De invloed van waterplanten op de groei van algen

De invloed van waterplanten op de groei van algen
Inleiding
De laatste tientallen jaren vindt er in
veel grotere wateren in Nederland een
verschuiving plaats van dominantie door
waterplanten naar algenbloei. Vooral de
laatste jaren is dit duidelijk geworden.
Heldere grote wateren bestaan in ons land
nauwelijks meer. Slechts weinig soorten
waterplanten komen nog veel voor; veel
soorten zijn verdwenen of zeldzaam
geworden [De Nie, 1987]. Deze veranderingen zijn samengegaan met de toenemende verrijking van het
M.J. M. HOOTSMANS
International Insuline
for hydraulic and Environmental
Engineering
Delft
A W BREUKELAAR
Rijkswaterstaat,
Dienst Binnenwateren/RIZA
Lelystad
oppervlaktewater: eutrofiëring. In een
eerder artikel [Van Vierssen etal, 1985] is
een uitgebreide beschrijving gegeven van
een model afkomstig van Phillips etal
[1978] dat probeert de waargenomen
verschijnselen te verklaren.
In dit model wordt verondersteld dat
waterplanten stoffen uitscheiden die
algengroei remmen. Dit verschijnsel wordt
allelopatie genoemd. De term is het eerst
gebruikt door Molisch [1937]. Het meeste
onderzoek op dit terrein heeft betrekking
op landplanten. Hen overzicht wordt
gegeven door Rice [1974]. Vaak zijn voor
de waargenomen verschijnselen ook
andere verklaringen dan deze vorm van
chemische oorlogvoering mogelijk,
bijvoorbeeld concurrentie om de beschikbare nutriënten. Harper [1977] geeft
hiervan een paar voorbeelden. Voor het
aquatisch milieu is de informatie echter
schaars.
Allelopatie onder water
Allelopatische effecten tussen algen
werden aangetoond door Keating [1977].
Allelopatie tussen hogere planten is
genoemd als verklaring voor de verminderde groei van riet {Phragmites
australis (Cav.) Trin. ex Steud) in mengcultures met lisdodde (Typha latifoliaL.)
door Szczepanska [1987], maar andere
factoren als substraatverschillen en interspecifieke concurrentie om voedsel en
ruimte kunnen ook een verklaring zijn.
De tropische waterplant Hydrilla verticillata
(L.f.) Royle zou volgens Kulshreshtha en
Samenvatting
De eutrofiëring van de Nederlandse wateren is nauw gecorreleerd met de sterke
achteruitgang van waterplanten en het steeds vaker en langer optreden van
hinderlijke algengroei. Hinnen een bestaand model dat probeert de waargenomen
verschijnselen te verklaren wordt verondersteld dat waterplanten de groei van
fytoplankton tot op zekere hoogte kunnen onderdrukken door de uitscheiding van
bepaalde stoffen (allelopatie). In laboratoriumonderzoek werd aangetoond dat
kranswieren {Chara spp.) inderdaad de groei van algen kunnen beïnvloeden.
Het ging daarbij zowel om remming als stimulatie, afhankelijk van de soort
kranswier, de soort alg en de tijd van het jaar. De na zes dagen ontwikkelde
biomassa van de alg Scenedesmuscommunis Hegew. werd gemeten in met
nutriënten verrijkt water afkomstig van drie locaties in Nederland waar de
brasemstand is verlaagd (biomanipulatie). Na de ingreep waren in twee locaties
kranswiervegetaties ontstaan, terwijl de controle locaties nog steeds vrijwel geen
vegetatie hadden. De Scenedesmus-biomnssa. bleek in water afkomstig van de
locaties met kranswiervelden significant 10-15% lager te zijn dan in water uit de
controle locaties.
Als dit effect ook in het veld optreedt dan kan allelopatische algengroei remming
door waterplanten een rol van betekenis spelen, ook onder de huidige voedselrijke omstandigheden.
Gopal [1983] de groei van hoornblad
(Ceratophyllum sp.) remmen. Effecten van
algen op waterplanten zijn gevonden door
Van Vierssen en Prins [1985], maar hier is
de mogelijkheid van de invloed van een
verschil in nutriëntenniveau op het groeiverschil tussen behandeling en controle
niet uitgesloten.
Remming van de groei van algen door
waterplanten, zoals verondersteld in het
bovengenoemde model, is in een onderzoek met kranswieren (Charales) door
Wium-Andersen etal [1982] gevonden.
Kranswieren verspreiden een typische
geur, een aanwijzing voor de produktie
van een mogelijk allelopatisch werkende
vluchtige stof. Extracten uit kranswieren
remden de fotosynthese van een aantal
algensoorten. Het ging daarbij om eem
labiele, vluchtige zwavelhoudende verbinding, die ook in pure vorm werkzaam
was. Met dit onderzoek werd niet aangetoond dat de planten deze verbindingen
ook echt uitscheiden in het water.
Evenmin is duidelijk of de werkzame
concentraties ook in het veld worden
opgebouwd.
Blauwwieren (Cyanobacteriën) zijn
bekend als het gaat om de produktie van
kwalijk riekende en toxische stoffen.
Dit probleem zal aquariumhouders
bekend zijn, evenals beheerders en
gebruikers van sterk geëutrofieerde
meren. Een voorbeeld wordt gegeven
door Berg etal [1987] voor een hypertroof
meer in Noorwegen waar blauwwierbloei
het water ongeschikt maakt als
drinkwaterbron.
Allelopatie en biomanipulatie
Onder andere om de overheersing van
algen in het Nederlandse water terug te
dringen, worden sinds enige tijd
zogenaamde biomanipulatie-experimenten
uitgevoerd. Hierbij wordt voornamelijk
ingegrepen in de opbouw van de visstand,
die in desbetreffende gevallen meestal
gedomineerd wordt door brasem [Hosper,
1989],
Het onderliggende denkmodel is dat door
de dominantie van brasem het zoöplankton zo sterk wordt gepredeerd dat de
fytoplanktonproduktie niet of nauwelijks
door zoöplanktonbegrazing wordt gelimiteerd. Door de hoge nutriëntenniveaus
leidt dit tot een sterke opbloei van de
algen in het systeem. Bovendien wordt
door bodemwoeling het water eveneens
minder helder. Waterplanten worden
uitgeschaduwd en verdwijnen. Roofvis als
snoek verliest daarmee geschikte paaigebieden en ondervindt door de verhoogde troebelheid problemen bij het
waarnemen en vangen van prooien.
De roofvisdichtheid neemt af, waardoor
de brasempopulatic weer verder kan
toenemen. Het proces is zelfversterkend
en leidt tot een 'verbrasemd', door algen
gedomineerd systeem zonder waterplanten.
Het lijkt erop dat dit model en het model
van Phillips etal [\978] elkaar aanvullen.
Immers, voordat de brasemstand kan
toenemen moet de roofvispopulatie dalen,
en daarvoor moeten eerst de waterplanten
achteruitgaan.
Als waterplanten door allelopatische
interacties een remmend effect op de
fytoplanktonontwikkeling hebben, ook
onder de huidige voedselrijke omstandigheden, dan kan een beheer dat zich mede
richt op het in voldoende mate in stand
265
H 2 0 (23) 1990, nr. 10
houden van waterplantengroei zinvol zijn.
De vegetatie is dan niet alleen van belang
voor de instandhouding van de snockpopulatie, maar speelt ook een actieve
eigen rol.
Op basis van deze overwegingen leek het
daarom nuttig om vast te stellen of waterplanten inderdaad op deze wijze behulpzaam kunnen zijn bij het tegengaan van
algenbloei; kunnen ze misschien langs
deze chemische weg invloed uitoefenen
op de dominantieverhouding tussen
verschillende algengroepen?
TABEL I - Karakterisering van de onderzochte systemen. Gegevens van 26juli 1988.
Codering: Zeeltje = Z, Galgje = G, Noorddiep met vis = N+, Noorddiep zonder vis = N-, Wolderwijd =W,
proefvijver = V.
f f 4- = veel, ++ = matig, + = weinig.
Kenmerk
Chl-a Gug/1)
Secchi diepte (m)
P 0 4 - P (//g/l)
N O , - N (mg/l)
N I I . p X (mg/l)
copepoda (n/l)
Daphnia (n/l)
blauwalgen
72
0,2
30
G
52
0,7
161
0,03
0,04
0,18
0
98
2
+++
198
32
+
X-
\\"
58
0,3
10
17
0,9
365
64
0,2
9
<0,05
<0,05
0,1
162
53
+++
0,1
68
13
N+
-+
0,02
0,03
25
3
+++
V
1
> 1,5
3
0,03
0,08
5
25
1
Bron: ongepubliceerde resultaten DBW/RIZA.
Onderzoek
Er werd getracht om twee vragen te
beantwoorden:
- worden door groeiende waterplanten
stoffen uitgescheiden die de groei van
algen beïnvloeden?;
- gebeurt dit in zodanige hoeveelheden
dat we mogen aannemen dat ook in het
veld werkzame concentraties worden
opgebouwd?
In beide gevallen werd het onderzoek
verricht in het laboratorium.
TABEL II - Visstandgegevens van de onderzochte systemen. Codering ah in tabelI. Alles m kg/ha. Niet aanwezig
of niet onderscheiden wordt aangegegen met -.
Voor het beantwoorden van de eerste
vraag werd gewerkt met twee soorten
testalgen (Scenedesmuscommunis Hegew.
en Ankistrodesmus bibraianus (Reinsch)
Kors) die beide voorkomen in het
Veluwemeer, en met zes verschillende
kranswierpopulaties: een uit het Veluwemeer, de rest uit Zweden. De testalgen
werden geënt in erlenmeyers (0,51)
gevuld met 300 ml gefilterd water uit de
aquaria waarin de kranswieren werden
gekweekt, aangevuld met nutriënten
volgens de Nederlandse praktijkrichtlijn
voor algencultures NPR 6505. De temperatuur was 15°C, het lichtniveau
150-200 //E/m 2 • s (vergelijkbaar met het
lichtniveau op een redelijk zonnige dag
onder water). Na 3-8 dagen werd de
biomassa van de testalgen in het water
afkomstig van de verschillende kranswiercultures gemeten en vergeleken met de
biomassa in controlecultures (op dezelfde
wijze met nutriënten aangevuld leidingwater). Tijdens dit onderzoek trad zowel
groeiremming als groeistimulering op.
Er werd geconcludeerd dat kranswieren
inderdaad stoffen uitscheiden die de groei
van algen kunnen beïnvloeden. IIet effect
bleek afhankelijk van de soort kranswier
en de soort alg, en kon verlopen in de tijd
brasem
karper
kolblei
blankvoon
ruisvoorn
snoek
baars
overige vis
visbroed
335
295
31
2
1
2
100
90
^
"O
HO
o
CJi
/()
b
60
a
50
in
o
40
E
30
o
a
20
-a
c
.
10
o
0
101
38
26
80
28
26
9
25
16
4
il
234
410
13
46
4
12
52
67
24
85
9
10
11
36
11
22
33
85
60
19
36
28
Bron: ongepubliceerde resultaten DBW/RIZA.
Afh. 1 - Biomassa van Scencdesmus ontwikkeld in met nutriënten verrijkt water van drie locaties in Nederland
waar de visstand isgemanipuleerd. Kolommen met dezelfde letter zijn niet significant verschillend (Tukey test,
P<0,05J. Z = Zeeltje, G = Galgje, N+= Noorddiep met vis, N-= Noorddiep zonder vis, W = Wolderwijd,
V= proefvijver, C = controle experiment. Standaardfouten zijn aangegeven met lijnen op de kolommen.
s—^
w
N+
Soorl
[Hlindow en Hootsmans, in voorbereiding].
Het leek er dus op dat allelopatie ook bij
hoge nutriëntenniveaus invloed kan
hebben op algengroei. Dat betekent dat
allelopatie ook onder de huidige, eutrofe
omstandigheden in het veld een rol zou
kunnen spelen. Daarom werd in 1988
onderzocht in hoeverre er in een aantal
biomanipulatie-objecten ook sprake was
van allelopatie.
Eind juli werd er op drie plaatsen water
gemonsterd. Allereerst de Bleiswijkse
Zoom, bestaande uit twee delen: het
Galgje, waarin in 1987 de visstand is
gemanipuleerd, en het Zeeltje, de
controlesituatie. Uit het Galgje werden
brasem en karper grotendeels verwijderd.
Een overzicht van de geconstateerde
veranderingen in 1987 werd gegeven door
Meijer eta/[1988]. In het Wolderwijd
bestaat sinds 1987 een tweetal grote
proefvijvers van elk 1ha waarvan een met
een geringe visstand (0+ snoek) en een
met een hoge dichtheid aan karpers en
brasem. De laatste werd in 1987 geteisterd
door aalscholvers en in 1988 door vissterfte, zodat alleen de vijver zonder vis in
dit onderzoek is meegenomen, samen met
een monster uit het Wolderwijd als
blanco-situatie. Het derde object is het
Noorddiep, een oude IJsseltak bij
Kampen, gesplitst in twee delen. Ook hier
is de vispopulatie gemanipuleerd door
het wegvangen van brasem en karper.
In tabel I wordt een aantal kenmerken van
de onderzochte systemen genoemd.
266
In tabel II staan gegevens over de visstand, bepaald in het najaar van 1988.
Als testalg werd weer 5. communis
gebruikt. Gefiltreerd water van de
verschillende locaties werd aangevuld met
nutriënten volgens NPR 6505 en de
biomassa van de testalg werd na zes
dagen gemeten. De temperatuur tijdens
het experiment was 17 °C, het lichtniveau
140 /iE/m 2 • s. De resultaten werden
vergeleken met elkaar en met de biomassa
in controleculturen (gedestilleerd water
aangevuld tot hetzelfde nutriëntenniveau).
Meervoudige vergelijkingen tussen de
locaties zijn gedaan met de Tukey-test.
Paarsgewijze vergelijkingen per locatie zijn
met een F-test uitgevoerd [Steel en Torrie,
1980].
Resultaten en discussie
De eindbiomassa's van het experiment
zijn te vinden in afb. 1.De testalg groeide
significant beter in water uit het Zeeltje
dan in water uit het Galgje (P < 0,001).
Hetzelfde gold voor het Wolderwijd
waarin de testalg beter groeide dan in
water uit de proefvijver zonder vis
(P < 0,03). Voor het Noorddiep werden
geen verschillen gevonden tussen de
beide locaties (P < 0,097). De eindbiomassa was het laagst in water uit de
proefvijver in het Wolderwijd, het hoogste
in het Zeeltje (Tukey, P < 0,05).
De gevonden effecten correleren met de
gemeten chlorofyl-a-gehalten (chl-a) in de
locaties (tabel I). Galgje en de proefvijver
vertonen groeiremming in het laboratorium en inderdaad liggen de chl-agehalten in deze objecten lager dan in de
bijbehorende controlesituaties.
Het geconstateerde verschil in chl-a in het
Noorddiep kan niet met de hier gepresenteerde resultaten worden verklaard.
Overigens blijft deze vergelijking moeilijk,
omdat de chl-a-gehalten in het veld door
allerlei factoren (zoals temperatuur,
fytoplanktonsoortensamenstelling,
bcgrazing) kunnen worden beïnvloed.
De waargenomen groeivermindering in de
experimenten kan niet veroorzaakt zijn
door verschillen in anorganische
nutriëntenconcentraties of lichtniveau.
Het is mogelijk dat verschillen in beschikbaarheid van organische stoffen als
vitamines en aminozuren een rol spelen.
In het controle-experiment met gedestilleerd water verrijkt met hetzelfde
nutriëntenmedium groeide de testalg
beduidend slechter dan in water uit de zes
veldlocaties. De verschillen in eindbiomassa's zouden dus het gevolg kunnen
zijn van verschillen in groeistimulatie.
Het is echter opvallend dat de twee
systemen waarin de testalg het slechtst
groeide een uitgebreide kranswiervegetatie hebben [Meijer etal, 1987, en
ongepubliceerde gegevens DBW/RIZA].
In het Noorddiep ontbreekt deze plant.
De eerder genoemde resultaten van
Blindow en Hootsmans [in voorbereiding]
maken het aannemelijk dat de gevonden
groeiremming veroorzaakt werd door de
kranswierontwikkeling die optrad na de
biomanipulatie. De door Meijer etal
[1988] geuite veronderstelling dat de grote
helderheid van het Galgje mede te danken
zou kunnen zijn aan allelopatische
groeiremming wordt door onze resultaten
ondersteund.
De eindbiomassa in het water uit de
proefvijver is 10% minder dan de eindbiomassa in water uit het Wolderwijd.
In water uit het Galgje is de biomassa
uiteindelijk 15% lager dan in water uit het
Zeeltje. Deze percentages lijken niet
indrukwekkend maar kunnen bij het tot
stand komen van bepaalde dominantieverhoudingen en successies van algensoorten toch een grote rol spelen.
We kunnen constateren dat ook in veldsituaties de groei van algen door de
produktie en uitscheiding van bepaalde
stoffen door waterplanten kan worden
beïnvloed. Laboratoriumexperimenten
maken het waarschijnlijk dat het hierbij
zowel gaat om groeistimulerende als
groeiremmende (allelopatische) stoffen.
Literatuur
Berg, K., Carmichael, \\". \V„ Skulberg, O. M. and
Underdal, B. (1987). Investigation of a toxic waterbloom ofMicrocystis aeruginosa (Cyanophyccac) in
Lake Akersvatn, Norway. Hydrobiol., 144: 97-103.
Blindow, I. en Hootsmans, M.J. M. (in voorbereiding). Allelopathic effectsfrom Chara spp. on two
speciesof unicellular algae.
De Nie, H. W. (1987). The decrease in aquatic
vegetation m Hurope and its consequencesfor fish
populations. EIFAC/CECPI occasional paper no. 19,
52 p.
Harper, J. I.. (1977). Population biology of plants.
Academic Press, Berlin, London, New York,
pp. 369-381.
Hosper, S. H. (1989). Biomanipulation, new
perspectivesfor restoration of shallow, eutrophic lakes
in The Netherlands. Hydrobiol. Bull., 23: 5-10.
Keating, R.J. (1977). Allelopathic influence on
blue-green bloom sequence in a eutrophic lake. Science,
196: 885-887.
Kulshreshlha, M. and Copal, B. (1983). Allelopathic
influence of Hydrilla verticillata (L.f) Royle on the
distribution of Ceratophvllum species.Aquat. Bot., 16:
207-209.
Meijer, M.-L., Raat, A.J. P. en Doet', R. W. (1988).
Actief biologisch beheer als herstelmaatregel voor de
Bleiswijkse Zoom: eerste resultaten. H ? 0 2 1 ,
p. 344-348.
Molisch, H. (1937). Der Einfluss einer Pflanze auf die
andere - Allelopathic. G. Fischer Verlag, Jena.
Phillips, G. I.., Kminson, D. and Moss, B. (1978).
A mechanism to account for macrophytc decline in
progressively eutrophicatedfreshwaters. Aquat. Bot., 4:
103-126.
Rice, E. L. (1974). Allelopathy. Academic Press,
New York, 353 p.
Steel, R. G. B. and Torrie, J. H. :1980). Principles
and procedures of statistics, a biometrical approach.
McGraw-Hill, London, 2nd edition.
Szczepariska, W. (1987). Allelopathy in helophytes.
Arch. Hydrobiol. Beih., 27: 173-179.
Vierssen, W. van and Prins, Th. C. (1985). On the
relationship between the.growth of algae and aquatic
macrophvtes in brackish water. Aquat. Bot., 21:
165-179.
Vierssen, W. van, Hootsmans, M . J . M. en Vermaat,
J. E. (1985). Waterplanten: bondgenoten bij het
waterkwaliteitsbeheer? Een visie op de toekomst van het
beheer van waterplantenvegetaties. H 2 0 18,
p. 122-126.
Wium-Andersen, S., Anthoni, U., Christophersen,
C and IIouen, G. ! 1982). Allelopathic effects on
phytoplankton by substances isolatedfrom aquatic
macrophytes (Chorales). Oikos, 39: 187-190.
•
•
•
Dr. Maarten Schalekamp
Prijs 1991
Hen volledig betaald bezoek aan het IWSA
Wereld Congres te Kopenhagen in mei
volgend jaar, plus een cheque van 1.000
pond zijn prijzen die ingenieurs en wetenschappers aansporen deel te nemen aan
de IWSA Maarten Schalekamp Prijs 1991.
Henzelfde mogelijkheid, maar met een
prijs van 500 pond, staat open voor
studenten die een academische opleiding
volgen in de watervoorziening op het
gebied van hydrologie, volksgezondheid
of gezondheidstechniek, en milieu-studies.
De prijs is ingesteld als erkenning van
dr. Maarten Schalckamp's bijdrage aan
wereldwijd begrip en samenwerking in de
watervoorziening, mede tijdens zijn
voorzitterschap van de IWSA (1982-'84).
Zijn specifieke zorg richtte zich op die
gebieden van de wereld die een tekort
hebben aan voldoende en betrouwbaar
drinkwater en op ontwikkeling en
verbetering in die gebieden.
De prijs is een mogelijkheid voor diegenen die geloven een eigen aanpak te
hebben om hun ideeën te presenteren en
te laten erkennen op het IWSA Wereld
Congres 1991 te Kopenhagen. De prijzen
zullen worden aangeboden op het congres
en van de papers door deskundigen uit de
gehele wereld worden kennisgenomen.
De papers dienen 10.000 woorden te
bevatten, en voorgelegd te worden vóór
31 juli 1990, origineel van inhoud en
uitgave te zijn, wetenschappelijk relevant
op het gebied van de watervoorziening en
betrekking hebben op onder andere:
Waterbehandeling; Waterbeheer; waterkwaliteit en gezondheid; Watertransport
en distributie; Slibbehandeling in drinkwaterzuiveringsinstituten en Techniek en
ontwerp in de watervoorziening.
Volledige gegevens en voorwaarden van
deelname zijn verkrijgbaar bij: Secretaris
IWSA, 1Queen Anne's Gate, Hondon
SW1H9BT, Great Britain.