Abstract dutch - VU Research Portal

Samenvatting
Bacteriële afbraak van opgelost organische koolstof
in de water kolom
Een gecombineerde experimentele en modellerings
benadering
Dit proefschrift behandelt de groei van pelagische bacteriën die opgelost
organisch koolstof (DOC) als energie bron gebruiken. Het is algemeen
bekend dat dit type bacteriën een dominante rol spelen in de koolstof cyclus.
Zij vertegenwoordigen de belangrijkste levende biomassa in aquatische
oecosystemen en vormen de voornaamste consumenten van DOC. DOC is de
op één na belangijkste poel van biologisch beschikbaar koolstof in de oceaan
en zijn dynamika is belangrijk voor het begrip van de koolstof cyclus en van
veranderingen in het atmosferisch CO2. DOC zou een belangrijke rol kunnen
spelen in de biogeochemie van de koolstof cyclus in de oceaan aangezien het
bijdraagt aan de biologische pomp die biogene deeltjes exporteert uit het
oppervlakte water naar de diepte. De koolstof-stroom door het bacteriële
compartiment wordt onderzocht aan de hand van de bacteriële groei
efficientie (BGE). Deze efficientie geeft de fractie DOC aan dat door de
bacteriën wordt gebruikt voor de groei, de rest wordt gemineraliseerd. Vele
studies gaan over de invloed van omgevingsfactoren op BGE waarden. Deze
factoren omvatten temperatuur, seizoen, afstand tot de kust en de kwaliteit
van het substraat.
Dit proefschrift combineert experimetele en modelmatige benaderingen
om de groei van heterotrofe bacteriën te onderzoeken. Het experimentele
werk maakte van natuurlijk, maar ook van kunstmatig zeewater gebruik
Verschillende modellen voor bacteriële groei van uiteenlopende complexiteit
werden onderzocht op hun representatie van de resultaten van de
experimenten. Twee denklijnen komen in dit proefschrift samen: (1) de
studie van groei modellen die gebaseerd zijn op experimentele resultaten met
het oog deze toe te passen in ecosysteem modellen, en (2) de studie van de
effecten van omgevingsfactoren op de BGE met behulp van deze modellen.
De belangrijkste doelstelling is de bacteriële groei in de verschillende
omgevingen te begrijpen en af te leiden welke wiskundige formulering het
meest geschikt is om later in biogeochemische toe te passen.
We hebben eerst de dynamica van bacteriën en DOC bestudeerd in in
situ monsters. Vele biodegradatie experimenten betreffende DOC en
microorganismen werden gedaan onder constante condities zoals die in de
noordwestelijke Atlantische Ocean op de verschillende diepten en in de
verschillende seizoenen gevonden worden. Wij hebben het Model model
gebruikt om de resultaten van deze experimenten te beschrijven. Dit is een
empirisch model dat gebruik maakt van Michaelis-Menten kinetika en is het
vaakst gebruikte model voor bacteriële groei dat wordt toegepast in
ecosysteem modellen De BGE werd rechtstreeks experimenteel geschat,
zoals de meeste auteurs doen, maar ook met behulp van het Monod model.
Wij hebben aangetoond dat de.BGE variëert met het seizoen en de diepte, en
beide schattingsmethoden leverden dezelfde resultaten op. Aangezien de
BGE een parameter van het Monod model is die niet zou mogen variëren
laten deze resultaten zien dat het Monod model ongeschikt is om het gebruik
van DOC door bacteriën te beschrijven in ecosysteem modellen.
Vervolgens besloten we experimenten onder kunstmatige condities uit te
voeren met een zuivere bacterie stam en een enkelvoudige DOC bron. Deze
proefopzet levert data op die makkelijker te analiseren zijn en de toepassing
van meer complexe modellen mogelijk maakt. Om modellen van verschillend
niveau van complexiteit met elkaar te vergelijken, waaronder het Monod
model, hebben we twee soorten experimenten uitgevoerd: één waarbij al het
substraat aan het begin van de proef werd toegevoegd, en één waarbij dit
pulserend werd gedaan met tussenpozen. De totale hoeveelheid toegevoegde
substraat was in beide gevallen gelijk, het enige verschil is in de wijze van
toediening. De gepulseerde dosering bootst de ruimtelijke en in de tijd
variërende concentratie DOC na. We laten zien dat het Monod model de
bactiële dynamica slecht beschrijft tijdens hongering, hetgeen in de natuur
vaak voorkomt. .We pasten ook modellen toe die rekening houden met
bacteriële onderhouds-processen, het Marr-Pirt model en een model dat
gebaseerd is op de dynamische energie budget (DEB) theorie en ook nog een
reserve compartiment heeft. Beide modellen beschrijven de experimentele
resultaten voortreffelijk. Dankzij zijn mechanische basis is het DEB model
echter meer flexiebel en kan het in meer situaties gebruikt worden. De BGE
werd wederom geschat zowel direct uit de experimentele data als met behulp
van de drie modellen. We laten zien dat de BGE bij de puls-experimenten
hoger is dan bij de eenmalige dosering, ongeacht de gebruikte
schattingsmethode. We kunnen dus concluderen dat variaties van de
concentratie DOC in ruimte en tijd een grote invloed hebben op de waarde
van de BGE .
Data van het puls-experiment werden ook gebruikt om het DEB model te
verfijnen. In het derde gedeelte onderzoeken we de eigenschappen van dit
model meer in detail om het model later in te bouwen in ecosystem modellen.
We onderscheiden een tweetal onderhoudsprocessen, één waarbij de stroom
van gemobiliseerde reserve groot genoeg is voor het onderhoud van de cel,
en één waarbij dit niet het geval is en deze stroom moet worden aangevuld
met gemobiliseerde structuur, met het gevolg dat de cel krimpt. Bij dit krimpproces wordt slecht afbreekbaar organisch koolstof gevormd, dat tijdens het
experiment ophoopt waardoor de concentratie DOC toeneemt..Dit model is
knap ingewikkeld voor toepassing in ecosysteem modellen. Om deze reden is
het vereenvoudigd en zijn de 4 differentiaal-vergelijkingen die oorspronkelijk
nodig waren tot 2 teruggebracht. Dit resultaat is van grote waarde voor
globale modellering van de koolstof cyclus. Dit vereenvoudigt het schatten
van parameter waarden de computer simulaties en de interpretatie van de
simulatie resultaten
De resultaten van dit proefschrift onderstrepen de kracht van een
gecombineerde experimentele en modelmatige aanpak. De experimentele
resultaten maakten het opstellen van een realistisch model mogelijk en de
modellen legden gaten in de kennis bloot die nodig is om ecosysteem
modellen te kunnen opstellen. Dit suggereert op zijn beurd weer het opzetten
van gerichte nieuwe experimenten. De beste aanpak in biologisch onderzoek
is het herhaaldelijk afwisselen van het doen van experimenten en het
modelmatig analyseren van experimentele resultaten.