgedekt met folie zodat het
gewichtverlies enkel door verdamping van de plant zelf wordt veroorzaakt. We meten de
afname van het plantengewicht op verschillende tijdstippen over een 2 weken verspreid.
Tijdens deze periode zullen de planten geen water krijgen. We kunnen deze gewichtsverliezen
omzetten naar verdampingswaarden waarden in g/m².s door het bladoppervlak van de plant te
bepalen.
Resultaten
De diskette waarop we al tijdens het practicum onze meetwaarden hebben bewaard, bleek een
fout te bevatten, waardoor we niet al onze gemeten waarden konden openen en bijgevolg
konden we hier ook geen verdere berekeningen op uitvoeren, laat staan conclusies trekken
blad 1
gem.
fout
blad 2
gem.
fout
blad 3
counts
counts
boven
onder
Klimop
rs
Tl
Tc C(H2O)blad C (H2O)lucht ΔΨ
ΣR
TR
(s m-1) (°C) (°C) (g.m-3)
(g.m-3)
(g.m-3) (s.cm-1) (g.m-2.s-1)
∞
∞
∞
∞
∞
∞
275
273
284
300
283
6,15
10,45
10,38
10,75
11,28
10,71
0,20
∞
∞
∞
∞
∞
∞
∞
189
185
188
192
198
190,4
2,20
7,58
7,45
7,55
7,68
7,88
7,63
0,07
∞
∞
∞
∞
∞
124
122
122
123
123
5,42
5,35
5,35
5,39
5,39
22
22
19,43
5,05
14,38
22
22
19,43
5,05
14,38
10,71 0,001343
7,63
0,00188
∞
125
5,45
gem.
∞
123,17
5,39 22
fout
∞
0,48
0,02
Tabel 1: Meting en berekening met klimop.
22
19,43
5,05
14,38
5,39
0,0027
Madeliefje
counts counts rs boven rs onder Tl
Tc C(H2O)blad C(H2O)lucht ΔΨ
ΣR
TR
(s m-1) (s m-1) (°C) (°C) (g.m-3)
(g.m-3)
(g.m-3) (s.cm-1) (g.m-2.s-1)
boven
onder
blad 1
233
377
9,05 13,84
209
426
8,25 15,48
202
449
8,02 16,24
207
456
8,18 16,48
213
456
8,38 16,48
gem
212,8 432,80
8,38 15,70 23 24
20,85
5,66 15,19
5,46 0,00278
fout
5,35 15,00
0,18
0,50
blad 2
571
∞ 20,30
0
gem
487
∞
17,51
0
529
∞
18,91
0
23
24
20,85
5,42
15,43
18,91
0,00082
fout
42
Tabel 2: Meting en berekening voor madeliefje
Begonia
counts counts
rs
Tl
Tc C(H2O)blad C (H2O)lucht ΔΨ
TR
ΣR
(s m-1) (°C) (°C)
(g.m-3)
(g.m-3)
(g.m-3) (s.cm-1) (g.m-2.s-1)
boven
onder
blad 1
∞
116
117
117
117
117
116,8
0,2
5,15
5,19
5,19
5,19
5,19
5,18
0,01
121
124
125
125
125
124
0,77
5,32
5,42
5,45
5,45
5,45
5,42
0,03
gem
88
85
85
84
84
85,2
4,22
4,12
4,12
4,09
4,09
4,13
fout
0,73
0,02
gem
fout
blad 2
∞
gem
fout
blad 3
∞
25 24,5
23,05
5,83
17,22
5,18
0,0033
24
24
21,78
5,69
16,09
5,42
0,0030
24
24
21,87
5,69
16,18
4,13
0,0039
Tabel 3: Meting en berekening met begonia.
Aronskelk
counts counts
rs
Tl
Tc C(H2O)blad C (H2O)lucht ΔΨ
TR
ΣR
(s.m-1) (°C) (°C) (g.m-3)
(g.m-3)
(g.m-3) (s.cm-1) (g.m-2.s-1)
boven
onder
∞
∞
23 24
blad 2
∞
∞
23 24
Tabel 4: Meting en berekening voor aronskelk.
blad 1
20,85
5,83
15,02 /
0,00
20,85
5,83
15,02 /
0,00
druk
druk
(atm)
(MPa)
6,9
0,70
1
5,4
0,55
2
klimop
6,0
0,61
3
6,10
0,62
gem
0,44
0,04
fout
begonia
9,0
0,91
madeliefje
7,7
0,87
2,6
0,26
1
1,3
0,13
aronskelk
2
1,95
0,20
gem
0,53
0,05
fout
Tabel 5 : Metingen met de drukbom voor beide reeksen.
Plant
meting op 24 februari
10.45 u
11.45 u
tijdsinterval 1u = 3600s
plant nr
gewicht (g)
gewicht (g)
Δ gewicht (g)
T (g . m-2 . S-1)
1A
401
399,3
1,7
0,0098
1B
427,5
426,4
1,1
2A
591
596,8
-5,8
-0,0145
2B
520,3
552,1
-31,8
3A
396,9
396
0,9
0,0022
3B
398,5
397,8
0,7
4A
633,9
630,6
3,3
0,0052
4B
717,2
715,1
2,1
14.26u
15.58u
tijdsinterval 1,5u = 5400
1a
395,3
392,8
2,5
0,0096
1b
423,1
419,4
3,7
2a
584,9
593,8
-8,9
-0,0148
2b
549,2
547,5
1,7
3a
389,2
385,3
3,9
0,0065
3b
393,2
390
3,2
4a
620,9
616,1
4,8
0,0051
4b
705,5
702,7
2,8
Tabel 6 : Gewichtsverlies van de plant.
totale
bladopp
plantje
(m2)
1A
4,80E-02
2A
1,11E-01
3A
1,11E-01
4A
1,76E-01
Tabel 7:totale bladoppervlakte
Bespreking
Voor het opstellen van de ijklijn werden met de porometer een zestal metingen genomen per
aantallen van gaatjes (tabel 1). Hieruit werd het gemiddelde berekend met zijn bijhorende
standaardfout.
Gemiddelde = Σx
N
# gaatjes
Fout = √{(Σ(x- x2) / N-1) / √N}
rs (s.cm-1)
# tiks
3
13,7
362
4
10,3
313
6
6,9
161
11
3,75
71
Tabel 8: Metingen voor de ijklijn.
366
293
161
73
352
281
155
73
gem.
364
284
160
73
362
284
185
73
356
283
160
73
360,33
289,67
163,67
72,67
fout
2,16
4,96
4,36
0,33
Nu we weerstand uitgezet hebben tegen de relatieve schaal van het aantal tiks of counts,
kunnen we door onze gevonden waarden een trendlijn trekken (grafiek 1). Deze kunnen we
met volgende formule beschrijven: y = 0.0333 x +1,2906 en ze heeft een r² van 0.9091 wat
betekent dat deze lijn de meetwaarde zeer goed benadert.
Weerstand r (s.cm -1)
Stomatale weerstand : ijklijn
16
y = 0,0333x + 1,2906
14
12
R = 0,9891
2
10
8
6
4
2
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
# counts
Grafiek 1: Ijklijn voor de automatische porometer.
We kunnen vervolgens onze gemeten waarden omrekenen naar een weerstand via de formule:
R = 0,03333 . # counts + 1,2906. Zie tabellen 1 tot 7 met meetwaarden en berekeningen voor
de resultaten. Hierna wordt uitgelegd hoe we via het elektrisch analogon model de transpiratie
hieruit berekenen.
Het elektrisch analogon model voor een plant ziet er schematisch als volgt uit:
TR
weerstand
ra
ra
regelbare weerstand
rcut
rs
rcut
rs
Onder
Boven
Met:
rs = stomatale weerstand
rcut = cuticulaire weerstand
ra = grenslaagweerstan
TR = totale transpiratie
Xyleem
TR en ΔΨ berekenen we met onderstaande formules:
TR = ΔΨ met als eenheid g.m-2.s-1
∑R
ΔΨ = C (H2O)blad - C (H2O)lucht
C(H2O)blad of de concentratie van H2O in het blad kunnen we terugvinden aan de hand van de
tabel achteraan de cursus nota’s. Voor de gemeten bladtemperatuur bv. 22°C vinden we in de
tabel een waarde van 19,34 g.m-3 terug. De concentratie aan H2O in de lucht (C (H2O)lucht)
kunnen we ook weer uitrekenen aan de hand van deze tabel. Hier moeten we deze echter nog
vermenigvuldigen met de gemeten relatieve vochtigheid in de kamer (nl.26%). Temperatuur
in de kamer en de droge cuvet bleken na een aantal metingen weinig tot niet van elkaar te
verschillen. Dus: C(H2O)lucht bedraagt 5,05 g.m-3 voor een relatieve vochtigheid van 26% en
een temperatuur van 22°C. (C(H2O)lucht = 19,43 g.m-3 . 0,26 )
Hieruit berekenen we het verschil in waterpotentiaal:
ΔΨ = 19,34 g.m-3 – 5,05 g.m-3 = 14,38 g.m-3
Dit geld dus voor een blad en een kamer met een temperatuur van 22°C. Voor de andere
bladeren en kamertemperaturen bij de verschillende planten verwijzen we naar de tabellen
met de meetresultaten.
Om de totale transpiratie te berekenen hebben we echter ook de som van de verschillende
weerstanden nodig. Hiervoor moeten we rekening houden met het type van schakeling. Bij
een serie schakeling berekent men de som van de weerstanden immers anders dan in een
parallelle schakeling:
Serie: Rtot = R1 + R2 + …
Parallel: 1/Rtot = 1/R1 + 1/R2 + …
Met deze kennis in het achterhoofd kunnen we nu TR gaan berekenen:
1/ Rtot = 1/RbovenTOTAAL + 1/Ronder TOTAAL
(parallel schakeling)
Daarbij kunnen we voor respectievelijk boven en onder dezelfde formules gebruiken, maar
mogen we niet vergeten later rekening te houden met de indexen:
RTOTAAL = ra + rs,cut
1/rs,cut = 1/rs + 1/rcut
(serie schakeling)
(parallel schakeling)
Waarbij de cuticulaire weerstand oneindig groot is dus 1/rcut gelijk wordt aan 0 en we deze dus
mogen laten vallen. Daar we echter met de porometer zowel de grenslaag als de stomatale
weerstand meten wordt de formule iets eenvoudiger:
1/Rtot = 1/Rboven + 1/Ronder
Waarbij de waarde voor ∑R dus de inverse is van 1/Rtot. En we TR hier verder uit kunnen
berekenen.
Vergelijken we nu de transpiratie tussen verschillende planten, dan merken we op dat deze
hoger is bij begonia dan bij klimop en dat tussen de klimop onderling ook grote verschillen
bestaan. Voor de aronskelk konden we geen transpiratie berekenen daar de porometer aangaf
dat er geen waterdamp in de cuvet werd vrijgelaten. Dit wijst er op dat de huidmondjes van
deze plant volledig gesloten waren. De verschillen in verdamping tussen de planten zijn
inderdaad naar alle waarschijnlijkheid te wijten aan verschillen in stomatale geleidbaarheid,
dat wil zeggen de mate waarin de huidmondjes open staan. Wij waren de dag van het
practicum de tweede ploeg die met deze planten experimenteerde. De kans is dan ook groot
dat de planten hierdoor onder grotere stress stonden dan normaal. Neem daarbij dat de grond
van de aronskelk bijna volledig was opgedroogd en we kunnen al raden dat het dan
voordeliger is om alle stomata ook effectief te sluiten. Tabellen 1, 2 en 3 leren ons dat bij
klimop en begonia de huidmondjes zich aan de onderzijde van het blad bevinden en dat er bij
madeliefje ook aan de bovenkant van het blad stomata zouden moeten zitten. De plaats van de
huidmondjes is belangrijk naar verdamping toe, uit andere proeven (zie practicum fysisch
blad) blijkt immers dat ook wind een invloed heeft op verdamping. Door de huidmondjes
onderaan het blad te zetten, zitten deze een beetje beschermd tegen bijvoorbeeld de wind.
Uit grafiek 2 kunnen we verder nog afleiden dat zowel begonia als klimop hier de hoogste
transpiratie vertonen bij blad 3. Voor meting aan dit blad werden de planten aan het raam
gezet gedurende een twintigtal minuten. Hierdoor hebben deze meer PAR straling ter
beschikking en kunnen ze hun fotosynthese optimaliseren. Daarbij hebben ze dan ook meer
nood aan CO2 en zetten daarom hun huidmondjes meer open, ten einde meer van dit gas
binnen te krijgen, met als gevolg dat ook de verdamping hier stijgt. De lage transpiratie bij
blad 2 van het madeliefje was ook te verwachten. Aangezien dit blad al gedeeltelijk
ingescheurd was en er dus op deze “breuklijn” een moeilijk in te tomen waterdamp lek
ontstaat. Na verloop van tijd zal deze breuklijn dan ook helemaal uitgedroogd en verdord zijn
en zal de plant het blad verliezen. Huidmondjes zijn hier dan ook een overbodige luxe
geworden en desintegreren.
0,0045
0,004
0,0035
Klimop
-2
-1
TR (g.m .s )
0,003
0,0025
Madeliefje
Begonia
0,002
Aronskelk
0,0015
0,001
0,0005
0
blad 1
blad 2
blad 3
Grafiek 2: Transpiratie bij de verschillende planten
Voor de metingen met de drukbom (tabel 4), hadden wij oorspronkelijk geen data voor
begonia en madeliefje. Daar deze niet pasten in de geleverde klemringetjes bij de drukbom.
Voor deze twee planten werden data van een andere groep gebruikt. De drukbom geeft
eigenlijk aan hoe hard we aan de waterdraad moeten trekken om deze boven het snijvlak met
de xyleemvaten te laten uitkomen. Dus de druk die binnen de plant heerst ten gevolge cohesie
en adhesie en ook zuigspanning wordt hier overwonnen. Een plant gaat transpireren doordat
de waterpotentiaal binnen in het blad hoger is dan in de omgevende lucht en het water kan
ontsnappen door de open huidmondjes. In grafiek 3 zien we dat de druk binnen het blad voor
aronskelk al bij een zeer lage atmosfeer wordt overwonnen. Hieruit volgt dan dat de
waterpotentiaal binnen aronskelk zeer laag is.
10
9
8
Druk (atm)
7
6
5
klimop
begonia
madeliefje
4
aronskelk
3
2
1
0
Grafiek 3: Metingen met de drukbom
Transpiratie kan ook berekend worden vanuit het verschil in gewicht over een bepaalde
periode gemeten. Hierbij moet de bodem afgedekt zijn ten einde bodemtranspiratie tegen te
gaan. Voor de metingen zie tabel 6 en 7. Daarbij staat plant 1a voor een madeliefje, 2a is
klimop, 3a vertegenwoordigt de aronskelken en 4a staat voor begonia. De transpiratie werd in
de voor en namiddag gemeten. Tijdens het ganse experiment hebben de planten geen extra
water gekregen. Voor het berekenen van de transpiratie van de ‘b’ planten, ontbraken echter
de nodige gegevens die door groep c moesten opgemeten worden. Hun transpiratie kunnen we
ook niet met die van ons vergelijken, aangezien zij niet de tijd hebben genoteerd waarover
getranspireerd werd.
In grafiek 4 worden de gemeten transpiratiesnelheden weergegeven die op deze manier
werden berekend. Daarbij staan meting 1 en 2 respectievelijk voor die in de voormiddag en
die in de namiddag. Plant 1, 2, 3, 4 staat voor de verschillende species. De negatieve waarde
is waarschijnlijk een meetfout ten gevolge van het niet correct afwegen van de plant. Als niet
alle bladeren op de balans lagen bij de eerste meting dan zal deze massa lager zijn dan bij de
tweede meting. Aangezien een negatieve verdamping fysisch onmogelijk is in lucht.
Vergelijken we deze methode met de methode van het elektrisch analogon, dan blijken de
eerst gemeten waarden veel lager te liggen. Dit is te wijten aan het feit dat we bij deze
methode de transpiratie berekenen voor de totale bladoppervlakte, bij de vorige methode werd
slechts de transpiratie van één blad gebruikt.
0,0150
0,0100
0,0000
1
-2
-1
TR (g.m .s )
0,0050
2
3
4
Meting 1
Meting 2
-0,0050
-0,0100
-0,0150
-0,0200
plant
Grafiek 4: Transpiratie berekend via gewichtsverlies.