Fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengten

Fotosynthese-efficiency bij verschillende
golflengten
Jan F. H. Snel, Esther Meinen, Margreet A. Bruins, Wim van Ieperen, Sander W. Hogewoning en
Leo F. M. Marcelis
Rapport GTB-1151
Referaat
LED verlichting heeft zijn intrede gedaan in de Nederlandse glastuinbouw. De LED ontwikkeling laat zien dat in de nabije
toekomst LED’s efficiënter zijn dan SON-T verlichting. Lichtonderschepping en fotosynthese efficiëntie zijn afhankelijk van
de kleur van het licht. Voor optimale fotosynthese, groei en ontwikkeling zouden de beste LED kleuren uitgezocht moeten
worden.
Wageningen UR heeft lichtonderschepping en fotosynthese bij verschillende lichtkleuren onderzocht bij tomaat, komkommer
en roos. Protocollen en apparatuur werden ontwikkeld voor meting van bladfotosynthese en lichtonderschepping in het
laboratorium en in de kas. Met een gewassimulatiemodel werd de bladfotosynthese vertaald naar gewasfotosynthese.
Bij de vruchtgroenten was het spectrum van de fotosynthese gelijk aan het gangbare fotosynthese spectrum
(plantgevoeligheidscurve). Rood licht is het meest efficiënt voor bladfotosynthese. Rood LED licht (ca. 645nm) was in
groene bladeren maximaal 13% efficiënter dan SON-T licht. Bij de rode bladeren van de roos cultivar Prestige was het rode
LED licht zelfs tot 35% efficiënter. Deze waarden gelden alleen voor de momentane bladfotosynthese bij een belichting
-1
met 100 μmol.m-2.s (PAR). De resultaten geven wel aan dat rood LED licht tot meer fotosynthese kan leiden, het meest
bij roos cultivars met rode bladeren.
Summary
LED lighting has recently been introduced into Dutch horticulture. LED development so far indicates that in the near
future LED’s will be more energy efficient than high pressure sodium lamps. Crop light interception and photosynthesis
efficiency are wavelength dependent. Therefore, LED colours for maximum crop photosynthesis, growth and development
should be identified. Wageningen UR has investigated light interception and photosynthesis at different wavelengths for
tomato, cucumber and rose. Measuring protocols and equipment were developed for leaf photosynthesis measurements
in the laboratory and in greenhouses. A crop simulation model was used for up-scaling the leaf level results to crop level
photosynthesis. For the vegetable crops the photosynthesis spectra are very similar to the generalised photosynthesis
spectrum. Red light is most efficient for leaf photosynthesis. Light from red (ca. 645nm) LED’s was maximally 13% more
efficient than High Pressure Sodium light. For reddish leaves of the rose cultivar Prestige, red LED light was up to 35%
more efficient. These figures apply to the momentary efficiency of leaf photosynthesis at 100 μmol.m-2.s-1 (PAR) and
suggest that use of red light can lead to higher photosynthesis, especially for certain rose cultivars.
© 2011 Wageningen, Wageningen UR Glastuinbouw.
Wageningen UR Glastuinbouw
Adres
Tel.
Fax
E-mail
Internet
: Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen
: Postbus 16, 6700 AA Wageningen
: 0317 - 48 60 01
: 0317 - 41 80 94
:[email protected]
:www.glastuinbouw.wur.nl
Inhoudsopgave
Voorwoord5
Begrippenlijst7
Samenvatting9
1Inleiding
13
2
Actiespectrum fotosynthese
15
3
Ontwikkeling apparatuur en protocollen
17
4
Resultaten laboratoriumexperimenten
23
5
Resultaten metingen in de kas
27
6
Schatting efficiëntie groeilicht
39
7
Conclusies en aanbevelingen
47
8Referenties
49
Bijlage I
Materialen en methoden fase II
51
Bijlage II
Materialen en methoden fase III
53
3
4
Voorwoord
Dit complexe onderzoek vergt expertise vanuit verschillende disciplines: plantenfysiologie, biofysica, meet- en
regeltechniek en optoelectronica. Het project kon dan ook alleen maar uitgevoerd worden door een groot aantal collega’s
met verschillende expertises en vaardigheden bij elkaar te brengen. Voor het praktijkonderzoek was ook samenwerking
met praktijkbedrijven nodig. Het samenwerken van zoveel mensen in een dergelijk groot, vernieuwend en verdiepend
onderzoek was niet altijd gemakkelijk, maar het heeft veel nieuwe kennis opgeleverd. Hiervoor willen we onderstaande
personen bedanken.
Fase
I
Organisatie
Betrokkenen
WUR Glas
Henk Jalink, Rob van der Schoor, Johan Steenhuizen, Dick Uenk, Margreet Bruins,
Esther Meinen, Jan Snel, Leo Marcelis, Silke Hemming.
Sander Hogewoning, Govert Trouwborst, Jeremy Harbinson, Wim van Ieperen.
Jan van Kreel, Eltje Groenhuis, Ton van der Zalm.
Wageningen Universiteit,
Tupola
WUR Glas
II
Wageningen Universiteit
Tupola
Unifarm
WUR Glas
III
Wageningen Universiteit
Zuurbier & Van Kleef
Improvement Center
Margreet Bruins, Esther Meinen Roberta Paradiso1, Pieter de Visser, Jan Snel,
Leo Marcelis
Sander Hogewoning, Wim van Ieperen.
Jan van Kreel, Eltje Groenhuis, Ton van der Zalm.
Teade Stoker, André Maassen.
Johan Steenhuizen, Dick Uenk, Steven Driever, Margreet Bruins, Roberta
Paradiso1, Pieter de Visser.
Menno Buurema, Gerhard Buck.
Rosaline Zuurbier.
Sjoerd Nieboer.
1 Gastmedewerkster. Department of Agricultural Engineering and Agronomy - University of Naples, Italy.
Het onderzoek is gefinancierd vanuit het energieprogramma Kas als Energiebron van het PT en met ministerie van
Economische zaken, landbouw en innovatie. Een deel van het werk, uitgevoerd door Wageningen Universiteit, is mede
gefinancierd door de stichting STW.
5
6
Begrippenlijst
Actiespectrum fotosynthese
Snelheid van de fotosynthese uitgezet tegen de golflengte van het opvallende
licht.
Kwantumefficiëntie fotosynthese
Hoeveelheid fotosynthese gedeeld door de hoeveelheid geabsorbeerd licht.
Vaak uitgedrukt in μmol CO2.m-2.s-1 per μmol fotonen.m-2.s-1.
Absorptiespectrum
Absorptie uitgezet tegen golflengte.
Verschilspectrum
Verschil tussen twee (absorptie)spectra uitgezet tegen de golflengte.
7
8
Samenvatting
LED belichting heeft zijn intrede in de Nederlandse Glastuinbouw gedaan. De verwachting is dat ze in de zeer nabije toekomst
veel energiezuiniger zullen zijn dan de huidige SON-t lampen. LED belichting maakt het mogelijk om gebruik te maken van
verschillende lichtkleuren en hiermee de fotosynthese, groei en ontwikkeling van tuinbouwgewassen te optimaliseren. In
dit project heeft Wageningen UR de gevoeligheid van de fotosynthese voor verschillende kleuren onderzocht bij tomaat,
komkommer en roos. Tevens is de absorptie en verdeling in het gewas van verschillende lichtkleuren onderzocht.
Eerst zijn meetprotocollen en meetapparatuur ontwikkeld om het actiespectrum van fotosynthese (de fotosynthese bij
verschillende lichtkleuren) te kunnen meten. Vervolgens is in laboratorium onderzoek de gevoeligheid van de fotosynthese
van bladeren voor verschillende lichtkleuren gemeten. Vervolgens is deze gevoeligheid ook in productiekassen gemeten.
Alle metingen zijn verricht op bladniveau. Met een model is een inschatting gemaakt voor de gevolgen van de totale
gewasfotosynthese.
Hoofdconclusies
Voor de vruchtgroenten tomaat en komkommer en voor roos met groen blad is het tot nu toe gehanteerde actiespectrum
van de fotosynthese, ook wel plantgevoeligheidscurve genoemd, goed bruikbaar. Voor gewassen met roodgroen blad, zoals
sommige rooscultivars, is groen en blauw licht veel minder efficiënt voor de fotosynthese dan op basis van het standaard
actiespectrum mag worden aangenomen. Uit vergelijking van LED licht en SON-T licht blijkt dat licht van rode (645nm) LED’s
het meest efficiënt gebruikt wordt. De efficiëntie van de bladfotosynthese in groen blad is bij rood licht maximaal 13% hoger
dan bij SON-T licht (m.a.w. 1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T). Bij roodgroene bladeren, b.v. roos cv Prestige, is
hetzelfde rode licht tot 35% efficiënter dan SON-T licht (m.a.w. 1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T).
De genoemde verhoging van fotosynthese, zijn verhogingen die gemeten zijn wanneer planten gedurende korte tijd bij
een bepaalde lichtkleur staan. Als de plant gedurende langere tijd bij bepaalde lichtkleuren geteeld wordt zou de plant
zich zowel voor wat betreft fotosynthese-eigenschappen als morfologische eigenschappen kunnen aanpassen aan de
lichtkleur, waardoor de uiteindelijke effecten kunnen afwijken van de hier gemeten effecten. De in dit project gemeten
verhoging van de fotosynthese bij verschillende lichtkleuren geeft de potentiële verbetering van de fotosynthese aan. Of
de productie in dezelfde mate zal stijgen hangt onder andere ervan af of ook de verwerking van de assimilaten door de
plant en de morfologische ontwikkeling hier op afgestemd zijn. Het is de uitdaging om belichting zodanig te kiezen dat de
verwerking van de assimilaten en de aanmaak van assimilaten in de fotosynthese optimaal op elkaar worden afgestemd.
Hieronder wordt nog een nadere samenvatting gegeven van de drie hoofdonderdelen van het onderzoek, te weten
Meetapparatuur en protocollen, Laboratoriumonderzoek, en Praktijkonderzoek.
Meetapparatuur en protocollen
In Nederland was geen meetapparatuur voorhanden waarmee aan bladeren van intacte planten het actiespectrum van de
fotosynthese gemeten kan worden. Daarom zijn in fase 1 van het project eerst opstellingen gebouwd voor het meten van
lichtreflectie, -transmissie, -absorptie en efficiëntie van de fotosynthese bij verschillende kleuren licht. Tegelijkertijd zijn
meetprotocollen ontwikkeld om deze parameters betrouwbaar aan intacte planten te meten.
Het project heeft nieuwe apparatuur en protocollen opgeleverd voor het meten van:
1. spectrum fotosynthese
2. reflectie, transmissie en absorptie blad
3. spectrale samenstelling licht
Voor alle meetopstellingen geldt dat er een vaste laboratoriumopstelling is voor nauwkeurige meting in het lab en een
mobiele opstelling voor metingen in de kas. Figuur 3.5 toont de mobiele opstelling voor het meten van de fotosynthese
bij verschillende lichtkleuren met een aangepaste Licor Li-6400 fotosynthesemeter.
Met de mobiele opstellingen kunnen deze belangrijke parameters, die de basis vormen voor het schatten van
gewasfotosynthese, voor het eerst ook in een productiekas gemeten worden. Hierdoor kunnen belichtingssystemen nog
beter op het gewas afgestemd worden.
9
Laboratoriumonderzoek fase 2
Er is onderzoek gedaan aan tomaat, komkommer en roos. In overeenstemming met wat eerder beschreven is verschilt
het spectrum van de bladfotosynthese per gewas. De belangrijkste conclusies zijn:
Tomaat
• Het actiespectrum van de bladfotosynthese van tomaat lijkt sterk op het tot nu toe in de tuinbouw gehanteerde
standaard actiespectrum.
• Bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 hebben in het groene deel van het actiespectrum een lagere
kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1.
• Het verschil in actiespectrum tussen de twee behandelingen vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de
betrokkenheid van anthocyaan.
Roos
• Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met het standaard actiespectrum.
• Roodgroen, jong blad heeft in het groene deel van het spectrum een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese.
• Het verschil tussen roodgroen en groen blad is maximaal bij 560nm (groen licht) hetgeen wijst op de betrokkenheid
van anthocyaan.
Komkommer
• Het actiespectrum komt grotendeels overeen met het standaard actiespectrum met uitzondering van het blauw, waar
de kwantumefficiëntie wat lager is.
Praktijkonderzoek fase 3
Tomaat
• De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese van de cultivars Komeett en Capricia is in het blauwe en groene deel
van het spectrum hoger dan het standaardspectrum van McCree (1972).
• Er is geen aantoonbaar verschil tussen de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van bladeren van verschillende
leeftijd (afkomstig uit verschillende bladlagen).
• Er is geen aantoonbaar verschil tussen winter- en zomergewas.
• Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese maximaal 13% hoger is bij belichting
met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (d.w.z. 1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T).
• Blad net onder de kop heeft een veel hogere ademhaling dan blad op dieper in het gewas. Groeilicht in de kop leidt
daardoor tot een relatief lage netto fotosynthese.
• De lichtabsorptie door het gewas is nagenoeg constant tussen 400nm en 700nm. Daardoor is de blauw/rood
verhouding in het gewas ook constant.
• De lichtabsorptie door het gewas tussen 700 en 800nm is lager dan in het zichtbare gebied. De rood/verrood
verhouding is dieper in het gewas kleiner.
Roos
• Rood blad met anthocyaan heeft een duidelijk lagere kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese dan het groene deel
van het spectrum.
• Cultivars Akito en Prestige vertonen een duidelijk verschil in kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese.
• De spectra van de bladfotosynthese van cultivar Prestige geteeld onder SON-T en LED zijn nagenoeg identiek.
• Bij cultivar Akito is er duidelijk verschil in optische eigenschapen van onder- en bovenzijde van het blad.
• De kwantumefficiëntie van de fotosynthese is bij belichting van de bovenzijde van het blad hoger dan bij belichting van
de onderzijde.
• Berekeningen wijzen uit dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese bij cv Prestige maximaal 35% hoger is bij
belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (d.w.z. 1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T).
• Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de (blad)fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht de
gewasfotosynthese het best benadert.
10
Tot slot
• Spectrum fotosynthese (plantgevoeligheidscurve).
oo Geeft informatie over de lichtbenutting in de fotosynthese ten gevolge van een kortdurende belichting van een blad
met verschillende kleuren niet verzadigend licht.
oo Is de potentiële lichtbenutting van de bladfotosynthese bij verschillende kleuren licht.
• Relatie tussen spectrum fotosynthese en gewasfotosynthese
oo Een toename in lichtbenutting bladfotosynthese leidt alleen tot een toename gewasfotosynthese als:
• er geen andere beperkende factoren zijn,
• de betreffende kleur licht geen negatieve effecten induceert (morfologie),
• er geen verandering in (micro)klimaat optreedt (warmtestraling).
• Zijn alle kleuren licht nodig?
oo De spectra van de fotosynthese op bladniveau geven aan hoe efficiënt groeilicht is op momentschaal en onder
normale temperatuuromstandigheden.
oo Uit de spectra kan niet afgeleid worden welke lichtkleuren essentiëel zijn voor groei en ontwikkeling van het totale
gewas en welke lichtkleuren ongestraft weggelaten kunnen worden.
oo Uit recent onderzoek in klimaatkamers (Project ‘Groeilicht met zonlichtlampen’, PT13847) blijkt dat licht met een
kunstmatig zonlichtspectrum tot een grotere biomassa productie leidt dan SON-T of LED (70% rood / 30% blauw).
Dat zou kunnen betekenen dat het weglaten van kleuren of een onbalans van het lichtspectrum tot verlies van
productie kan leiden ondanks het feit dat het spectrum van de bladfotosynthese aangeeft dat het licht efficiënt
benut kan worden. • Uit het spectrum van de fotosynthese van tomaat en komkommer blijkt dat licht van rode LED’s maximaal 13%
efficiënter is dan SON-T licht.
• Bij roos is op basis van het spectrum van de bladfotosynthese berekend dat bij cultivars met veel anthocyaan in het
blad (rode bladeren) LED licht tot 35% efficiënter kan zijn dan SON-T licht voor de bladfotosynthese.
• Bij roos zijn er grote verschillen gevonden tussen cultivars in het spectrum van de bladfotosynthese. Bij het ontwerpen
van belichtingssystemen verdient het aanbeveling om het spectrum van de fotosynthese te (laten) meten met de in dit
project ontwikkelde mobiele meetopstelling.
• De optische eigenschappen van het blad zijn hoek- en kleurafhankelijk. Voor optimale inzet van tussenbelichting van
vooral LED’s is onderzoek nodig naar de hoekafhankelijkheid van bladreflectie, -transmissie en -fotosynthese nodig om
onnodige verliezen te voorkomen.
• De netto bladfotosynthese is lager in de kop van het gewas. Mogelijk kan tussenbelichting lager in het gewas tot meer
productie leiden. Nader onderzoek is gewenst om tussenbelichting optimaal te kunnen positioneren.
• LED’s bieden kansen voor energiezuinig groeilicht. De vertaling van bladfotosynthese naar gewasproductie is echter
niet eenvoudig. Strategisch onderzoek zou zich moeten richten op het vinden van de juiste combinatie van belichting,
ras en teeltconditie.
11
12
1
Inleiding
Groeilicht, fotosynthese en energiebesparing
Bij de ontwikkeling van nieuwe lamptypes (bijvoorbeeld LED’s) wordt altijd gebruik gemaakt van de zogenaamde
plantgevoeligheidscurve voor de fotosynthese (fotosynthese-efficiency). De fotosynthese-efficiency van een plant,
uitgedrukt in mol CO2 per Joule licht, hangt sterk af van de golflengte van het gebruikte licht. Hierbij spelen reflectie
en absorptie, efficiëntie van de fotosynthese en energie-inhoud van licht van verschillende golflengten een rol. In de
jaren ’70 is o.a. door McCree voor een flink aantal gewassen de gevoeligheid van de fotosynthese voor verschillende
lichtkleuren (actiecentrum of plantgevoeligheidscurve) bepaald. Uit deze gegevens is een gemiddeld actiespectrum voor
de fotosynthese afgeleid. Daarin werd vastgesteld dat de fotosynthese-efficiency bij blauw en rood licht het hoogste is.
Op basis van deze spectra is berekend dat bijvoorbeeld belichting met alleen rood licht ongeveer 5% meer fotosynthese
zou opleveren dan belichting met dezelfde lichtenergie van een SON-T lamp (De Ruijter et al. 2007).
Het gemiddelde actiespectrum voor de fotosynthese is echter niet gebaseerd op metingen aan moderne kasgewassen,
maar op metingen van vooral veldgewassen (voornamelijk akkerbouwgewassen) en een beperkt aantal tuinbouwgewassen.
Bovendien is de plantgevoeligheid alleen gemeten op bladniveau. De opschaling naar gewasniveau kan aanzienlijke
veranderingen in het actiecentrum tot gevolg hebben. Er is weinig tot niets bekend over hoeveel variatie er bestaat in de
plantgevoeligheid van huidige relevante kasgewassen. De plantgevoeligheid kan afhangen van de leeftijd van het blad,
van de gewasarchitectuur, van groeilicht en van verschillende teeltomstandigheden (voeding, stress). Tenslotte is het
belangrijk om de plantgevoeligheid van individuele bladeren door te vertalen een plantgevoeligheid van een heel gewas.
Met deze basiskennis kunnen tuinders bestaande lampsystemen beter benutten en daarmee energie besparen. De kennis
is essentieel voor toeleveranciers om nieuwe, energiebesparende lamptypes te kunnen ontwikkelen die qua efficiëntie en
golflengte geoptimaliseerd zijn voor moderne kasgewassen.
Projectopzet
Het project bestaat uit drie fasen. In Fase 1 is meetapparatuur aangepast en zijn meet- en analyseprotocollen ontwikkeld.
In Fase 2 zijn met deze opstellingen en protocollen laboratoriummetingen uitgevoerd aan planten die geteeld zijn in
klimaatkamers onder goed gedefinieerde condities. In fase 3 is de mobiele meetapparatuur gebruikt om metingen te
doen aan gewassen in praktijk- en onderzoekskassen. Hieronder volgt een gedetailleerdere beschrijving van de drie fasen.
Fase 1 Aanpassing meetapparatuur.
• Licht. In deze fase zijn beschikbare spectrometers en protocollen aangepast om bij verschillende golflengtes de
transmissie, reflectie en absorptie te bepalen van bladeren en gewas.
oo Laboratoriumopstelling. De aanwezige apparatuur en protocollen zijn aangepast voor het meten aan bladeren.
oo Mobiele opstelling. De aanwezige apparatuur is in een mobiele opstelling ingebouwd en er zijn meetprotocollen
ontwikkeld worden om in het gewas te kunnen meten.
• Fotosynthese bij verschillende golflengten.
oo Laboratoriumopstelling. Er is gebruik gemaakt van vaste lab meetapparatuur bij de leerstoelgroep
Tuinbouwproductieketens. De apparatuur is uitgebreid zodat de fotosynthese-efficiency bij verschillende golflengtes
over een breed lichtspectrum bepaald kan worden. Hiermee is de fotosynthese-efficiency bij verschillende
golflengten van in klimaatkamers onder gedefinieerde omstandigheden opgekweekte planten nauwkeurig bepaald.
oo Voor het vergelijken van de spectra onder LED belichting is een kunstzonlichtlamp ontwikkeld op basis van een
zwavelplasmalamp aangevuld met halogeenlicht (Hogewoning et al. 2010).
oo Mobiele opstelling. Mobiele meetapparatuur van Wageningen UR Glastuinbouw, welke geschikt is om aan gewassen
opgekweekt in kassen te meten, is uitgebreid zodat de fotosynthese bij verschillende golflengtes over een breed
lichtspectrum direct in de kas bepaald kan worden.
Gewenst resultaat van deze fase: meetprotocol en unieke meetapparatuur voor het bepalen van de fotosynthese-efficiency
bij verschillende golflengtes als vaste opstelling in het lab en als mobiele opstelling om in kassen te meten.
13
go/no-go (het project wordt gecontinueerd als apparatuur en meetprotocol geschikt zijn om de beoogde metingen in fase
2 te kunnen doen)
Fase 2 Absorptie en Fotosynthese-efficiency onder goed gedefinieerde kweekcondities in het lab.
Om nauwkeurig de effecten van verschillende teeltomstandigheden op de absorptie, transmissie en reflectie en de
fotosynthese-efficiency afhankelijk van de golflengte te kunnen bepalen, is het noodzakelijk planten onder precies
gedefinieerde omstandigheden in klimaatkamers op te kweken. De proeven zijn uitgevoerd met jonge planten. De volgende
behandelingen zijn onderzocht:
• invloed van gewassoort (komkommer, tomaat, roos)
• invloed van het lichtniveau bij 1 gewassoort (opkweek bij twee lichtniveaus: 100 en 200µmol.m-2.s-1)
• invloed van de lichtkleur bij 1 gewassoort en bij 1 lichtintensiteit (opkweek bij kunstmatig daglicht Kunstmatig daglicht
verrijkt met verrood en verschillend kleuren LED belichting: blauw, rood en een combinatie van blauw/rood).
Gewenst resultaat van deze fase: Diverse absorptiecurves en fotosynthese-efficiency curves afhankelijk van de golflengte
voor gedefinieerde omstandigheden, welke een belangrijke basis vormen voor de optimalisatie van nieuwe (toekomstige)
lamptypes.
Fase 3 Absorptie en Fotosynthese-efficiency onder praktijkomstandigheden
Om de absorptie, transmissie en reflectie en de fotosynthese-efficiency afhankelijk van de golflengte ook onder
praktijkomstandigheden te kunnen bepalen, zijn ook metingen in kassen verricht. Dit om te inzicht te krijgen in hoeverre
variërende teeltomstandigheden een invloed hebben. De volgende aspecten spelen hierbij een rol:
• invloed van gewassoort (tomaat, roos)
• invloed van het seizoen (winter met lage lichtintensiteiten, zomer met hoge lichtintensiteiten)
• invloed van belichte en onbelichte planten (natuurlijk licht / SON-T / LED)
• invloed van verschillende posities/leeftijden van bladeren in de plant (ca. 3-4 verschillende leeftijden variërend van jong
volwassen blad tot oud blad)
Gewenst resultaat van deze fase: Validatie van de in fase 2 onder gedefinieerde (lab)omstandigheden verkregen
absorptiecurven en fotosynthese-efficiency curven, zodat een inschatting kan worden gemaakt hoe stabiel deze curven
zijn onder praktijkomstandigheden.
Leeswijzer
Het onderzoek is behoorlijk technisch van aard. De gemeten plantgevoeligheidscurves staan in de hoofdstukken 4 en 5.
De voor de sector misschien nog wel belangrijker resultaten zijn de gevolgen daarvan voor de lichtbenutting van groeilicht
(Hoofdstuk 6). Hoofdstuk 7 tenslotte bevat de conclusies en aanbevelingen.
14
2
Actiespectrum fotosynthese
Inleiding
Bij de ontwikkeling van nieuwe lamptypes (bijvoorbeeld LEDs) wordt altijd gebruik gemaakt van de plantgevoeligheidscurve
voor de fotosynthese. Deze plantgevoeligheidscurve, ook wel actiespectrum genoemd, bestaat uit de fotosynthese bij
verschillende kleuren licht in het gebied tussen 400 nm (blauw licht) en 700 nm (rood licht). De fotosynthese wordt meestal
uitgedrukt in opgenomen CO2 (in μmol.m-2.s-1) per eenheid van geabsorbeerd licht (μmol.m-2.s-1). Dit wordt ook wel de
kwantumefficiëntie van de fotosynthese genoemd.
De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese hangt sterk af van de golflengte. Dit wordt veroorzaakt door verschillen in
absorptie in het blad en verschillen in de efficiëntie van het fotosyntheseproces. In de jaren ’70 zijn door Balegh en Biddulph
(1970) en McCree (1972) spectra van de bladfotosynthese bepaald. Daarin werd vastgesteld dat de kwantumefficiëntie
bij rood licht het hoogste is. Dat zou betekenen dat bijvoorbeeld belichting met alleen rood licht ongeveer 5% meer
fotosynthese zou opleveren dan belichting met evenveel licht van een HPS-lamp (De Ruijter et al. 2007).
Deze actiespectra uit de jaren 70 worden nu nog steeds gebruikt door tuinders en toeleveranciers. De actiespectra
van McCree en latere onderzoekers zijn echter niet gebaseerd op metingen aan moderne kasgewassen, maar op
metingen van voornamelijk veldgewassen. Bovendien zijn alleen curven opgesteld op bladniveau, terwijl de fotosynthese
op gewasniveau duidelijk een afwijkende respons kan vertonen. Er is nog weinig bekend over variatie in actiespectra
van huidige kasgewassen en of het actiespectrum afhankelijk is van teeltomstandigheden (bv langdurige belichting met
kunstlicht). Dat geldt ook voor de invloed van de leeftijd van een blad en hoe het actiespectrum van individuele bladeren
doorvertaald kan worden naar een actiespectrum van een heel gewas. Deze basiskennis is essentieel om nieuwe lamptypes
te kunnen ontwerpen die spectraal en energetisch goed afgestemd zijn op de huidige tuinbouwgewassen.
Inpassing
Het project sluit aan bij de aanbevelingen uit het Position paper licht. In het Position paper licht wordt een inschatting
gemaakt dat door gericht gebruik te maken van verschillende lichtkleuren de belichtingsefficiëntie (gram oogstbaar
product per Watt licht) minimaal 10-15% verbeterd kan worden. Binnen dit project wordt basiskennis verworven om de
optimalisatie van (toekomstige) lichtbronnen golflengteafhankelijk te kunnen realiseren.
Binnen de leerstoelgroep Tuinbouwproductieketens van Wageningen Universiteit wordt fundamenteel onderzoek gedaan
aan effecten van lichtkleuren op plantenfysiologische processen. Binnen het hier beschreven project wordt gebruik
gemaakt van deze fundamentele kennis en wordt deze toepasbaar gemaakt voor de tuinbouwpraktijk.
De in dit project gegenereerde kennis zal binnen het project Modellering ruimtelijke lichtverdeling in gewassen
(PT-projectnummer: 13098) gebruikt worden voor de opschaling naar gewasniveau.
15
16
3
Ontwikkeling apparatuur en protocollen
Meting spectrum fotosynthese
Laboratoriumopstelling
Er is een fotosyntheseopstelling gebouwd, waarbij een deel van het blad in een meetcuvet kon worden gebracht (4.52 cm2)
dat vervolgens belicht werd met licht van verschillende golflengten. Licht was afkomstig van 2 verschillende lichtbronnen
welke samen werden gebracht en vervolgens viel dit gecombineerde licht op het blad. Het licht van de eerste lichtbron
(250W halogeenlamp) werd gefilterd met een warmtefilter en een daglichtfilter (Lee no 201) en gaf wit achtergrond
licht; voor tomaat en roos was dit 40 µmol.m-2.s-1. Bij de metingen met komkommer werd achtergrond licht gegeven
met dezelfde LED’s als waarbij de planten waren opgekweekt. De tweede, identieke lichtbron was voorzien van een
warmtefilter (Calflex X) en gaf wit licht waar vervolgens een interferentiefilter voor werd geplaatst waardoor de gewenste
golflengte werd verkregen met een bandbreedte van 10 nm. De lichtbundels werden gecombineerd via een meerarmige
lichtgeleider en het gezamenlijke uiteinde werd in de bladcuvet gebracht. In de bladcuvet is een splitter geplaatst en
met een fotodiode werd de hoeveelheid licht gemeten. Deze fotodiode is gekalibreerd met een thermozuil; de juiste
lichtintensiteit kon zo gemakkelijk worden ingesteld door het meten van de diodestroom. Door beide lichtbronnen te
voorzien van sluiters konden beide lichtbronnen op de gewenste momenten worden in- en uitgeschakeld zonder last te
hebben van opwarmeffecten.
Lucht werd in de gewenste verhouding gemengd (380 ppm CO2 en 2% O2) en in de bladkamer gebracht met een flowsnelheid
van 300 ml/min. De bladkamertemperatuur was 25°C. De bladtemperatuur in de bladkamer werd aan de onderzijde van
het blad gemeten met een thermokoppel. CO2 en H2O werden gemeten in de ingaande lucht en de uitgaande lucht met
een LI-7000. CO2 opname en verdamping werden vervolgens berekend.
Meetprotocol
Fotosynthese is gemeten bij 18 verschillende golflengten tussen 406 en 740 nm met stappen van ca 20 nm: 406, 427,
445, 460, 480, 500, 520, 540, 560, 580, 600, 620, 640, 660, 680, 700, 720, 740 nm (zie Figuur 3.1.).
Figuur 3.1. Spectra van de gebruikte lichtkleuren voor het meten van het spectrum van de fotosynthese. De spectra zijn
genormaliseerd op een output van 1 µmol.m-2.s-1.
17
Voor de meting werd de meetplant uit de klimaatkamer gehaald en naar het fotosyntheselaboratorium gebracht. Een blad
werd in de bladkamer gebracht gedurende in totaal 6 uur bij tomaat en roos. In deze tijd werd de fotosynthese gemeten
bij alle 18 golflengten. Eerst werd gedurende ongeveer 30 minuten 100 µmol.m-2.s-1 wit licht gegeven tot de CO2 opname
stabiel was. Vervolgens werd de fotosynthese gemeten bij 18 verschillende golflengten waarbij de meetvolgorde van de
golflengten geward was tussen de 4 herhalingen op een systematische manier. Herhaling 1 was volledig geloot; herhaling
2 had de omgekeerde volgorde van herhaling 1; de volgorde bij herhaling 3 was zo gekozen dat de gemiddelde meettijd
(absolute tijd) vergeleken met herhaling 1 ongeveer gelijk was voor alle filters; herhaling 4 had de omgekeerde volgorde
van herhaling 3.
Meting bij een bepaalde golflengte omvatte 4 meetstappen van 3 minuten per stap:
1. µmol.m-2.s-1 wit licht
2. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht + 60 µmol.m-2.s-1 smalband licht = 100 µmol totaal
3. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht + 30 µmol.m-2.s-1 smalband licht = 70 µmol totaal
4. 40 µmol.m-2.s-1 wit licht
Stap 1 werd gedaan om het blad voor en na een meting te ‘resetten’ (ander woord en beter uitleggen). Stappen 1 en 4
werden gebruikt om de meetwaarden van stappen 2 en 3 te corrigeren voor variatie gedurende de meetdag veroorzaakt
door zowel verandering van blad als van apparatuur. De relatieve fotosynthese per µmol opvallend licht van een bepaalde
golflengte werd als volgt berekend:
((Fotosynthese stap 2 – stap 4)/ (Fotosynthese stap 1 – stap 4))/µmol opvallend licht voor 60 mol.m-2.s-1 licht
((Fotosynthese stap 3 – stap 4)/ (Fotosynthese stap 1 – stap 4))/µmol opvallend licht voor 30 mol.m-2.s-1 licht
De 2 waarden berekend voor 60 en voor 30 µmol opvallend licht (resp. stap 2 en 3) werden vervolgens gemiddeld
voor een bepaalde golflengte. Vervolgens is de relatieve kwantum efficiëntie berekend door de hoogste waarde van alle
gemeten golflengten op 1 te stellen en de rest relatief te berekenen ten opzichte van deze hoogste waarde.
Fotosynthese is vervolgens ook berekend per geabsorbeerd foton bij de betreffende golflengte. Hiervoor is de berekende
bladabsorptie gebruikt bij de betreffende golflengte (centrale golflengte interferentiefilter).
Bij komkommer werd een iets andere meetprocedure gevolgd. De fotosynthese werd gemeten bij 5 lichtintensiteiten i.p.v.
3 lichtintensiteiten en bij iets langere adaptatietijden. De meetprocedure was daardoor nauwkeuriger, maar duurde ook
een stuk langer (ca. 18 uur). Daardoor waren voor het meten van een spectrum drie afzonderlijke bladeren nodig. Bij de
metingen was het spectrum van het achtergrondlicht gelijk aan dat van het licht waaronder de planten opgekweekt waren.
De efficiëntie van de fotosynthese werd bepaald via lineaire regressie uit de metingen bij de vijf lichtintensiteiten.
Kas-opstelling
De opstelling voor het meten van het spectrum van de fotosynthese in de kas bestaat uit een bestaande Licor Li-6400XT
draagbare fotosynthesemeter uitgebreid met een in het project ontwikkelde meerkleuren LED-array.
Meerkleuren LED-array
De LED array bestaat uit 16 power-LED’s gekoppeld aan een 16-armige lichtgeleider. De 16 armen zijn ieder vlak bij een
LED gemonteerd; het gezamenlijke uiteinde belicht de bovenzijde van de bladcuvet van de Li-6400 fotosynthesemeter via
een onder een hoek van 45° geplaatste spiegel (zie Figuur 3.2.).
18
fotosynthesemeter via een onder een hoek van 45° geplaatste spiegel (zie figuur 3.2).
De LED's worden ieder afzonderlijk gevoed uit een 16kanaals, USBgestuurde stroombron. Met deze stroombron
kunnen één of meer LED's tegelijkertijd aangezet worden. Voor de LED's zijn power LED's gekozen die het gebied
tussen 400nm en 740nm zo goed mogelijk bestrijken. Dat heeft geleid tot de volgende golflengten: 405,
435, 470, 505, 525, 570, 625, 660, 700, 740nm. Het lichtspectrum van de LEDarray, gemeten aan het






Figuur 3.2.
Schematische weergave van de LEDarray met de verschillende onderdelen benoemd.
Figuur 3.2. Schematische weergave van de LED-array met de verschillende onderdelen benoemd.
De LED’s worden ieder afzonderlijk gevoed uit een 16-kanaals, USB-gestuurde stroombron. Met deze stroombron kunnen
één of meer LED’s tegelijkertijd aangezet worden. Voor de LED’s zijn power LED’s gekozen die het gebied tussen 400nm
en 740nm zo goed mogelijk bestrijken. Dat heeft geleid tot de volgende golflengten: 405, 435, 470, 505, 525, 570,
625, 660, 700, 740nm. Het lichtspectrum van de LED-array, gemeten aan het gezamenlijke uiteinde, is weergegeven
in Figuur 3.3. Figuur 3.4. geeft een beeld van de complete LED-array gemonteerd op de meetkop van de Licor Li-6400
13
bladcuvet.
Kalibratie
gezamenlijke uiteinde, is weergegeven in figuur 3.3. Figuur 3.4 geeft een beeld van de complete LEDarray
De
LED-array op
is de
afgeregeld
outputLi6400
van 40 µmol.m-2.s-1 voor elke LED. Voor wit referentielicht zijn alle LED’s
gemonteerd
meetkopop
vaneen
de Licor
bladcuvet.
Kalibratie
ingeschakeld met uitzondering van de 570nm LED (te zwak).
Voor achtergrondlicht was de intensiteit 30 µmol.m-2.s-1 en
2 1
.s
voor elke LED. Voor wit referentielicht zijn alle LED’s
De LEDarray is afgeregeld op een output van 40 mol.m
de intensiteit van het referentielicht was 70 µmol.m-2.s-1. Eenmaal per meetsessie werd de LED-array gekalibreerd
met
ingeschakeld met uitzondering van de 570nm LED (te zwak). Voor achtergrondlicht was de intensiteit 30 mol.m2.s1
2 een
1
een
Li-190
PAR
sensor
(Licor)
die
gekalibreerd
was
tegen
FieldMax-II
powermeter
uitgerust
met
een
PS10Q
meetkop
en de intensiteit van het referentielicht was 70 mol.m .s . Eenmaal per meetsessie werd de LEDarray gekalibreerd
met een Li190
PAR sensor
(Licor)
die gekalibreerd
was tegen
eenLicor
FieldMaxII
powermeter
uitgerusten
met
PS10Q
(Coherent).
De LED-array
werd
gemonteerd
in de bladcuvet
van de
Li-6400
fotosynthesemeter
deeen
lichtintensiteit
meetkop (Coherent). De LEDarray werd gemonteerd in de bladcuvet van de Licor Li6400 fotosynthesemeter en de
ter plekke van het blad werd gemeten met een Licor Li-190 quantumsensor.
lichtintensiteit ter plekke van het blad werd gemeten met een Licor Li190 quantumsensor.
LED-array: genormaliseerde spectra individuele LED's
0.06
-2
-1
-1
Lichtintensiteit (mol.m .nm .s )
0.08
0.04
0.02
0
375
400
425
450
475
500
525
550
575
600
625
650
675
700
725
750
775
Golflengte (nm)
Figuur 3.3.
Lichtspectrum van de LED's uit het LEDarray. De spectra gemeten met een gekalibreerde
Ocean Optics Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze figuur
Figuur 3.3. Lichtspectrum van de LED's uit het LED-array. De spectra gemeten
met een gekalibreerde Ocean Optics
genormaliseerd op een totale PAR straling van 1 mol.m2.s1.
Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze Figuur genormaliseerd op een totale PAR straling van
1 µmol.m-2.s-1.
19
Figuur 3.3.
Lichtspectrum van de LED's uit het LEDarray. De spectra gemeten met een gekalibreerde
Ocean Optics Jaz spectrometer. De spectra van iedere LED zijn voor deze figuur
genormaliseerd op een totale PAR straling van 1 mol.m2.s1.
Figuur 3.4.
De complete
LEDarray
(inclusief
en voeding)
gemonteerd
op de bladcuvet
van Li-6400
de Licordraagbare
Li
Figuur 3.4.
De complete
LED-array
(inclusief
fiber enfiber
voeding)
gemonteerd
op de bladcuvet
van de Licor
6400 draagbare fotosynthesemeter.
fotosynthesemeter.
Meetprotocol
Meetprotocol
Het meetprotocol is afgeleid van het protocol dat in fase 2 is gebruikt. Meten in een productiekas stelt speciale
Het
meetprotocol
is afgeleid
hetvan
protocol
dat in fasebudget,
2 is gebruikt.
Meten
in herhalingen
een productiekas
stelt speciale
eisen
aan de protocollen.
Opvan
basis
het beschikbare
gewenste
aantal
en behandelingen
is eisen
besloten
om het protocol
zodanig
aan beschikbare
te passen datbudget,
een spectrum
in minder
dan één uur en
gemeten
moet kunnen
aan
de protocollen.
Op basis
van het
gewenste
aantal herhalingen
behandelingen
is besloten
worden. Nadere analyse van de data uit fase 2 leerde dat de meettijd bekort kan worden door i) 2 i.p.v. 3
om het protocol zodanig aan te passen dat een spectrum in minder dan één uur gemeten moet kunnen worden. Nadere
analyse van de data uit fase 2 leerde dat de meettijd bekort kan worden door i) 2 i.p.v. 3 lichtintensiteiten voor iedere
kleur te nemen, ii) niet voor elke kleur een wit licht referentiemeting te nemen en iii) minder adaptatietijd per meting te
gebruiken. Samen met het feit dat er nu slechts 10 i.p.v. 18 kleuren gemeten worden, resulteert dat in een meettijd van
50-60 minuten voor een compleet spectrum.
Fotosynthese wordt gemeten bij 10 verschillende golflengten tussen 400 en 740 nm: 405, 435, 470, 505, 525, 570,
625, 660, 700 en 740nm. Het meetprotocol ziet er als volgt uit:
• Zoek een geschikt blad en klem dat in de bladkamer.
• Adapteer het blad gedurende ongeveer 5-10 minuten aan 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht tot de CO2 opname stabiel
is en meet de fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht.
• Vervolgens wordt de fotosynthese gemeten bij 10 verschillende golflengten op een achtergrond van 30 µmol.m-2.s-1
wit licht. De meetvolgorde van de verschillende golflengten wordt van te voren manier geward.
• Halverwege, d.w.z. nadat 5 golflengtes gemeten zijn, en aan het eind van de metingen wordt nogmaals de fotosynthese
bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gemeten.
• Daarna wordt de fotosynthese bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht gemeten waarna vervolgens de ademhaling
werd gemeten na 5 minuten donkeradaptatie.
Samengevat:
1. Aanpassing blad gedurende 5-10 min 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht,
2. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
3. Meting (5x) bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht + 40 µmol.m-2.s-1 LED licht gedurende 3 min.,
4. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
5. Meting (5x) bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht + 40 µmol.m-2.s-1 LED licht gedurende 3 min.,
6. Meting fotosynthese bij 70 µmol.m-2.s-1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
7. Meting fotosynthese bij 30 µmol.m-2.s-1 wit achtergrondlicht gedurende 3 min.,
8. Meting ademhaling gedurende 5 min.
g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
g (5x) bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht + 40 mol.m2.s1 LED licht gedurende 3 min.,
g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
g (5x) bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht + 40 mol.m2.s1 LED licht gedurende 3 min.,
g fotosynthese bij 70 mol.m2.s1 wit referentielicht gedurende 3 min.,
g fotosynthese bij 30 mol.m2.s1 wit achtergrondlicht gedurende 3 min.,
g ademhaling gedurende
5 min. kwantumefficiëntie van de fotosynthese per µmol opvallend licht van een bepaalde golflengte werd als volgt
De relatieve
berekend:
= (PLED-licht
-Pachtergrondlicht
)/ (Preferentielicht
– Pachtergrondlicht
))/µmol opvallend LED-licht
LED-licht
e kwantumefficiëntieKwantumefficiëntie
van de fotosynthese per mol
opvallend
licht
van een bepaalde
golflengte
werd als
end:
Vervolgens werd de kwantumeffiëntie genormaliseerd door de hoogste waarde van alle gemeten golflengten op 1 te
umefficiëntieLEDlicht = (PLEDlicht Pachtergrondlicht)/ (Preferentielicht – Pachtergrondlicht))/mol opvallend LEDlicht
stellen en de rest relatief te berekenen ten opzichte van deze hoogste waarde.
De kwantumefficiëntie
foton isvan
berekend
door de
kwantumefficiëntie
werd de kwantumeffiëntie
genormaliseerd per
doorgeabsorbeerd
de hoogste waarde
alle gemeten
golflengten
op 1 te te delen door de met de Perkin
e rest relatief te berekenen
ten opzichte
van dezebij
hoogste
waarde. golflengte.
Elmer bepaalde
bladabsorptie
de betreffende
mefficiëntie per geabsorbeerd foton is berekend door de kwantumefficiëntie te delen door de met de
Opstelling voor
van het spectrum
synthese in de
men gedurende
pagne bij Zuurbier
er bepaalde bladabsorptie bij de betreffende golflengte.
Figuur 3.5. Opstelling voor het meten van het spectrum van de fotosynthese in de kas. Foto genomen gedurende de
meetcapagne bij Zuurbier Rozen.
lichtverdeling in gewas
eschrijving van het protocol: zie bijlage III.
Spectrale lichtverdeling in gewas
Voor een beschrijving van het protocol: zie bijlage III.
15
Hoofdstuk
4. Resultaten
laboratoriumexperimenten15
4
Resultaten
laboratoriumexperimenten
Hoofdstuk 4. Resultaten laboratoriumexperimenten
Rood
Groen
100%
A
Rood
80%
Groen
60%
100%
40%
0%
400
20%
Figuur0%4.1.
Opvallend licht
500
Opvallend licht
600
700
Golflengte (nm)
Groen
100%
B
Rood
80%
Groen
60%
100%
A
40%
80%
20%
60%
Relatieve efficiëntie
fotosynthese
Relatieve
efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie fotosynthese
Rood
800
B
40%
80%
60%
20%
40%
0%
400
20%
Geabsorbeerd licht
500
600
Golflengte (nm)
Geabsorbeerd licht
700
800
0%
Relatieve efficiëntie van de fotosynthese van een
uitontwikkeld, groen 5blad van roos (cv Akito)
gebaseerd
op
opvallend
licht
(A)
en
geabsorbeerd
licht (B).
Golflengte (nm)
Golflengte (nm)
600 de fotosynthese
700
800een uitontwikkeld,
400
500 5-blad 600
700Akito) gebaseerd
800
Figuur 4.1.400
Relatieve 500
efficiëntie van
van
groen
van roos (cv
op
opvallend licht (A) en geabsorbeerd licht (B).
Roos
4.1.
efficiëntie
vanvan
de bladleeftijd
fotosynthese
van een uitontwikkeld,tegroen
roos (cv Akito)
Bij Figuur
roos (cv
Akito) Relatieve
is een duidelijk
effect
(ontwikkelingsstadium)
zien.5blad
Bij de van
fotosynthese
op basis
Roos
gebaseerd
op
opvallend
licht
(A)
en
geabsorbeerd
licht
(B).
van invallend licht zijn de verschillen nog relatief klein (Fig. 4.1A). De groene bladeren doen het beter dan de rode
Bij
roos (cv
is eengebied.
duidelijk
van bladleeftijd
(ontwikkelingsstadium)
zien.zijn
Bijde
deverschillen
fotosynthese
bladeren
in Akito)
het groene
Bijeffect
de fotosynthese
gebaseerd
op geabsorbeerdtelicht
nogop basis van
Roos
duidelijker
(Fig.
4.1B).
Bij
560nm
is
de
relatieve
kwantumefficiëntie
in
het
'rode'
blad
67%
tegen
85%
in
groene
invallend
zijn deisverschillen
nogeffect
relatief
(Figuur 4.1A.).
De groene bladeren
doen
dan de het
rode
bladeren in
Bij rooslicht
(cv Akito)
een duidelijk
vanklein
bladleeftijd
(ontwikkelingsstadium)
te zien.
Bijhet
debeter
fotosynthese
op basis
blad.
Bladeren
laag
aan
de
stengel
zijn
vrij
groen,
terwijl
jonge
bladeren
een
rode
kleur
hebben
als
gevolg
van
van
invallend
licht
zijn
de
verschillen
nog
relatief
klein
(Fig.
4.1A).
De
groene
bladeren
doen
het
beter
dan
de
rode
het groene gebied. Bij de fotosynthese gebaseerd op geabsorbeerd licht zijn de verschillen nog duidelijker (Figuur 4.1B.).
anthocyanen.
Degroene
aanwezigheid
anthocyanen
leidt
tot een hogere
bladabsorptie
520590nm
Fig.
bladeren in het
gebied. van
Bij de
fotosynthese
gebaseerd
op geabsorbeerd
lichtrond
zijn de
verschillen(vergelijk
nog
Bij
560nm
is 4.2D).
de relatieve
kwantumefficiëntie van
in het
blad 67%
tegen
85%een
in het groene
blad. Bladeren laag aan
4.2B
en Fig.
Bij de
de ‘rode’
fotosynthese
zien
we'rode'
juist
waarde
duidelijker
(Fig. 4.1B).
Bij 560nm is de relatieve
kwantumefficiëntie
in het
blad lagere
67% tegen
85%bijin520590nm.
het groene
deblad.
stengel
zijn vrij
jonge
bladeren
rode
kleur
hebbeneen
alsrode
gevolg
van
anthocyanen.
aanwezigheid
Bladeren
laaggroen,
aan deterwijl
stengel
zijn vrij
groen,een
terwijl
jonge
bladeren
kleur
hebben
als gevolgDevan
anthocyanen.
Deleidt
aanwezigheid
van anthocyanen
leidt tot
een
hogere bladabsorptie
rond 520590nm
(vergelijk
Fig. Bij de
van
anthocyanen
tot een hogere
bladabsorptie
rond
520-590nm
(vergelijk Figuur 4.2B. en Figuur 4.2D.).
4.2B en Fig. 4.2D). Bij de kwantumefficiëntie van de fotosynthese zien we juist een lagere waarde bij 520590nm.
kwantumefficiëntie van de fotosynthese zien we juist een lagere waarde bij 520-590nm.
A
A
C
C
B
B
D
D
Figuur 4.2.
A, C: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van roos
(cv Akito) opgekweekt in een proefkas in Wageningen. B, D: Berekende bladabsorptie. A, B: licht
rood blad. C, D: groen blad.
Figuur 4.2.
A, C: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van roos
(cv Akito) opgekweekt
in een
proefkas
in Wageningen.
B, D: Berekende
bladabsorptie.
A, B:
licht(cv Akito)
Figuur 4.2. A, C Transmissie,
reflectie en
absorptie
(donkergroene
gebied)
van uitontwikkeld
blad van
roos
rood blad. C, D: groen blad.
opgekweekt in een proefkas in Wageningen. B, D Berekende bladabsorptie. A, B licht rood blad. C, D groen blad.
23
16
Transmissie
200 umol
Reflectie
60
100
20
40
Absorptie blad
40
60
20
80
400
500
600
Golflengte (nm)
700
100
800
Absorptie blad (%)
A
80
0
100 umol
0
Reflectie blad (%)
Transmissie blad (%)
100
B
80
60
40
20
0
400
500
600
Golflengte (nm)
700
800
Figuur 4.3.
A: Transmissie, reflectie en absorptie (donkergroene gebied) van uitontwikkeld blad van tomaat
(cv Elegance) opgekweekt onder 100 mol m2 s1 TL licht. B: Absorptie van bladeren van planten
Figuur 4.3. A Transmissie,
reflectie
en 100
absorptie
gebied) van uitontwikkeld blad van tomaat (cv Elegance)
opgekweekt
onder
of 200(donkergroene
mol m2 s1 TL licht.
opgekweekt onder 100 μmol m-2 s-1 TL licht. B Absorptie van bladeren van planten opgekweekt onder 100 of 200 μmol
Dit -1is te verklaren uit het feit dat de energie van het licht dat door de anthocyanen geabsorbeerd wordt niet gebruikt
m-2kan
s worden
TL licht.voor fotosynthese. Beide typen bladeren absorberen evenveel licht in het gebied 400700 nm, maar bij
de rode bladeren is een deel van die lichtenergie niet beschikbaar voor fotosynthese. Dat is met name belangrijk
vertalen uit
vanhet
bladfotosynthese
naar gewasfotosynthese.
Dede
anthocyanen
zorgen
er voor datwordt
er minder
Ditvoor
is tehetverklaren
feit dat de energie
van het licht dat door
anthocyanen
geabsorbeerd
niet gebruikt
groen licht doorgelaten wordt naar lagere bladlagen. Fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht is dus een
kan
worden
voor
fotosynthese.
Beide
typen
bladeren
absorberen
evenveel
licht
in
het
gebied
400-700
nm,
maar bij
betere maat voor gewasfotosynthese dan fotosynthese op basis van opvallend licht.
de rode bladeren is een deel van die lichtenergie niet beschikbaar voor fotosynthese. Dat is met name belangrijk voor
roos
hetConclusies
vertalen van
bladfotosynthese naar gewasfotosynthese. De anthocyanen zorgen er voor dat er minder groen licht
•
Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972).
doorgelaten wordt naar lagere bladlagen. Fotosynthese op basis van geabsorbeerd licht is dus een betere maat voor
•
In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van
gewasfotosynthese
dan fotosynthese op basis van opvallend licht.
dezelfde plant.
•
In het groene deel van het spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de
fotosynthese dan groen blad.
Conclusies
roos
•
Het verschil tussen de spectra van rood en groen blad vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de
• Groene
bladeren
een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972).
betrokkenheid hebben
van anthocyaan.
• In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van dezelfde
Tomaat
plant.
De gemeten transmissie en reflectiespectra en de daaruit berekende bladabsorptie voor blad van planten gekweekt
• In het groene deel van2het1 spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese
onder 100 mol PAR.m .s staan weergegeven in figuur 4.3A. In figuur 4.3B staat de bladabsorptie voor blad van
dan groen
planten
onderblad.
100 en 200 mol PAR.m2.s1 De bladabsorptie van de planten onder 100 en 200 mol PAR.m2.s1 is
gelijk,
behalve
in het groengele
(520580nm).
twee
spectra
lijken
sterk
elkaar,
in
• nagenoeg
Het verschil
tussen
de spectra
van rood gebied
en groen
blad vertoontDeeen
piek
rond 560
nm.
Datop
wijst
op debehalve
betrokkenheid
het groengele gebied. Daar ligt de efficiëntie op basis van geabsorbeerd licht hoger, omdat het blad daar door
van anthocyaan.
hogere reflectie en transmissie (zie Fig. 4.3A) minder licht absorbeert (Fig. 4.3B). Het spectrum van de efficiëntie
van de fotosynthese van tomaat is uitgezet in figuur 4.4. Figuur 4.4A geeft de fotosynthese berekend op basis van
het opvallende licht. Omdat vooral in het groengele deel van het lichtspectrum bladeren licht doorlaten, is ook
Tomaat
de bladfotosynthese
is gecorrigeerd
voor berekende
dat deel van
het licht dat voor
ook werkelijk
hetgekweekt
blad
Deberekend
gemetenwat
transmissieen reflectiespectra
en de daaruit
bladabsorptie
blad van door
planten
onder
geabsorbeerd is-2 (Fig.
4.4B).
Deze
correctie
is
gebaseerd
op
gemeten
spectra
van
reflectie
en
transmissie
en de
-1
100 µmol
PAR.m .s absorptie
staan weergegeven
in efficiëntie
Figuur 4.3A.
In Figuur 4.3B.
staat de licht
bladabsorptie
blad van
planten
daaruit berekende
(Fig.4.3B). De
op basis
van geabsorbeerd
is hoger in voor
het gebied
tussen
-1
-2 -1
520 100
en 580nm,
omdat het
blad-2.sdaar
hogere reflectie
transmissie
Fig.en4.3A)
iets minder
onder
en 200 µmol
PAR.m
Dedoor
bladabsorptie
van deenplanten
onder(zie
100
200 µmol
PAR.mlicht
.s absorbeert
is nagenoeg
(Fig. behalve
4.3B). in het groengele gebied (520-580nm). De twee spectra lijken sterk op elkaar, behalve in het groengele
gelijk,
gebied. Daar ligt de efficiëntie op basis van geabsorbeerd licht hoger, omdat het blad daar door hogere reflectie en
transmissie (zie Figuur 4.3A.) minder licht absorbeert (Figuur 4.3B.). Het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese
van tomaat is uitgezet in Figuur 4.4. Figuur 4.4A. geeft de fotosynthese berekend op basis van het opvallende licht. Omdat
vooral in het groengele deel van het lichtspectrum bladeren licht doorlaten, is ook berekend wat de bladfotosynthese is
gecorrigeerd voor dat deel van het licht dat ook werkelijk door het blad geabsorbeerd is (Figuur 4.4B.). Deze correctie is
gebaseerd op gemeten spectra van reflectie en transmissie en de daaruit berekende absorptie (Fig.4.3B.). De efficiëntie
op basis van geabsorbeerd licht is hoger in het gebied tussen 520 en 580nm, omdat het blad daar door hogere reflectie
en transmissie (zie Figuur 4.3A.) iets minder licht absorbeert (Figuur 4.3B.).
De resultaten voor tomaat lijken ook sterk op het standaardspectrum voor in klimaatkamer geteelde planten (McCree,
1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities. De planten opgekweekt onder 200 μmol m-2
s-1 hebben in het groen een vergelijkbare fotosynthese (Figuur 4.4A.), maar absorberen iets meer licht (Figuur 4.3B.).
Daardoor hebben de planten onder hoog licht een iets lagere efficiëntie van de fotosynthese (Figuur 4.4B.).
24
17
200 umol
100 umol
McCree
100%
100 umol
80%
200 umol
McCree
100%
60%
Golflengte (nm)
700
800
Figuur
4.4.
0%
17
100%
100 umol
80%
200 umol
B
McCree
B
60%
20%
600
McCree
80%
40%
Opvallend licht
40%
0%
400
500
20%
Opvallend licht
200 umol
100%
60%
A
80%
40%
60%
20%
A
Relatieve efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie fotosynthese
Relatieve efficiëntie
Relatievefotosynthese
efficiëntie fotosynthese
100 umol
Geabsorbeerd licht
40%
0%
400
20%
500
600
Geabsorbeerd licht Golflengte (nm)
700
800
Relatieve efficiëntie van de fotosynthese gebaseerd
op opvallend (A) en geabsorbeerd licht (B)
0%
2 1
(Trostomaat
cv800
voor
opgekweekt400
bij 100 of 500
200 mol m
500 bladeren
600van tomatenplanten
700
800
600 s
700
Figuur 4.4. Relatieve
efficiëntie
van de fotosynthese gebaseerd op opvallend (A) en
geabsorbeerd licht (B) voor bladeren
Golflengte (nm)
Golflengte (nm)
Elegance).
400
Relatieve
efficiëntie
fotosynthese
Relatieve
efficiëntie
fotosynthese
-1
van
tomatenplanten
opgekweekt
bij 100
ofde200
μmol m-2 sgebaseerd
(Trostomaat
cv Elegance).
4.4. voor
Relatieve
fotosynthese
opvoor
opvallend
(A) en geabsorbeerd
licht (B)
DeFiguur
resultaten
tomaatefficiëntie
lijken ookvan
sterk
op
het standaardspectrum
in klimaatkamer
geteelde planten
s1 (Trostomaat
cv onder 200
voor
bladeren
van
tomatenplanten
opgekweekt
bij
100
of
200 molDe
m2planten
(McCree, 1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities.
opgekweekt
2 1
Elegance).
hebben in het groen een vergelijkbare fotosynthese (Fig. 4.4A), maar absorberen iets meer licht (Fig.
mol m s tomaat
Conclusies
4.3B).
Daardoor
de
planten
onderop
hoog licht
een iets lagere voor
efficiëntie
van de fotosynthese
(Fig. 4.4B).
De
resultaten
voorhebben
tomaat
lijken
ook sterk
standaardspectrum
in klimaatkamer
geteelde
planten
• Het actiespectrum
van de
fotosynthese
vanhet
tomaat
lijkt sterk op de eerder
gepubliceerde
spectra
van McCree
(McCree, 1972). Er is een klein, maar significant effect van de opkweekcondities. De planten opgekweekt onder
200
-2 -1
2groene
1
• mol
In
het
deel
van
het
spectrum
absorberen
bladeren
van
planten
opgekweekt
onder
200
μmol.m
Conclusies
tomaatin het groen een vergelijkbare fotosynthese (Fig. 4.4A), maar absorberen iets meer licht .s
(Fig.meer licht
m s hebben
-2 -1
• danHet
actiespectrum
van
de onder
fotosynthese
vanlicht
tomaat
lijkt lagere
sterk op
de eerder
spectra
van McCree
4.3B).
Daardoor
de planten
onder
een(PAR).
iets
efficiëntie
vangepubliceerde
de fotosynthese
(Fig. 4.4B).
van
plantenhebben
opgekweekt
100hoog
μmol.m
.s
2 1
•
In
het
groene
deel
van
het
spectrum
absorberen
bladeren
van planten
opgekweekt
onder
200
mol.m
-2 -1 .s meer
• In het groene deel van het spectrum hebben bladeren
van
planten
opgekweekt
onder
200
μmol.m
.s een lagere
licht dantomaat
van planten opgekweekt onder 100 mol.m2.s1 (PAR).
Conclusies
-2 -1
van
dede
fotosynthese
dan
vanvan
planten
opgekweekt
onder
100
μmol.m
.s2.s
. McCree
1
• kwantumefficiëntie
Het
actiespectrum
van
fotosynthese
vanbladeren
tomaat
lijkt
sterk
op de
eerder
gepubliceerde
spectra
van
een
In het
groene deel
van
het
spectrum hebben
bladeren
planten
opgekweekt
onder
200
mol.m
2 1 2 1
.s meer
het groene
deel van
het spectrum
absorberen
bladeren
van van
planten
opgekweekt
onder
200 100
mol.m
• • HetIn
verschilspectrum
vertoont
een
rond 560 dan
nm.
Dat wijst
op de
betrokkenheid
vanonder
anthocyaan.
.s .
lagere
kwantumefficiëntie
van
depiek
fotosynthese
bladeren
planten
opgekweekt
mol.m
2 1
.s Dat
(PAR).
dan van planten opgekweekt
onder
• licht
Het verschilspectrum
vertoont een
piek100
rondmol.m
560 nm.
wijst op de betrokkenheid van anthocyaan.
•
In het groene deel van het spectrum hebben bladeren van planten opgekweekt onder 200 mol.m2.s1 een
Komkommer
lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 mol.m2.s1.
Komkommer
Het verschilspectrum
vertoont
een piek
560
nm. Dat wijst
op de betrokkenheid
anthocyaan.
Bij•Bijkomkommer
isisgemeten
aan
planten
dierond
onder
verschillende
lichtomstandigheden
zijn
opgekweekt.
komkommer
gemeten
aan planten
die
onder
verschillende
lichtomstandigheden
zijnvan
opgekweekt.
HetHet
gaatgaat
om om
planten
die
in
een
klimaatkamer
onder
rode
LED’s,
blauwe
LED’s
en
een
combinatie
van
rode
en
blauwe
LED’s
zijn
planten die in een klimaatkamer onder rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van rode en blauwe LED’s zijn
Komkommer
opgekweekt (Hogewoning, 2010). Als controle zijn planten opgekweekt onder kunstmatig daglicht en onder
opgekweekt
(Hogewoning,
2010).planten die onder verschillende lichtomstandigheden zijn opgekweekt. Het gaat om
Bij
komkommer
is gemeten
kunstmatig
daglicht
verrijkt aan
met verrood. Figuur 4.5 laat zien dat de behandelingen niet veel invloed hebben op het
planten
dievan
in een
klimaatkamer en
onder
LED’s, blauwe
LED’s en
een combinatie
rode en blauwe
LED’s
zijn In
spectrum
de fotosynthese
dat rode
het spectrum
grotendeels
overeenkomt
metvan
de standaard
McCree
curve.
opgekweekt
(Hogewoning,
2010).
Als
controle
zijn
planten
opgekweekt
onder
kunstmatig
daglicht
en
onder
het
blauw
zijn
er
wel
een
paar
verschillen.
Tussen
400
en
475
nm
liggen
de
metingen
bij
komkommer
lager
danverrood.
bij
Als controle zijn planten opgekweekt onder kunstmatig daglicht en onder kunstmatig daglicht verrijkt met
kunstmatig
daglicht
verrijkt
met
verrood.
Figuur omdat
4.5 laatdie
zien
dat de behandelingen
niet
veeli) invloed
hebbendoor
op het
McCree.
De
waarde
bij
740
nm
is
weggelaten
waarschijnlijk
te
hoog
is
omdat
de
absorptie
het
Figuur 4.5. van
laatde
zien
dat de behandelingen
niet veelgrotendeels
invloed hebben
op het spectrum
van de McCree
fotosynthese
en
dat het
spectrum
fotosynthese
enfout
dat in
hetdespectrum
overeenkomt
met de
curve.van
In de
blad erg laag
is (een
heel kleine
absorptiemeting
heeft
een groot effect
opstandaard
de kwantumefficiëntie
spectrum
overeenkomt
met deTussen
standaard
In het
zijn bij
er wel
een paar lager
verschillen.
het blauwgrotendeels
zijn er wel een
paar verschillen.
400McCree
en 475 curve.
nm liggen
de blauw
metingen
komkommer
dan bij Tussen
McCree.
Denm
waarde
nm
weggelaten
die waarschijnlijk
te hoogschaduw
is
omdat i) de absorptie door het
wit
LEDisrood
LEDomdat
blauwlager
LED
rood-blauw
wit+verrood
400
en 475
liggenbij
de740
metingen
bij komkommer
dan bij
McCree.
blad erg laag is (een heel kleine fout in de absorptiemeting heeft een groot effect op de kwantumefficiëntie van de
100% LED rood
wit
LED blauw
LED rood-blauw
schaduw
wit+verrood
80%
100%
Figuur 4.5.
60%
80%
40%
60%
20%
40%
0%
20%
400
0%
400
450
450
500
500
550
600
Golflengte (nm)
550
600
650
650
700
700
750
750
Relatieve kwantumefficiëntie van
de fotosynthese
per geabsorbeerd foton voor
Golflengte
(nm)
komkommer opgekweekt onder wit licht, wit licht + verrood, rode LED’s, blauwe LED’s
en een combinatie
van blauwe
LED’s (30%/70%).
Figuur 4.5.
Relatieve
kwantumefficiëntie
vanen
derode
fotosynthese
per geabsorbeerd foton voor
Figuur 4.5. Relatieve
kwantumefficiëntie
vanonder
de fotosynthese
per+geabsorbeerd
komkommer
opgekweekt
komkommer
opgekweekt
wit licht, wit licht
verrood, rode foton
LED’s,voor
blauwe
LED’s
en
een
combinatie
van
blauwe
en
rode
LED’s
(30%/70%).
onder wit licht, wit licht + verrood, rode LED’s, blauwe LED’s en een combinatie van blauwe en rode LED’s (30%/70%).
25
De waarde bij 740 nm is weggelaten omdat die waarschijnlijk te hoog is omdat i) de absorptie door het blad erg laag is
(een heel kleine fout in de absorptiemeting heeft een groot effect op de kwantumefficiëntie van de fotosynthese) en ii) het
Emerson-Enhancement1 effect zorgt voor een efficiënter gebruik van het rood/blauwe achtergrond licht tijdens de meting.
Tussen 420 nm en 475 nm en tussen 620 nm en 680 nm ligt de efficiëntie van de fotosynthese van planten opgekweekt
onder rode LED’s lager dan de andere behandelingen.
Komkommer
• Het actiespectrum van komkommer opgekweekt in een klimaatkamer onder kunstlicht komt grotendeels overeen met
de curve beschreven door McCree.
• Uitzondering is het spectrum van komkommer gekweekt onder rode LED belichting. Deze vertoont een lagere
kwantumefficiëntie rond de 460nm en rond de 660nm.
1
26
Het Emerson-Enhancement effect is het verschijnsel dat belichting met langgolvig licht (golflengtes hoger dan 680 nm) efficiënter werkt als
er al licht aanwezig is dat specifiek door fotosysteem II ingevangen wordt. In de metingen met komkommer was rood/blauw achtergrondlicht
aanwezig dat bij voorkeur fotosysteem II aanslaat.
5
19
19
Resultaten metingen in de kas
Hoofdstuk 5. Resultaten metingen in de kas
Hoofdstuk 5. Resultaten metingen in de kas
Met de in fase 1 ontwikkelde apparatuur is in een aantal (semi)productiekassen het spectrum van de bladfotosynthese,
de in fase 1
is in een
(semi)productiekassen
spectrum
de
deMet
bladreflectie,
deontwikkelde
-transmissieapparatuur
en de -absorptie
enaantal
de lichtverdeling
in het gewashet
gemeten.
Devan
metingen
zijn uitgevoerd
bladfotosynthese,
de
bladreflectie,
de
transmissie
en
de
absorptie
en
de
lichtverdeling
in
het
gewas
gemeten.
De
Mettomaat
de in fase
1 ontwikkelde apparatuur is in een aantal (semi)productiekassen het spectrum van de
aan
en roos.
metingen zijn uitgevoerd
aan tomaatdeentransmissie
roos.
bladfotosynthese,
de bladreflectie,
en de absorptie en de lichtverdeling in het gewas gemeten. De
metingen zijn uitgevoerd aan tomaat en roos.
Wintertomaatonder
onderSON-T
SONTbelichting
belichting
Wintertomaat
Wintertomaat onder SONT belichting
Figuur 5.1.
Figuur 5.1.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van tomaat (cv Komeett) op drie
verschillende
50, 100 envan
150decm
onder de kop
het gewas.
Metingen
Het
spectrumgewashoogtes:
van de kwantumefficiëntie
fotosynthese
vanvan
tomaat
(cv Komeett)
op aan
drie
Figuur 5.1. Het spectrum
van de kwantumefficiëntie
van de
fotosynthese Centre
van tomaat9 (cv
Komeett)
op2009.
drie verschillende
gewas
geteeld
onder SONT belichting
in Improvement
en
februari
verschillende
gewashoogtes:
50, 100 en
150 cm onder de kopopvan
het10
gewas.
Metingen
aan
gewashoogtes 50,gewas
100 engeteeld
150 cm
onder
de kop
van het in
gewas.
MetingenCentre
aan gewas
geteeld
onder 2009.
SON-T belichting in
onder
SONT
belichting
Improvement
op 9 en
10 februari
Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009.q
.
transmissie (%)
100
0,5
1,0
1,5
2,0
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
transmissie (%)
100
80
80
60
A
A
0,5
1,0
1,5
2,0
80
60
60
40
40
20
40
20
500
700
900
2300
2500
500
700
900 1100 1300 1500 1700 1900 2100 2300
golflengte (nm)
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
2500
absorptie (%)
100
1100
1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100
1,0
1,5op verschillende
2,0
reflectie 0,5
van het tomatenblad
hoogtes
B
B
reflectie (%)
100
80
60
40
20
0
300
0
300
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
reflectie (%)
100
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
20
0
300
0
300
0,5
1,0
1,5
2,0
500
700
900
1100
1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
500
700
900
1100
1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
0,5
0,1
1,5
2
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
absorptie (%)
100
80
0,5
0,1
1,5
2
80
60
60
40
40
20
20
0
300
0
300
C
C
500
700
900
1100
1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
500
700
900
1100
1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100
2300
2500
Figuur 5.2.
Figuur 5.2.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en berekende absorptie (C) van tomatenbladeren (cv
Komeett)
geplukt op verschillende
hoogtes
in het gewas.
Getallen
in grafieken
geven de(cv
Gemeten transmissie
(A), reflectie (B)
en berekende
absorptie
(C) van
tomatenbladeren
afstand
(ingeplukt
m) onder
de
kop (B)
vanenhetberekende
gewas. inMetingen
aan
gewas
geteeld
ondergeven
SONT
Figuur 5.2. Gemeten
transmissie
(A),op
reflectie
absorptie
(C)Getallen
van tomatenbladeren
(cv Komeett)
geplukt
Komeett)
verschillende
hoogtes
het gewas.
in grafieken
de
belichting
in
Improvement
Centre
op
9
en
10
februari
2009.
afstand in
(in het
m) onder
deGetallen
kop van in
hetgrafieken
gewas. Metingen
gewas(ingeteeld
onder
op verschillende hoogtes
gewas.
geven deaan
afstand
m) onder
deSONT
kop van het gewas.
belichting in Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009.
Metingen aan gewas geteeld onder SON-T belichting in Improvement Centre op 9 en 10 februari 2009.
27
Figuur 5.1. laat zien dat het spectrum van de efficiëntie van de fotosynthese vergelijkbaar is met de eerder in fase 2
gemeten spectra voor tomaat. In het gebied tussen 470nm en 550nm ligt de efficiëntie echter duidelijk hoger dan in
de tomaat gemeten in fase 2. Er is geen aantoonbaar verschil in spectrum tussen de bladeren van verschillende leeftijd
Mogelijk
zou bij een vergelijkbaar
groter aantal isherhalingen
wel een
klein
et spectrum van de(bladlaag).
efficiëntie van
de fotosynthese
met de eerder
in fase
2 verschil zichtbaar zijn.
maat. In het gebied tussen 470nm en 550nm ligt de efficiëntie echter duidelijk hoger dan in
se 2. Er is geen aantoonbaar
verschil
de bladeren
van verschillende
Figuur 5.2.
toont indespectrum
reflectie,tussen
transmissie
en absorptie
van bladeren in het spectrale gebied van 300-2500nm. De
jk zou bij een groter aantal herhalingen wel een klein verschil zichtbaar zijn.
resultaten geven aan dat er in het zichtbare gebied verschillen zijn in bladtransmissie, -reflectie en –absorptie (zie ook
5.3.).
gegevens
zijn verwerkt
bij van
het 3002500nm.
berekenen van
ctie, transmissie en Figuur absorptie
vanDeze
bladeren
in het spectrale
gebied
Dede kwantumefficiëntie van de fotosynthese op basis
er in het zichtbare gebied
verschillen zijn
in bladtransmissie,
reflectiede
enbladeren
–absorptie
van geabsorbeerd
licht.
In het NIR en IR hebben
uit (zie
de verschillende bladlagen nagenoeg dezelfde optische
vens zijn verwerkt bij het berekenen van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese op
licht. In het NIR en IRreflectie,
hebben transmissie
de bladeren en
uit absorptie.
de verschillende bladlagen nagenoeg dezelfde
missie en absorptie.
A
missie (A),
kende absorptie
aar nu uitgezet
B
C
Figuur 5.3.
De transmissie
(A),berekende
reflectie (B)transmissie
en berekende
absorptie (C) van Figuur 5.2 maar nu uitgezet van 400-700nm.
ld van de lichtverdeling
in het gewas
en de daaruit
van de
Het lichtspectrum (links) is opgebouwd uit 2 onderdelen: i) het heel brede spectrum van de
het karakteristieke spectrum van de SONT lamp met 2 pieken in het geeloranje gebied en
Figuur 5.4. geeft een beeld van de lichtverdeling in het gewas en de daaruit berekende transmissie van de verschillende
R (820nm). Uit de berekende transmissies valt af te leiden dat in het gebied tussen 400nm
bladlagen.
lichtspectrum
(links)
is opgebouwd
uit 2absorbeert
onderdelen:het
i) het heel brede spectrum van de zon (350 - 850nm)
matig doorgelaten wordt.
In hetHet
midden
van de goot
en tussen
de stengels
emt de lichtintensiteitenhet
sterkst
af dieper in spectrum
het gewas.van
In het
middenlamp
van met
het pad
tussenin het geel-oranje gebied en een sterke piek in het NIR
ii) het
karakteristieke
de SON-T
2 pieken
van de lichtintensiteit minder en dringt het licht dieper door in het gewas.
(820nm). Uit de berekende transmissies valt af te leiden dat in het gebied tussen 400nm en 700nm het licht gelijkmatig
doorgelaten wordt. In het midden van de goot en tussen de stengels absorbeert het gewas het sterkst en neemt de
lichtintensiteit het sterkst af dieper in het gewas. In het midden van het pad tussen de buisrails is de afname van de
lichtintensiteit minder en dringt het licht dieper door in het gewas.
28
21
A
E
B
F
C
G
D
H
Figuur 5.4.
Het lichtspectrum (A t/m D) gemeten op vier verschillende gewashoogtes: 0.5, 1.0, 1.5,
2.0 en 2.5m onder de kop van het gewas. De sensor stond tussen de plantrijen (A), tussen
de kop van het gewas.
De sensor
de plantrijen
(A), tussen
de midden
stengelsboven
(B), tussen
de(D).
stengels
de stengels
(B), stond
tussentussen
de stengels
en de buisrail
(C) en
het pad
Rechtsen de buisrail
(E
t/m
H)
staan
de
uit
de
lichtspectra
berekende
transmissies
van
de
gewaslagen
00.5,
0gewaslagen
(C) en midden boven het pad (D). Rechts (E t/m H) staan de uit de lichtspectra berekende transmissies van de
1.0,
01.5,
02.0
en
02.5m.
Metingen
uitgevoerd
aan
tomaat
(cv
Komeett)
gewas
onder
0-0.5, 0-1.0, 0-1.5, 0-2.0 en 0-2.5m. Metingen uitgevoerd aan tomaat (cv Komeett) gewas onder SON-T belichting in het
SONT belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009.
Figuur 5.4. Het lichtspectrum (A t/m D) gemeten op vier verschillende gewashoogtes 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 en 2.5m onder
Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009.
Tussen de stengels (figuur 5.4F) laat de bovenste 50cm van het gewas ongeveer 40% van het licht door. In het
midden van het pad (figuur 5.4H), midden tussen de buisrails is 50cm onder de kop nog ruim 70% van het licht over.
Tussen
de onder
stengels
laat deis bovenste
vannog
hetongeveer
gewas ongeveer
van het
licht
door. de
In het
midden
Op 2,5m
de (Figuur 5.4F.)
kop van het gewas
midden in50cm
het pad
10% van40%
het licht
over.
Tussen
stengels
van
het
pad
(Figuur 5.4H.),
midden
tussen
de
buisrails
is
50cm
onder
de
kop
nog
ruim
70%
van
het
licht
over.
Op
2,5m
is dat minder dan 5%. Boven de 700nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Dat uit zich in de
lichtspectra
die
onder
in
het
gewas
een
toenemende
hoeveelheid
verrood
licht
bevatten.
Dat
betekent
dat
dieper
in
onder de kop van het gewas is midden in het pad nog ongeveer 10% van het licht over. Tussen de stengels is dat minder
het gewas de rood/verrood verhouding afneemt (zie ook fig. 5.11).
dan 5%. Boven de 700nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Dat uit zich in de lichtspectra die onder in
het
toenemende
in het gewas
Hetgewas
gewaseen
reflecteert
weinighoeveelheid
licht. Figuurverrood
5.5 laatlicht
zienbevatten.
dat tussenDat
debetekent
plantrijendat
op dieper
50 centimeter
onder de
de rood/verrood
kop het er
weinig
licht
omhoog
gereflecteerd
wordt
(let
op
verschil
in
schaal
van
de
twee
yassen).
Ten
opzichte
van
het boven
verhouding afneemt (zie ook Figuur 5.11.).
het gewas opvallende licht (referentie) bedraagt de reflectie 24% in het zichtbare gebied. Dit is lager dan de
gemeten bladreflectie (Fig. 5.2 en Fig. 5.3B ). In het NIR (750nm) is de reflectie aanzienlijk hoger, maar nog steeds
29
Het gewas reflecteert weinig licht. Figuur 5.5. laat zien dat tussen de plantrijen op 50 centimeter onder de kop het er
weinig licht omhoog gereflecteerd wordt (let op verschil in schaal van de twee y-assen). Ten opzichte van het boven
het gewas opvallende licht (referentie) bedraagt de reflectie 2-4% in het zichtbare gebied. Dit is lager dan de gemeten
bladreflectie (Figuur 5.2. en Figuur 5.3B.). In het NIR (750nm) is de reflectie aanzienlijk hoger, maar nog steeds laag. Dat
heeft te makenmet het feit dat de referentiesensor op een vaste positie boven het pad staat en onder de lamp. Dat leidt
tot22
een overschatting van het opvallende licht en daardoor tot een onderschatting van het procentueel gereflecteerde licht.
Figuur 5.5.
Het spectrum van het door gewas en bodem gereflecteerde licht gemeten op vier verschillende
gewashoogtes:
0, 0.5,
1.0,
2.0gereflecteerde
en 2.5m onderlicht
de kop
van het
De sensor. stond
Figuur 5.5. Het spectrum
van het door
gewas
en1.5,
bodem
gemeten
op gewas.
vier verschillende
gewashoogtes
tussen de plantrijen. Metingen uitgevoerd aan tomaat (cv Komeett) gewas onder SONT
0, 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 en 2.5m onder de kop van het gewas. De sensor stond tussen de plantrijen. Metingen uitgevoerd aan
belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009.
tomaat (cv Komeett) gewas onder SON-T belichting in het Improvement Centre op 28 en 29 januari 2009.
laag. Dat heeft te makenmet het feit dat de referentiesensor op een vaste positie boven het pad staat en onder de
lamp. Dat leidt tot een overschatting van het opvallende licht en daardoor tot een onderschatting van het
Conclusies
wintergewas
procentueeltomaat
gereflecteerde
licht.
Spectrum fotosynthese
Conclusies tomaat wintergewas
• Spectrum fotosynthese is grotendeels vergelijkbaar met spectrum uit fase 2 behalve tussen 470nm en 550nm. Daar
Spectrum
liggen defotosynthese
waarden hoger dan in fase 2.
•
Spectrum
fotosynthese verschillen
is grotendeels
vergelijkbaar
metbladeren
spectrumopuit0.5,
fase1.0
2 behalve
470nm
en 550nm.
• Er zijn geen aantoonbare
in spectrum
tussen
en1.5mtussen
van de
kop van
het gewas
Daar liggen de waarden hoger dan in fase 2.
• (Figuur 5.1.).
Er zijn geen aantoonbare verschillen in spectrum tussen bladeren op 0.5, 1.0 en1.5m van de kop van het
Bladreflectie,
transmissie
gewas -(Figuur
5.1). en -absorptie
Bladreflectie,

transmissie
enerabsorptie
• In het zichtbare gebied zijn
significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas
•
In het zichtbare gebied zijn er significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het
(Figuur 5.2C. en 5.3C.). Dat wijst op een lager chlorofylgehalte bij oudere bladeren (minder lichtabsorptie).
gewas (Figuur 5.2C en 5.3C). Dat wijst op een lager chlorofylgehalte bij oudere bladeren (minder lichtabsorptie).
• • In het
NIRNIR
en en
IR IR
zijnzijn
er er
geen
significante
verschillen
In het
geen
significante
verschillentussen
tussenbladeren
bladerenafkomstig
afkomstigvan
vanverschillende
verschillendelagen
lageninin het
het gewas
gewas (Figuur 5.3C).
(Figuur 5.3C.).
Lichtverdeling in het gewas
Lichtverdeling in het gewas
•
In het PAR gebied (400  700nm) neemt de intensiteit wel af dieper in het gewas, maar verandert het
• In het
PAR gebiedniet
(400
- 700nm)
lichtspectrum
(Figuur
5.4). neemt de intensiteit wel af dieper in het gewas, maar verandert het lichtspectrum
• nietBoven
de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe.
(Figuur 5.4.).
•
De
reflectie
vanabsorbeert
het gewas het
is laag
(Figuur
5.5).en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe.
• Boven de 700nm
gewas
minder
• De reflectie van het gewas is laag (Figuur 5.5.).
30
23
Zomertomaat onbelicht
Zomertomaat onbelicht
Figuur 5.6.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van onbelichte tomaat (cv
Capricia) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het
Figuur 5.6. Het spectrum
van de kwantumefficiëntie
van de fotosynthese
onbelichte
tomaat (cv Capricia) op drie
gewas. Metingen
aan gewas in Improvement
Centre op 11van
en 12
juni 2009.
verschillende gewashoogtes 50, 100 en 150 cm onder de kop van het gewas. Metingen aan gewas in Improvement
De metingen van de belichte tomaat in het Improvement Centre in januari zijn in juni herhaald. Op dat moment was
Centre
op 11
en 12 juni
2009.gestopt. Figuur 5.6 laat zien dat er bij cultivar Capricia geen verschil is tussen het
de SONT
belichting
6 weken
spectrum van de fotosynthese bij bladeren die zich op 50cm en 100cm van de kop bevinden. Bij de oude bladeren,
opmetingen
150cm van
is de tomaat
efficiëntie
de fotosynthese
iets lager
in hetzijn
groengele
deel vanOp
hetdat
lichtspectrum.
De
vandedekop,
belichte
in van
het Improvement
Centre
in januari
in juni herhaald.
moment was de
Figuur 5.7 geeft de transmissie, reflectie en absorptie van bladeren van verschillende leeftijd geplukt op
SON-T belichting 6 weken gestopt. Figuur 5.6. laat zien dat er bij cultivar Capricia geen verschil is tussen het spectrum
verschillende hoogtes in het gewas (cv Capricia). Er is geen noemenswaardig effect van bladleeftijd op transmissie,
van
de fotosynthese
bijinbladeren
die tussen
zich op300
50cm
100cm Figuur
van de5.8
kopgeeft
bevinden.
Bij de oude
bladeren,
op 150cm van
reflectie
en absorptie
het gebied
enen
2500nm.
de transmissie
van
het gewas,
gemeten
de plantrijen.
hier zien we
hetingewas
tussen 400nm
en het
700nm
dezelfde absorptie
vertoont
de
kop, is tussen
de efficiëntie
van de Ook
fotosynthese
ietsdat
lager
het groengele
deel van
lichtspectrum.
Figuur 5.7.
geeft de
en boven dereflectie
700nm en
minder
absorbeert.
transmissie,
absorptie
van bladeren van verschillende leeftijd geplukt op verschillende hoogtes in het gewas
(cv Capricia). Er is geen noemenswaardig effect van bladleeftijd op transmissie, reflectie en absorptie in het gebied tussen
300 en 2500nm. Figuur 5.8. geeft de transmissie van het gewas, gemeten tussen de plantrijen. Ook hier zien we dat het
gewas tussen 400nm en 700nm dezelfde absorptie vertoont en boven de 700nm minder absorbeert.
80
80
reflectie
reflectie (%)
(%)
100
100
transmissie
transmissie van
van het
het tomatenblad
tomatenblad op
op verschillende
verschillende hoogtes
hoogtes
transmissie
transmissie (%)
(%)
100
100
A
0,5
0,5
1,0
1,0
1,5
1,5
2,0
2,0
80
80
60
60
60
60
40
40
40
40
20
20
20
20
0
0
300
300
500
500
700
700
60
60
1100
1100
1300
1300 1500
1500 1700
1700
golflengte
golflengte (nm)
(nm)
1900
1900
2100
2100
2300
2300
2500
2500
absorptie
absorptie van
van het
het tomatenblad
tomatenblad op
op verschillende
verschillende hoogtes
hoogtes
absorptie
absorptie (%)
(%)
100
100
80
80
900
900
0,5
0,5
1,0
1,0
1,5
1,5
2,0
2,0
0
0
300
300
reflectie
reflectie van
van het
het tomatenblad
tomatenblad op
op verschillende
verschillende hoogtes
hoogtes
B
500
500
0,5
0,5
700
700
900
900
1100
1100
1,0
1,0
1,5
1,5
2,0
2,0
1300
1300 1500
1500
golflengte
golflengte (nm)
(nm)
1700
1700
1900
1900
2100
2100
2300
2300
2500
2500
C
40
40
20
20
0
0
300
300
500
500
700
700
Figuur 5.7.
900
900
1100
1100
1300
1300 1500
1500 1700
1700
golflengte
golflengte (nm)
(nm)
1900
1900
2100
2100
2300
2300
2500
2500
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat
Figuur 5.7. Gemeten
transmissie
(A), reflectie
(B) en de berekende
van
de Getallen
bladerenin(tomaat
cv Capricia)
cv Capricia)
verzameld
op verschillende
hoogtes in absorptie
het gewas(C)
(fig.
5.6).
grafieken
geven de positie
m) onder deGetallen
kop van inhet
gewas. geven de positie in het gewas (in m)
verzameld op verschillende
hoogtesininhet
hetgewas
gewas(in(Figuur 5.6.).
grafieken
onder de kop van het gewas.
31
24
24
Figuur 5.8.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen uitgevoerd
aan metingen lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cv Capricia) in het
Improvement Centre van 8  11 juni 2009.
Figuur 5.8.Berekende
Berekende
transmissies
vangewaslagen
de gewaslagen
0100
en 0150cm.
Berekeningen
uitgevoerd
Figuur 5.8.
transmissies
van de
0-50,050,
0-100
en 0-150cm.
Berekeningen
uitgevoerd
aan metingen
aan
metingen
lichtspectrum
(niet
getoond)
aan
onbelichte
tomaat
(cv
Capricia)
in
het
Figuur 5.9, (niet
5.10getoond)
en 5.11 geven
de metingen
aan(cv
cultivar
Komeett.
spectrum Centre
van de fotosynthese
sterk op
lichtspectrum
aan onbelichte
tomaat
Capricia)
in het Het
Improvement
van 8 - 11 junilijkt
2009.
Improvement
Centre
 11 juni
2009. een iets lagere efficiëntie te hebben. Bladreflectie,
dat van Capricia.
Bij Komeett
lijkenvan
de 8oudste
bladeren
bladtransmissie en bladabsorptie zijn vergelijkbaar met die bij Capricia. Beide spectra lijken sterk op die van
Figuur 5.9.,
5.10.
en 5.11. geven de metingen aan cultivar Komeett. Het spectrum van de fotosynthese lijkt sterk op dat
Komeett in
januari.
vanFiguur
Capricia.
Bij
Komeett
lijken de oudste
bladeren een iets
lagere efficiëntie
te in
hebben.
Bladreflectie,
en
5.12 geeft de blauwrood
en de roodverrood
verhoudingen
gemeten
het gewas
als functiebladtransmissie
van de
Figuur 5.9, 5.10 en 5.11 geven de metingen aan cultivar Komeett. Het spectrum van de fotosynthese lijkt sterk op
lichtintensiteit
(PAR)
op
dezelfde
plek
in
het
gewas.
De
lichtintensiteit
hangt
af
van
zowel
de
plek
in
het
gewas
als
de
vergelijkbaar
die bij Capricia.
spectra
sterk op
die van Komeett
in januari.
datbladabsorptie
van Capricia.zijn
Bij Komeett
lijkenmet
de oudste
bladerenBeide
een iets
lagerelijken
efficiëntie
te hebben.
Bladreflectie,
intensiteit van het opvallend licht. Toch is duidelijk te zien de blauwrood verhouding in het gewas tamelijk constant is
bladtransmissie
en
bladabsorptie
zijn
vergelijkbaar
met
die
bij
Capricia.
Beide
spectra
lijken
sterk
op
Figuur 5.12. geeft de blauw-rood en de rood-verrood verhoudingen gemeten in het gewas als functiedie
vanvan
de lichtintensiteit
en rond de 0.8 schommelt. De roodverrood verhouding neemt sterk af bij lage PAR (dieper in het gewas).
Komeett
in
januari.
(PAR) op dezelfde plek in het gewas. De lichtintensiteit hangt af van zowel de plek in het gewas als de intensiteit van
Figuur 5.12 geeft de blauwrood en de roodverrood verhoudingen gemeten in het gewas als functie van de
het opvallend
licht.
is duidelijk
de blauw-rood
verhouding
in af
hetvan
gewas
is enals
rond
lichtintensiteit
(PAR)
opToch
dezelfde
plek inte
hetzien
gewas.
De lichtintensiteit
hangt
zoweltamelijk
de plekconstant
in het gewas
de de 0.8
schommelt.
De opvallend
rood-verrood
verhouding
neemt te
sterk
bijblauwrood
lage PAR (dieper
in hetingewas).
intensiteit
van het
licht.
Toch is duidelijk
zienafde
verhouding
het gewas tamelijk constant is
en rond de 0.8 schommelt. De roodverrood verhouding neemt sterk af bij lage PAR (dieper in het gewas).
Figuur 5.9.
Het spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van onbelichte tomaat (cv
Komeett) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het
Figuur 5.9. Het spectrum
de kwantumefficiëntie
van de fotosynthese
vanenonbelichte
tomaat
Komeett)
op drie
gewas. van
Metingen
aan gewas in Improvement
Centre op 11
12 juni 2009.
Het(cv
gewas
was tot
verschillende gewashoogtes
50, de
100meting
en 150
cm onder
de kop van het gewas. Metingen aan gewas in Improvement
6 weken voor
belicht
met SONT.
Centre5.9.
op 11 en
2009.
was tot 6 weken
voor
de meting belicht
met SON-T.
Figuur
Het12 juni
spectrum
vanHet
de gewas
kwantumefficiëntie
van de
fotosynthese
van onbelichte
tomaat (cv
Komeett) op drie verschillende gewashoogtes: 50, 100 en 150 cm onder de kop van het
gewas. Metingen aan gewas in Improvement Centre op 11 en 12 juni 2009. Het gewas was tot
6 weken voor de meting belicht met SONT.
32
25
80
60
700
40
900
0,5
1,0
1,5
C
reflectie (%)
100
40
2,0
1100 1300 1500 1700 1900
golflengte (nm)
2100 2300 2500
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
0,5
500
absorptie (%)
100
40
60
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
1,0
1,5
2,0
1,0
700
1,5
900
2,0
1100 1300 1500 1700 1900
golflengte (nm)
2100 2300 2500
absorptie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
0,5
1,0
1,5
2,0
0
300
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
0,5
1,0
1,5
2,0
1300
1500
1700
1900
2100
2300
2500
900
1100
1300
1500
1700
1900
2100
60
500
25
B
80
20
0
300
80
0,5
2,0
60
500
reflectie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
80
absorptie (%) 20
100
0
300
1,5
80
20
20
1,0
transmissie (%)
100
40
0
300
0,5
A
60
reflectie (%)
100
transmissie van het tomatenblad op verschillende hoogtes
transmissie (%)
100
700
900
1100
0
300
500
700
40
golflengte (nm)
20
golflengte (nm)
2300
2500
80
60
500
700
40
900
1100 1300 1500 1700
golflengte (nm)
1900
2100 2300
2500
20
,OM[[X Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat
0
Komeett)
verschillende
300
500cv 700
900 1100 verzameld
1300 1500 1700op
1900
2100 2300 2500 hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken
Figuur 5.10. Gemeten
transmissie
(A), (nm)
reflectie
(B)
en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat cv Komeett)
golflengte
de kop van het gewas.
geven de positie in het gewas (in m) onder
verzameld op verschillende hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken geven de positie in het gewas (in m) onder
,OM[[X
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (tomaat
de kop van het
gewas.
cv Komeett) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas (fig.5.9). Getallen in grafieken
geven de positie in het gewas (in m) onder de kop van het gewas.
Figuur 5.11.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen
uitgevoerd aan metingen lichtspectrum (niet getoond) aan onbelichte tomaat (cv Komeett) in
het Improvement Centre van 8  11 juni 2009.
Figuur 5.11.
Berekende transmissies van de gewaslagen 050, 0100 en 0150cm. Berekeningen
Conclusies
tomaat transmissies
zomergewas
Figuur 5.11.
Berekende
vanaan
de gewaslagen
0-50, 0-100 (niet
en 0-150cm.
uitgevoerd
aan
metingen
uitgevoerd
metingen lichtspectrum
getoond)Berekeningen
aan onbelichte
tomaat (cv
Komeett)
in
het Improvement
Centre
8  11 juni
2009.
lichtspectrum (niet getoond) aan
onbelichte tomaat
(cvvan
Komeett)
in het
Improvement Centre van 8 - 11 juni 2009.
Spectrum fotosynthese
•
Het spectrum van de fotosynthese in Capricia en Komeett in juni is vergelijkbaar met het spectrum van Komeett
Conclusies
tomaat
zomergewas
in januari
(Figuren
5.6, 5.9
en 5.1).
Lichtreflectie,  transmissie en –absorptie van bladeren (Figuren. 5.2, 5.7 en 5.10)
Spectrum
fotosynthese
•
In het
zichtbare
gebied zijn er kleine verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas.
•
Het
spectrum
de fotosynthese
in Capricia
en Komeett
in juni is
met
het in
spectrum
van Komeett
•
In het NIR zijn er geen van
significante
verschillen
tussen bladeren
afkomstig
vanvergelijkbaar
verschillende
lagen
het gewas.
(Figuren 5.6, 5.9 en 5.1).
Lichtverdelingin injanuari
het gewas
Lichtreflectie,
transmissie
en absorbeert
–absorptie het
van gewas
bladeren
5.2, 5.7
en 5.10)evenveel licht (Figuren 5.8
•
In het
PAR gebied (400
 700nm)
bij (Figuren.
elke golflengte
ongeveer
•
In
het
zichtbare
gebied
zijn
er
kleine
verschillen
tussen
bladeren
afkomstig
van verschillende lagen in het gewas.
en 5.11).
•
In
het
NIR
zijn
er
geen
significante
verschillen
tussen
bladeren
afkomstig
van
verschillende
lagen
•
Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven
de 700nm
toe in het gewas.
Lichtverdeling
in
het
gewas
(Figuren 5.8, 5.11 en 5.12).
In het PARverhouding
gebied (400
 700nm)
het gewas
bij elke
golflengte ongeveer evenveel licht (Figuren 5.8
•
De •roodverrood
in het
gewas absorbeert
neemt daardoor
af (Figuur
5.12).
en 5.11).
•
De blauwrood
verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12).
•
Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe
(Figuren 5.8, 5.11 en 5.12).
•
De roodverrood verhouding in het gewas neemt daardoor af (Figuur 5.12).
•
De blauwrood verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12).
33
Conclusies tomaat zomergewas
Spectrum fotosynthese
• Het spectrum van de fotosynthese in Capricia en Komeett in juni is vergelijkbaar met het spectrum van Komeett in
januari (Figuren 5.6, 5.9 en 5.1).
Lichtreflectie, - transmissie en –absorptie van bladeren (Figuren. 5.2, 5.7 en 5.10)
• In het zichtbare gebied zijn er kleine verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas.
• In het NIR zijn er geen significante verschillen tussen bladeren afkomstig van verschillende lagen in het gewas.
Lichtverdeling in het gewas
• In het PAR gebied (400 - 700nm) absorbeert het gewas bij elke golflengte ongeveer evenveel licht (Figuren 5.8 en
5.11).
• Boven de 700nm absorbeert het gewas minder en neemt het aandeel van het licht boven de 700nm toe (Figuren 5.8,
5.11 en 5.12).
•26De rood-verrood verhouding in het gewas neemt daardoor af (Figuur 5.12.).
• De blauw-rood verhouding in het gewas is constant (Figuur 5.12.).
A
B
Figuur 5.12.
Blauw/rood (dichte symbolen)) en rood/verrood (open symbolen) verhouding als functie van de
lichtintensiteit in het gewas. A: Komeett; B: Capricia. Van de spectrale metingen tussen de
Figuur 5.12. Blauw/rood
(dichte
symbolen) en
verhouding
als functie
van de lichtintensiteit
stengels
en in symbolen))
het middenen
vanrood/verrood
het pad zijn (open
de roodverrood
de blauwrood
verhouding
zijn
bepaaldBenCapricia.
uitgedrukt
in het gewas. A Komeett;
Vanals
defractie.
spectrale metingen tussen de stengels en in het midden van het pad zijn de
rood-verrood en de blauw-rood verhouding zijn bepaald en uitgedrukt als fractie.
34
27
Roos onder SON-T en LED belichting
Roos onder SONT en LED belichting
A
B
Figuur 5.13.
Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad
(B) van
roos
Prestige onder LED
SONT belichting.
Metingen in april
Figuur 5.13. Spectrum
van
de cv
kwantumefficiëntie
van en
de onder
fotosynthese
(A) en de lichtabsorptie
dooruitgevoerd
het blad (B)bijvan roos
LED proef Zuurbier Rozen.
cv Prestige onder LED en onder SON-T belichting. Metingen in april uitgevoerd bij LED proef Zuurbier Rozen.
Bij roos zijn metingen uitgevoerd aan cultivar Prestige die onder SONT en onder LED werd geteeld.
Bij
roos 5.13
zijn metingen
Prestige die
SON-T en onder
LED
werd
geteeld.
Figuur
geeft de uitgevoerd
spectra vanaan
de cultivar
bladfotosynthese
enonder
de bladabsorptie
van de
twee
behandelingen.
De efficiëntie
Figuur 5.13.
geeft de spectra
vanrode
de bladfotosynthese
behandelingen.
efficiëntie
van de bladfotosynthese
is in het
gebied iets hogeren
bijde
debladabsorptie
LED belichtingvan
dande
bijtwee
de SONT
belichting. De
Verder
zijn
de
spectra
nagenoeg
gelijk.
De
bladabsorptie
bij
de
LED
behandeling
lijkt
ook
iets
hoger
te
zijn,
maar
het
verschil
is de
van de bladfotosynthese is in het rode gebied iets hoger bij de LED belichting dan bij de SON-T belichting. Verder zijn
niet significant.
spectra nagenoeg gelijk. De bladabsorptie bij de LED behandeling lijkt ook iets hoger te zijn, maar het verschil is niet
significant.
Fig. 5.14 toont transmissie, reflectie en absorptie van bladeren geplukt op verschillende hoogten in het gewas.
Jonge bladeren hebben lagere transmissie en reflectie tussen 500 en 600nm en daardoor een hogere lichtabsorptie
dan oude bladeren.
In het NIR reflectie
zijn er verschillen,
maar
is geen geplukt
duidelijke
met de
leeftijdinvan
blad.Jonge
Figuur 5.14.
toont transmissie,
en absorptie
vanerbladeren
opcorrelatie
verschillende
hoogten
het het
gewas.
bladeren
lagere transmissie
en dat
reflectie
tussen
500klimaatkamer
en 600nm enonder
daardoor
lichtabsorptie
dan oude
In fase 2hebben
is bij komkommer
gevonden
opkweek
in een
rode een
LEDhogere
belichting
tot een afwijkend
bladeren.
hetde
NIRfotosynthese
zijn er verschillen,
maareen
er is
geen duidelijke
correlatie met
de leeftijd
van
blad. met LED
spectrumInvan
leidt, maar
combinatie
van rood/blauw
(70%/30%)
niet.
In het
de proef
belichting bij Zuurbier is gewerkt met een veel lager aandeel blauw. Toch is dat aandeel blauw waarschijnlijk
voldoende geweest, omdat er geen sprake is van een lagere efficiëntie van de fotosynthese bij 660nm.
35
In fase 2 is bij komkommer gevonden dat opkweek in een klimaatkamer onder rode LED belichting tot een afwijkend
spectrum van de fotosynthese leidt, maar een combinatie van rood/blauw (70%/30%) niet. In de proef met LED belichting
bij Zuurbier is gewerkt met een veel lager aandeel blauw. Toch is dat aandeel blauw waarschijnlijk voldoende geweest,
omdat er geen sprake is van een lagere efficiëntie van de fotosynthese bij 660nm.
28
A
B
C
Figuur 5.14.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv
Prestige) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de
Figuur 5.14. Gemeten
(A),(inreflectie
(B)deenkop
de van
berekende
absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige)
positietransmissie
in het gewas
m) onder
het gewas.
verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de positie in het gewas (in m) onder de kop
van het gewas.
36
29
Vergelijking
Vergelijkingcultivars
cultivarsAkito
Akitoen
enPrestige
Prestige
A
B
Figuur 5.15. Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad (B) van roos
cv Prestige en cv Akito opgekweekt bij Van Kleef Roses zonder groeilicht.
Figuur 5.15.
Spectrum van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese (A) en de lichtabsorptie door het blad
(B) van roos cv Prestige en cv Akito opgekweekt bij Van Kleef Roses zonder groeilicht.
Figuur 5.15. geeft het spectrum van de bladfotosynthese en de bladabsorptie van de cultivars Prestige en Akito.
Het rodere blad van cultivar Prestige vertoont een duidelijk lagere efficiëntie in het groengele gebied dan het wat groenere
Figuur
geeft
het spectrum
van deinbladfotosynthese
en de bladabsorptie
de cultivars
Prestige en
Akito.
blad
van5.15
Akito.
Ondanks
de verschillen
kleur is de bladabsorptie
van de tweevan
cultivars
niet significant
verschillend.
De
Het rodere blad van cultivar Prestige vertoont een duidelijk lagere efficiëntie in het groengele gebied dan het wat
bladeren
dus evenveel
De anthocyanen
wel licht,van
maar
resulteert
fotosynthese.
groenereabsorberen
blad van Akito.
Ondanks licht.
de verschillen
in kleur absorberen
is de bladabsorptie
de dat
twee
cultivarsniet
nietinsignificant
verschillend. De bladeren absorberen dus evenveel licht. De anthocyanen absorberen wel licht, maar dat resulteert
nietcultivars
in fotosynthese.
Aan
Akito en Prestige zijn ook reflectie en transmissie (300 – 2500nm) gemeten aan bladeren op verschillende
hoogten in het gewas. Hieruit is de bladabsorptie bepaald (Figuur 5.16.). Bij Akito zijn er geen duidelijke verschillen tussen
Aan cultivars Akito en Prestige zijn ook reflectie en transmissie (300 – 2500nm) gemeten aan bladeren op
bladeren
van verschillende
fysiologische
leeftijd.
Prestige absorberen
oudere
licht
in het
NIR gebied.
verschillende
hoogten in het
gewas. Hieruit
is deBijbladabsorptie
bepaaldde
(Fig.
5.16).bladeren
Bij Akitomeer
zijn er
geen
duidelijke
verschillen
tussen bladeren
fysiologische
leeftijd.
Bij Prestige
de oudere bladeren meer
Dit
wordt veroorzaakt
doordatvan
deverschillende
oudere bladeren
minder licht
reflecteren
dan deabsorberen
jongere bladeren.
licht in het NIR gebied. Dit wordt veroorzaakt doordat de oudere bladeren minder licht reflecteren dan de jongere
bladeren.
Lichtverdeling in het gewas
De
lichtverdeling in
bleek lastig te meten bij roos. Dat heeft te maken met de complexere gewasarchitectuur en
Lichtverdeling
inhet
hetgewas
gewas
Dekleine
lichtverdeling
in het gewas
lastig er
te veel
meten
bij roos. Datoptrad
heeft teenmaken
met deincomplexere
de
afstand tussen
de rijenbleek
waardoor
beschaduwing
veel variatie
de meetresultaten. Bovendien
gewasarchitectuur en de kleine afstand tussen de rijen waardoor er veel beschaduwing optrad en veel variatie in de
viel tijdens de metingen de referentiesensor boven het gewas regelmatig uit. Dat betekent dat er geen betrouwbare
meetresultaten. Bovendien viel tijdens de metingen de referentiesensor boven het gewas regelmatig uit. Dat
resultaten
zijn er
over
lichttransmissie
lichtonderschepping
in het gewasenbijlichtonderschepping
roos.
betekent dat
geen
betrouwbare en
resultaten
zijn over lichttransmissie
in het gewas bij roos.
37
30
A
B
Akito
Prestige
Figuur 5.16.
Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv
Prestige) verzameld op verschillende hoogtes in het gewas. Getallen in grafieken geven de positie
in het transmissie
gewas (in m) (A),
onder
de kop (B)
van en
hetde
gewas.
Figuur 5.16. Gemeten
reflectie
berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv Prestige)
verzameld
verschillende
hoogtes
in het
gewas. Getallen
grafieken
geven
de positie
(in m) onder
Toch valt op
er wel
iets te zeggen
over de
lichtverdeling
bij roos.inFiguur
5.17A
laat een
meting in
vanhet
hetgewas
lichtspectrum
in de kop
hethet
gewas
zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er
van
gewas.
vergelijkbaar uit. Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400700
nm) wordt veel meer licht geabsorbeerd dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de
verschillende
5.17B):
de 700 nm neemt
de transmissie
van het
sterk toe.
Ooklichtspectrum
hier is er
Toch
valt er wellagen
iets (figuur
te zeggen
overboven
de lichtverdeling
bij roos.
Figuur 5.17A.
laatgewas
een meting
van het
in het
weinig
verschil
in
transmissie
tussen
550
nm
(groen),
650
nm
(rood)
en
450
nm
(blauw).
gewas zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er vergelijkbaar uit.
Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400-700 nm) wordt veel meer
Conclusies
Roos dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de verschillende lagen (Figuur 5.17B.):
licht
geabsorbeerd
boven de 700 nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Ook hier is er weinig verschil in transmissie tussen 550
Spectrum fotosynthese
nm• (groen),
650 nmvan
(rood)
en 450 nm (blauw).
De efficiëntie
de bladfotosynthese
is bij cultivar Prestige iets hoger onder LED belichting ten opzichte van
SONT (Fig. 5.13).
Cultivar Akito heeft in het groengele gebied een hogere en in het rode gebied een lagere efficiëntie dan cultivar
Conclusies
Roos
Prestige
(Fig. 5.15).
Bladreflectie,
 transmissie en absorptie
Spectrum
fotosynthese
is een effect
de leeftijd van het blad.
maart Prestige
absorberen
Prestige
onder LED
•• DeEr
efficiëntie
van van
de bladfotosynthese
is bij In
cultivar
ietsjonge
hoger
onder bladeren
LED belichting
ten belichting
opzichte van SON-T
meer PAR licht dan oude bladeren (Fig. 5.14C). In mei, bij een onbelichte teelt, is er geen verschil tussen jonge
(Figuur 5.13.).
en oude bladeren bij zowel Akito als bij Prestige (Fig. 5.16).
Akito en
Prestige
groeilicht
vertonen
in mei duidelijke
in lichtabsorptie
het
•• Cultivar
Akito
heeftgeteeld
in het zonder
groengele
gebied
een hogere
en in hetverschillen
rode gebied
een lagere inefficiëntie
dan cultivar
groengele (500600nm) deel van het spectrum. De lichtabsorptie over het PAR gebied (400700nm) is echter
Prestige (Figuur 5.15.).
gelijk bij de twee cultivars (Fig.5.15B).
Bladreflectie,
Lichtverdeling- transmissie
in het gewasen -absorptie
•
De
lichtverdeling
hetleeftijd
gewas van
bij roos
is complexer
bij tomaat.jonge
Mede Prestige
door uitvalbladeren
meetapparatuur
is geen
• Er is een effect vaninde
het blad.
In maartdan
absorberen
onder LED
belichting meer
betrouwbare uitspraak te doen over spectrale lichtverdeling bij roos. Eén van de gelukte metingen (Fig. 5.17)
PAR
licht
bladeren
In mei,en
bijde
een
onbelichte teelt,
er niet
geen
verschil
jonge en oude
laat
ziendan
datoude
ook bij
roos de(Figuur 5.14C.).
spectrale lichtverdeling
lichtabsorptie
in het is
PAR
erg
variërentussen
midden
tussen bij
de zowel
buisrails.
bladeren
Akito als bij Prestige (Figuur 5.16.).
•
• Akito en Prestige geteeld zonder groeilicht vertonen in mei duidelijke verschillen in lichtabsorptie in het groengele
(500-600nm) deel van het spectrum. De lichtabsorptie over het PAR gebied (400-700nm) is echter gelijk bij de twee
A(Fig.5.15B.).
cultivars
B
Lichtverdeling in het gewas
• De lichtverdeling in het gewas bij roos is complexer dan bij tomaat. Mede door uitval meetapparatuur is geen betrouwbare
uitspraak te doen over spectrale lichtverdeling bij roos. Eén van de gelukte metingen (Figuur 5.17.) laat zien dat ook bij
30roos de spectrale lichtverdeling en de lichtabsorptie in het PAR niet erg variëren midden tussen de buisrails.
A
B
Figuur 5.17. Lichtspectrum in het pad midden tussen de buisrails (A) en de lichttransmissie van het gewas (B)
van cv Akito opgekweekt in de demokas bij Van Kleef Roses in mei 2009. In A geven de cijfers in de legende
de afstand tot de kop van het gewas weer in meters; in B geven de cijfers de betreffende laagdikte weer.
Akito
Prestige
Figuur 5.16. Gemeten transmissie (A), reflectie (B) en de berekende absorptie (C) van de bladeren (roos cv
Prestige) verzameld
verschillende
in het
Getallen in grafieken
de positie
Figuur 5.17. Lichtspectrum
in het padop
midden
tussen hoogtes
de buisrails
(A)gewas.
en de lichttransmissie
van geven
het gewas
(B) van cv Akito
in het gewas (in m) onder de kop van het gewas.
opgekweekt in de demokas bij Van Kleef Roses in mei 2009. In A geven de cijfers in de legende de afstand tot de kop van
Toch
valt weer
er weliniets
te zeggen
dede
lichtverdeling
bij roos. Figuur
5.17A laat
een meting van het lichtspectrum in
het
gewas
meters;
in B over
geven
cijfers de betreffende
laagdikte
weer.
het gewas zien voor cultivar Akito. De spectra bij de knop (0m) en op 20cm onder de knop (0,2m) zien er
vergelijkbaar uit. Op 1m onder de knop is het spectrum volledig anders. In het PAR deel van het spectrum (400700
nm) wordt veel meer licht geabsorbeerd dan in het NIR (>700 nm). Dat uit zich ook in de transmissie van de
38verschillende lagen (figuur 5.17B): boven de 700 nm neemt de transmissie van het gewas sterk toe. Ook hier is er
weinig verschil in transmissie tussen 550 nm (groen), 650 nm (rood) en 450 nm (blauw).
6
31
Schatting efficiëntie groeilicht
Hoofdstuk 6. Schatting efficiëntie groeilicht
Op basis van de gemeten spectra van de efficiëntie van de fotosynthese kunnen we de efficiëntie van belichting van
verschillende kleuren groeilicht schatten. Daarvoor moet het spectrum van het uitgezonden licht bekend zijn. Van een
Op basis
vanlamp
de gemeten
van(645nm
de efficiëntie
van dezijn
fotosynthese
weIndehet
efficiëntie
belichting
van en
400W
SON-T
en twee spectra
typen LED
en 680nm)
de spectrakunnen
bepaald.
volgendevan
zullen
voor roos
verschillende kleuren groeilicht schatten. Daarvoor moet het spectrum van het uitgezonden licht bekend zijn. Van
tomaat een aantal rekenvoorbeelden uitgewerkt worden.
een 400W SONT lamp en twee typen LED (645nm en 680nm) zijn de spectra bepaald. In het volgende zullen voor
roos en tomaat een aantal rekenvoorbeelden uitgewerkt worden.
Roos
Roos
Akito uit fase 2
Akito uit fase 2
Figuur 6.1.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de
kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese van groen en rood blad van de metingen aan
Figuur 6.1. Genormaliseerde spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie
cultivar Akito uit fase 2.
van de bladfotosynthese van groen en rood blad van de metingen aan cultivar Akito uit fase 2.
Figuur 6.1 toont de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese (QY) van de twee bladtypen van Akito uit fase 2 en
de spectra van de betreffende lampen. Uit de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese en de spectrale
samenstelling
lamplicht
is de
potentiële
van de
blad type/belichtingstype
Figuur 6.1.
toontvan
de het
spectra
van de
efficiëntie
vanbladfotosynthese
de fotosynthese (QY)
vanverschillende
de twee bladtypen
van Akito uit fase 2 en de
combinaties berekend. Tabel 6.1 geeft het resultaat.
spectra van de betreffende lampen. Uit de spectra van de efficiëntie van de fotosynthese en de spectrale samenstelling
van het lamplicht is de potentiële bladfotosynthese van de verschillende blad type/belichtingstype combinaties berekend.
Tabel 6.1.
in potentiële bladfotosynthese voor twee typen LED ten opzichte van SONT. Potentiële
Tabel 6.1.
geeft Toename
het resultaat.
bladfotosynthese is berekend uit de gemeten spectra QY Akito fase 2 en de spectrale verdeling van
het lamplicht. Voor elk type blad is de waarde bij SONT als referentie genomen. Het verschil tussen
Tabel 6.1. Toename
potentiële
bladfotosynthese
voorx twee
LED ten opzichte van SON-T. Potentiële bladfotosynthese
LEDin en
SONT is
berekend als: 100
(LEDtypen
 SONT)/SONT.
is berekend uit de gemeten spectra QY Akito fase 2 en de spectrale verdeling van het lamplicht. Voor elk type blad is de
waarde
bij SON-T
als referentie genomen. Het verschil tussen
is berekend
- SON-T)/SON-T.
Spectrum
lichtbron:
SONT LED en SON-T645nm
LED als 100 x (LED
680nm
LED
Type blad:
Spectrum lichtbron:
PFD x QY (400720nm)
Type blad:
Toename t.o.v. groen blad met SONT (%)
PFD x QY (400-720nm)
Toename t.o.v. rood blad met SONT (%)
Toename t.o.v. groen blad met SON-T (%)
Groen
SON-T
0,84
Groen
0
0,84
0
Rood
0,80
Rood
0,80
0
Groen
Rood
645nm LED
0,98
0,98
Groen
Rood
16,1
0,98
0,98
22,6
16,1
Groen
Rood
680nm LED
0,89
0,88
Groen
Rood
5,7
0,89
0,88
10,2
5,7
Toename
t.o.v.
metlicht
SON-T
(%)blad minder fotosynthese
0
22,6
10,2
Het valt op
dat rood
onderblad
SONT
rood
heeft dan groen
blad. Bij de LED belichting
is dat
verschil verdwenen. De 645nm LED leidt potentieel tot de grootste toename in bladfotosynthese.
Bovenstaande
getallen
geven
Of de plantheeft
dezedan
hogere
fotosynthese
realiseren
is verschil
nog
Het
valt op dat onder
SON-T
lichtpotentiële
rood bladtoenames.
minder fotosynthese
groen
blad. Bij de ook
LED kan
belichting
is dat
maar de vraag. De bladtemperatuur is waarschijnlijk wat lager onder LED belichting. Dat kan tot limitaties in zowel
verdwenen. De 645nm LED leidt potentieel tot de grootste toename in bladfotosynthese.
source als sink leiden. Negatieve terugkoppeling kan dan de toename in bladfotosynthese onderdrukken.
Bovenstaande getallen geven potentiële toenames. Of de plant deze hogere fotosynthese ook kan realiseren is nog maar
deOpschaling
vraag. De bladtemperatuur
is waarschijnlijk wat lager onder LED belichting. Dat kan tot limitaties in zowel source als
naar gewasniveau
Paradiso
al. (2011)terugkoppeling
hebben modelberekeningen
uitgevoerd
om, op basis van
de gemeten spectra van de
sink
leiden.et
Negatieve
kan dan de toename
in bladfotosynthese
onderdrukken.
bladfotosynthese (Fig. 4.1), het spectrum van de gewasfotosynthese te kunnen schatten. Zij kwamen tot de
39
conclusie dat het spectrum van de gewasfotosynthese op basis van opvallend licht sterk lijkt op het spectrum van de
bladfotosynthese op basis van geabsorbeerd licht. Dat wordt veroorzaakt door het feit dat bij fotosynthese op basis
van opvallend licht het licht dat niet door het blad geabsorbeerd niet meetelt. Op gewasniveau wordt het doorgelaten
licht wel geabsorbeerd dieper in het gewas.
Figuur 6.2.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de
kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van cultivars Akito en Prestige uit fase 3.
Figuur 6.2. Genormaliseerde spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie
(QY) van de bladfotosynthese van cultivars Akito en Prestige uit fase 3.
Conclusie
•
Bij groen Akito blad levert 1 mol licht 645nm LED licht 16% meer bladfotosynthese op dan 1 mol SONT licht.
Opschaling
gewasniveau
•
Bij het naar
iets rodere
Akito blad is de toename in potentiële bladfotosynthese met ruim 22% zelfs nog groter.
•
Licht
van
de
680nm
LED
doet het iets beter
dan SONT
licht,
maarvan
duidelijk
minderspectra
goed dan
licht van de
Paradiso et al. (2011) hebben
modelberekeningen
uitgevoerd
om,
op basis
de gemeten
vanhet
de bladfotosynthese
645nm LED.
(Figuur 4.1.), het spectrum van de gewasfotosynthese te kunnen schatten. Zij kwamen tot de conclusie dat het spectrum
van
de gewasfotosynthese
op basis
van opvallend
licht sterk lijkt op het spectrum van de bladfotosynthese op basis van
Cultivars
Akito en Prestige
uit fase
3
geabsorbeerd licht. Dat wordt veroorzaakt door het feit dat bij fotosynthese op basis van opvallend licht het licht dat niet
door
het6.2
blad geabsorbeerd
niet meetelt. Op uit
gewasniveau
het doorgelaten
wel geabsorbeerd
in het
Tabel
Berekende bladfotosynthese
gemeten QYwordt
van cultivars
Prestige licht
en Akito
uit fase 3 en dedieper
spectrale
gewas.
Conclusie
verdeling van SONT en twee typen LED groeilicht.
Spectrum lichtbron:
SONT
645nm LED
680nm LED
• Bij groen Akito blad levert 1 µmol Cultivar:
licht 645nm Akito
LED licht Prestige
16% meer bladfotosynthese
op dan 1 µmol
licht.
Akito
Prestige
Akito SON-TPrestige
• Bij het iets rodere Akito blad is de toename in potentiële bladfotosynthese met ruim 22% zelfs nog groter.
PFD x QY (400720nm)
0,83
0,77
0,96
1,05
0,87
0,84
• Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SON-T licht, maar duidelijk minder goed dan het licht van de 645nm
Toename t.o.v. Akito (%)
0
7,2
15,8
25,8
5,1
0,9
LED.
Toename t.o.v. Prestige (%)
7,8
0
24,8
35,6
13,3
8,7
Cultivars
Akitolicht
en Prestige
uit faseblad
3 van Prestige een lagere fotosynthese dan het groenere blad van Akito. Bij de
Onder SONT
heeft het rodere
645 nm LED is het rodere Prestige blad juist iets efficiënter dan het groenere Akito blad.
Tabel 6.2. Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van cultivars Prestige en Akito uit fase 3 en de spectrale verdeling
Conclusie Roos
van SON-T en twee typen LED groeilicht.
•
Bij Akito levert 1 mol licht van de 645nm LED 16% meer fotosynthese op dan 1 mol SONT licht. Dit resultaat
Is vergelijkbaar met het resultaat van Akito uit fase 2.
Spectrum
lichtbron:
SON-T
LED
•
Bij Prestige
(veel roder dan “rood” blad van
Akito) levert 1 mol 645nm
licht vanLED
de 645nm LED680nm
35% meer
fotosynthese op dan 1 mol SONT licht. Akito
Cultivar:
Prestige Akito
Prestige
Akito
Prestige
•
Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SONT licht, maar duidelijk minder dan het licht van de 645nm
PFD x QY (400-720nm)
0,83
0,77
0,96
1,05
0,87
0,84
LED.
Toename
Akitovan
(%)de kwantumefficiëntie bladfotosynthese
0
-7,2 op basis
15,8van geabsorbeerd
25,8
5,1 is een goede
0,9 maat
•
Het t.o.v.
spectrum
licht
voor
het
spectrum
van
de
kwantumefficiëntie
van
de
gewasfotosynthese.
Toename t.o.v. Prestige (%)
7,8
0
24,8
35,6
13,3
8,7
Onder SON-T licht heeft het rodere blad van Prestige een lagere fotosynthese dan het groenere blad van Akito. Bij de 645
nm LED is het rodere Prestige blad juist iets efficiënter dan het groenere Akito blad.
40
33
Lower
Bladabsorptie (%)
fotosynthese (mol m-2s-1)
A
100
80
60
40
20
0
IT B
400
IT O
500
OT B
600
OT O
700
800
BB
12
9
6
3
0
0
300
600
900
1200
1500
-3
Golflengte (nm)
Figuur 6.3.
Upper
15
PAR (mol m-2s-1)
A: Bladabsorptie van ingebogen (IT) en opgaande tak (OT) gemeten aan boven (IT B resp. OT
Figuur 6.3. A Bladabsorptie
van ingebogen
(IT)OT
en O)
opgaande
(OT) gemeten aanvan
boven(IT B resp. OT
B) een
en onderzijde
B) en onderzijde
(IT O resp.
blad. B: tak
Lichtafhankelijkheid
de fotosynthese
voor
rood B5blad
van een opgaande
takfotosynthese
(middelste bladlaag)
roos
(cv Akito).
Het
licht tijdens
(IT O resp. OT O) blad.
Lichtafhankelijkheid
van de
voor eenvan
rood
5-blad
van een
opgaande
tak de
(middelste
fotosynthesemeting in B was LEDlicht van 660nm (>90%) en 470nm (<10%). De data zijn het
gemiddelde van 4 bladeren van verschillende planten.
bladlaag) van roos (cv Akito). Het licht tijdens de fotosynthesemeting in B was LED-licht van 660nm (>90%) en 470nm
(<10%). De data zijn het gemiddelde van 4 bladeren van verschillende planten.
Vergelijking onder en bovenzijde blad bij Akito
Conclusie Roos
In fase 2 zijn verschillen gevonden tussen bladeren van verschillende leeftijd. Bij die metingen is echter telkens alleen
•gekeken
Bij Akito
levert
1 µmolvan
licht
van de Op
645nm
LEDis16%
meer fotosynthese
dan 1 µmol
SON-T van
licht.eenzelfde
Dit resultaat Is
naar
belichting
bovenaf.
het oog
al duidelijk
te zien dat deop
boven
en onderzijde
vergelijkbaar
met
het
resultaat
van
Akito
uit
fase
2.
blad duidelijk verschillen in reflectie. Dit is kwantitatief gemaakt door reflectie en transmissiemetingen. Figuur 6.3A
dat de(veel
bovenzijde
van“rood”
het blad
eenvan
groter
van licht
het opvallende
licht LED
absorbeert
dan fotosynthese
de
•laatBijzien
Prestige
roder dan
blad
Akito)percentage
levert 1 µmol
van de 645nm
35% meer
op
onderzijde. Dat geldt voor zowel bladeren van de ingebogen tak als van de opgaande stengel.
dan 1 µmol SON-T licht.
Om na te gaan of dat ook resulteert in verschillen in fotosynthese, zijn lichtresponsecurves van de fotosynthese
• Licht van de 680nm LED doet het iets beter dan SON-T licht, maar duidelijk minder dan het licht van de 645nm
LED.
gemeten. Hierbij is het blad of van de bovenzijde of van de onderzijde belicht met rood (en een beetje blauw2) licht.
•In alle
Het gevallen
spectrumis van
de kwantumefficiëntie
bladfotosynthese
op basis
van
licht
een goede
er meer
fotosynthese als er
van bovenaf belicht
wordt.
Bijgeabsorbeerd
de bladeren van
deisopgaande
takmaat
zijn voor
verschillen
het grootst.
initiële helling van
dede
fotosynthese
lichtresponsecurve wordt grotendeels bepaald door de
het spectrum
van de De
kwantumefficiëntie
van
gewasfotosynthese.
lichtabsorptie. In Fig. 6.3B is duidelijk te zien dat bij de van de onderzijde belichte bladeren de helling lager ligt. Dat
is volgens verwachting gezien de lagere absorptie van de onderzijde van het blad bij 660nm in Fig. 6.3A.
Vergelijking
onder- en bovenzijde
blad bijin Akito
Bij hoge lichtintensiteiten
zijn de verschillen
fotosynthese tussen onder en bovenzijde kleiner. De verschillen zijn
2 1
danbladeren
op basis van
van verschillende
de verschillenleeftijd.
in lichtabsorptie
verwachtismag
worden.
Ditalleen
800 molgevonden
m s groter
Intussen
fase 2100
zijnen
verschillen
tussen
Bij die metingen
echter
telkens
grote
verschil
in
fotosynthese
is
mogelijk
deels
toe
te
schrijven
aan
een
ongunstige
verdeling
van
de
fotosynthese
gekeken naar belichting van bovenaf. Op het oog is al duidelijk te zien dat de boven- en onderzijde van eenzelfde blad
binnen het blad die bij lage lichtintensiteit leidt tot een verlaging van de fotosynthese, maar niet bij verzadigend licht.
duidelijk
verschillen
in reflectie. tussen
Dit is kwantitatief
gemaakt door
reflectietransmissiemetingen.
Figuur 6.3A.
Het verschil
in eigenschappen
boven en onderzijde
van het
blad isenbelangrijk
voor het ontwerpen
van laat zien
dat
de bovenzijde
van het blad een
percentage
het opvallendezallicht
de licht
onderzijde.
systemen
voor tussenbelichting
en groter
onderbelichting.
Bijvan
tussenbelichting
er inabsorbeert
verhoudingdan
meer
bij de Dat geldt
onderzijde
van het blad
terecht
komentak
danals
bijvan
de huidige
belichting
van bovenaf. In hoeverre de onderzijde van het
voor
zowel bladeren
van de
ingebogen
de opgaande
stengel.
blad zich kan aanpassen aan meer licht is op dit moment nog niet bekend; de verwachting is dat er waarschijnlijk
Om na te gaan of dat ook resulteert in verschillen in fotosynthese, zijn lichtresponsecurves van de fotosynthese gemeten.
enige aanpassing is. Verschil tussen boven en onderzijde kan ook een (kleine) rol spelen in een relatief open gewas
Hierbij
is het blad
of van de
bovenzijde
of van
de onderzijde
belicht metstraling
rood (eniseen
als synchroon
geteelde
roos,
waar meer
opwaartse,
gereflecteerde
danbeetje
bij bv.blauw2)
tomaat.licht.
In In alle gevallen is
deze
verschillen
eigenschappen
van onder
bovenzijde
gewas rekening
ermodelberekeningen
meer fotosynthese zal
als met
er van
bovenaf
belichtinwordt.
Bij de bladeren
van deen
opgaande
takvan
zijnhet
verschillen
het grootst. De
gehouden
moeten
initiële
helling
van deworden.
fotosynthese lichtresponsecurve wordt grotendeels bepaald door de lichtabsorptie. In Figuur 6.3B.
is duidelijk te zien dat bij de van de onderzijde belichte bladeren de helling lager ligt. Dat is volgens verwachting gezien de
Tomaat
lagere absorptie van de onderzijde van het blad bij 660nm in Figuur 6.3A.
Voor tomaat is de berekening uitgevoerd voor spectra gemeten in fase 2 en in fase 3. Figuur 6.4 laat de spectra
Bij
hoge
zijn
de verschillen in fotosynthese
onder- en
kleiner. De
zijn tussen
zien
vanlichtintensiteiten
de lampen en de
fotosynthesemetingen
in fase 2.tussen
De resultaten
vanbovenzijde
de berekeningen
vanverschillen
de
-2 -1 in tabel 6.3. Ook bij tomaat geeft de 645nm LED met een toename van ruim 15% het beste
bladfotosynthese
staan
100 en 800 μmol m s groter dan op basis van de verschillen in lichtabsorptie verwacht mag worden. Dit grote verschil
resultaat. Deze toename is echter wel lager dan bij roos. De 680nm LED doet het bij tomaat slechter dan SONT. Bij
in fotosynthese
is mogelijk deels toe te schrijven aan een ongunstige verdeling van de fotosynthese binnen het blad die bij
200 mol m2 s1 groeilicht zijn de verschillen tussen LED en SONT groter dan bij 100 mol m2 s1.
lage lichtintensiteit leidt tot een verlaging van de fotosynthese, maar niet bij verzadigend licht.
Het spectrum van de fotosynthese van tomaat cv Komeett in het Improvement Centre in fase 3 lag vooral in het
blauwgroene deel hoger dan in de meting van fase 2. De metingen aan in de kas in fase 3 is daardoor wat vlakker
dan in fase 2 en de verwachting is dat het verschil tussen LED en SONT kleiner wordt. Figuur 6.5 geeft de spectra
die voor de berekening van de bladfotosynthese gebruikt zijn en tabel 6.4 geeft de berekende toename in
bladfotosynthese t.o.v. SONT licht. Zoals verwacht valt de toename van LED licht ten opzichte van SONT licht lager
uit dan in fase 3.
2 Blauw licht is tijdens de meting nodig om de huidmondjes open te houden.
2
Blauw licht is tijdens de meting nodig om de huidmondjes open te houden.
41
Het verschil in eigenschappen tussen boven- en onderzijde van het blad is belangrijk voor het ontwerpen van systemen
voor tussenbelichting en onderbelichting. Bij tussenbelichting zal er in verhouding meer licht bij de onderzijde van het blad
terecht komen dan bij de huidige belichting van bovenaf. In hoeverre de onderzijde van het blad zich kan aanpassen aan
meer licht is op dit moment nog niet bekend; de verwachting is dat er waarschijnlijk enige aanpassing is. Verschil tussen
boven- en onderzijde kan ook een (kleine) rol spelen in een relatief open gewas als synchroon geteelde roos, waar meer
opwaartse, gereflecteerde straling is dan bij bv. tomaat. In modelberekeningen zal met deze verschillen in eigenschappen
van onder- en bovenzijde van het gewas rekening gehouden moeten worden.
Tomaat
Voor tomaat is de berekening uitgevoerd voor spectra gemeten in fase 2 en in fase 3. Figuur 6.4. laat de spectra zien
van de lampen en de fotosynthesemetingen in fase 2. De resultaten van de berekeningen van de bladfotosynthese staan
in Tabel 6.3. Ook bij tomaat geeft de 645nm LED met een toename van ruim 15% het beste resultaat. Deze toename is
echter wel lager dan bij roos. De 680nm LED doet het bij tomaat slechter dan SON-T. Bij 200 μmol m-2 s-1 groeilicht zijn
de verschillen tussen LED en SON-T groter dan bij 100 μmol m-2 s-1.
Het spectrum van de fotosynthese van tomaat cv Komeett in het Improvement Centre in fase 3 lag vooral in het blauwgroene
deel hoger dan in de meting van fase 2. De metingen aan in de kas in fase 3 is daardoor wat vlakker dan in fase 2 en de
verwachting is dat het verschil tussen LED en SON-T kleiner wordt. Figuur 6.5. geeft de spectra die voor de berekening
34de bladfotosynthese gebruikt zijn en Tabel 6.4 geeft de berekende toename in bladfotosynthese t.o.v. SON-T licht.
van
Zoals verwacht valt de toename van LED licht ten opzichte van SON-T licht lager uit dan in fase 3.
Figuur 6.4.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van
de kwantumefficiëntie
(QY) van
bladfotosynthese
tomaat
(Trostomaat
Figuur 6.4. Genormaliseerde
spectra van
de de
gebruikte
SON-T envan
LED
lichtbronnen
en cv
hetElegance)
spectrumuit van de
fase 2 bij 100 (onderbroken lijn) en 200 (doorgetrokken lijn) mol m2 s1 .
kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van tomaat (Trostomaat cv Elegance) uit fase 2 bij 100 (onderbroken lijn)
en 200 (doorgetrokken lijn) μmol m-2 s-1 .
Tabel 6.3
bladfotosynthese
uit gemeten
QY vanQY
tomaat
cultivarcultivar
Elegance
uit faseuit2fase
en de
spectrale
verdeling
Tabel 6.3Berekende
Berekende
bladfotosynthese
uit gemeten
van tomaat
Elegance
2 en
de
spectrale
verdeling
van SONT licht en twee typen LED groeilicht.
van SON-T licht en
twee typen
LED groeilicht.
Lamp type:
Lamp type:
Groeilicht:
PFD*QY
(400720nm)
Groeilicht:
Toename
t.o.v. 100umol (%)
PFD*QY (400-720nm)
Toename t.o.v. 200umol (%)
Toename t.o.v. 100umol (%)
SONT
100 umolSON-T
200 umol
645nm LED
645nm LED
100 umol
200 umol
680nm LED
680nm
LED umol
100 umol
200
0,87
100
umol
0,85
200
umol
0,97
100
umol
0,98
200
umol
0,78
100
umol
0,79
200
umol
0,0%
0,87
0,85
0,0%
10,9%
0,97
0,98
15,6%
10,6%
0,78
0,79
7,0%
0,0%
Toename t.o.v. 200umol (%)
Tabel 6.4
42
10,9%
0,0%
-10,6%
15,6%
-7,0%
Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van tomaat cultivars Komeett en Capricia uit fase
3 en de spectrale verdeling van SONT licht en twee typen LED groeilicht.
Lamp type:
cultivar:
SONT
Capricia
Komeett
645nm LED
Capricia
Komeett
680nm LED
Capricia
Komeett
Tabel 6.4 Berekende bladfotosynthese uit gemeten QY van tomaat cultivars Komeett en Capricia uit fase 3 en de spectrale
verdeling van SON-T licht en twee typen LED groeilicht.
Lamp type:
SON-T
cultivar:
PFD*QY (400-720nm)
Toename t.o.v. SON-T (%)
645nm LED
680nm LED
Capricia
Komeett
Capricia
Komeett
Capricia
Komeett
0,90
0,88
0,99
1,01
0,82
0,84
-
-
10,3%
13,9%
-8,2%
-5,4%
35
Figuur 6.5.
Genormaliseerde spectra van de gebruikte SONT en LED lichtbronnen en het spectrum van de
kwantumefficiëntie (QY) van de bladfotosynthese van zomertomaat (cv’s Komeett en Capricia)
Figuur 6.5. Genormaliseerde
uit fase 3.spectra van de gebruikte SON-T en LED lichtbronnen en het spectrum van de kwantumefficiëntie
(QY) van de bladfotosynthese van zomertomaat (cv’s Komeett en Capricia) uit fase 3.
afgeleid kan worden. Als deze extra reflectie boven in het gewas plaats vindt, kan een deel daarvan naar buiten
verdwijnen en tot minder efficiënte belichting leiden.
Komkommer
Tot
slot
De
tot nu
toe beschreven spectra van bladreflectie, -transmissie en -fotosynthese zijn gebaseerd op licht dat loodrecht op
Bij
de
van de kwantumefficiëntie
fotosynthese
is naast devan
controlemeting
witvan
licht
altijd
de
het bladmeting
valt. Reflectie
en transmissie van van
eende
blad
zijn echter afhankelijk
de hoek van bij
inval
hetook
licht.
Bovendien
is
ademhaling gemeten. Figuur 6.7 geeft de bruto fotosynthese, de ademhaling en de netto fotosynthese
deze hoekafhankelijkheid op zijn beurt weer afhankelijk van de golflengte van het opvallende licht.
(=fotosynthese – ademhaling) van tomatenbladeren van Komeett. De getoonde metingen zijn gedaan in fase 3 in het
Bij
een normale
teelt in
met
belichting
van
spelen dezeiseigenschappen
geen
grote rol,
Improvement
Centre
februari,
maart
enbovenaf
juni. De ademhaling
vergelijkbaar in waarschijnlijk
winter, voorjaar
en zomer.
De maar
bruto bij
fotosynthese is kan
in dedewinter
laag. van
In februari
is de netto
vandie
oudere
bladeren
daardoor
stukverkennend
hoger
tussenbelichting
invalshoek
het groeilicht
totaalfotosynthese
anders zijn dan
van het
zonlicht.
Daaromeen
is een
dan die vangedaan
jongerenaar
bladeren.
In juni zijn de metingen
uitgevoerd aan cultivar Capricia (Fig. 6.7C). Uit figuur 6.7C
experiment
de hoekafhankelijkheid
bij komkommer.
blijkt dat de netto fotosynthese, dat wil zeggen de opgenomen CO2, in beide rassen meer dan 30% lager is in jonge
Figuur 6.6A.
zienvan
hoeveel
licht er door een blad valt als de hoek van inval gevarieerd wordt. Op het eerste gezicht lijkt
bladeren in laat
de kop
het gewas.
het grootste effect op te treden bij groen (555nm) licht. In Figuur 6.6B. is de relatieve verandering in diffuse transmissie
Het is nog
duidelijk
wathoek
dit betekent
voor
efficiëntie
vanlicht
groeilicht.
Betekent
dit dat het
is om Nu
groeilicht
uitgezet
als niet
functie
van de
van inval.
Dandeblijkt
bij rood
de grootste
verandering
opbeter
te treden.
is diffuse
niet op de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source
transmissie niet hetzelfde als fotosynthese. Als de verlaging van de diffuse transmissie bij hoge invalshoeken veroorzaakt
(assimilaten gevormd in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou
zou
worden
eenzou
toename
reflectie,
dan betekent
ook
de fotosynthese
zou worden.
Mogelijk
maken.
Eendoor
nadeel
kunneninzijn
dat bladeren
boven dat
in het
gewas
dan mogelijkevenredig
te weinigminder
assimilaten
aanmaken
om
een
goede
groei
en
ontwikkeling
te
waarborgen.
Experimenteel
onderzoek
zal
dit
moeten
uitwijzen.
is de reflectie van het gewas dus hoger dan uit standaard reflectiemetingen afgeleid kan worden. Als deze extra reflectie
boven in het gewas plaats vindt, kan een deel daarvan naar buiten verdwijnen en tot minder efficiënte belichting leiden.
A
Figuur 6.6.
B
Effect van de hoek van inval van opvallend licht op de diffuse transmissie van een
komkommerblad. A: Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v.
lijn loodrecht op blad) van opvallend licht. B: hoekafhankelijkheid diffuse transmissie blad bij
43
bladeren in de kop van het gewas.
2
Het is nog niet duidelijk wat dit betekent voor de efficiëntie van groeilicht. Betekent dit dat het beter is om groeilicht
niet op de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source
(assimilaten gevormd in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou
maken. Een nadeel zou kunnen zijn dat bladeren boven in het gewas dan mogelijk te weinig assimilaten aanmaken
om een goede groei en ontwikkeling te waarborgen. Experimenteel onderzoek zal dit moeten uitwijzen.
A
B
Figuur 6.6.
Effect van de hoek van inval van opvallend licht op de diffuse transmissie van een
komkommerblad. A: Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v.
Figuur 6.6. Effect lijn
vanloodrecht
de hoek op
vanblad)
invalvan
van
opvallend
licht
de diffuse transmissie
een komkommerblad.
A
opvallend
licht.
B: op
hoekafhankelijkheid
diffuse van
transmissie
blad bij
groen
(555nm)
en
bij
rood
(675nm)
licht.
Spectra van diffuse transmissie blad bij verschillende invalshoeken (t.o.v. lijn loodrecht op blad) van opvallend licht. B
hoekafhankelijkheid diffuse transmissie blad bij groen (555nm) en bij rood (675nm) licht.
Tot slot
Bij de meting van de kwantumefficiëntie van de fotosynthese is naast de controlemeting bij wit licht ook altijd de ademhaling
gemeten. Figuur 6.7. geeft de bruto fotosynthese, de ademhaling en de netto fotosynthese (=fotosynthese – ademhaling)
van tomatenbladeren van Komeett. De getoonde metingen zijn gedaan in fase 3 in het Improvement Centre in februari,
maart en juni. De ademhaling is vergelijkbaar in winter, voorjaar en zomer. De bruto fotosynthese is in de winter laag. In
februari is de netto fotosynthese van oudere bladeren daardoor een stuk hoger dan die van jongere bladeren. In juni zijn de
metingen uitgevoerd aan cultivar Capricia (Figuur 6.7C.). Uit Figuur 6.7C. blijkt dat de netto fotosynthese, dat wil zeggen
de opgenomen CO2, in beide rassen meer dan 30% lager is in jonge bladeren in de kop van het gewas.
Het is nog niet duidelijk wat dit betekent voor de efficiëntie van groeilicht. Betekent dit dat het beter is om groeilicht niet op
de bladeren in de kop van het gewas te richten, maar op de bladeren daaronder? Dan zou de source (assimilaten gevormd
in blad) en sink (rijpende tomaat) dicht bij elkaar zitten wat het transport gemakkelijker zou maken. Een nadeel zou kunnen
zijn dat bladeren boven in het gewas dan mogelijk te weinig assimilaten aanmaken om een goede groei en ontwikkeling te
waarborgen. Experimenteel onderzoek zal dit moeten uitwijzen.
44
B
-2
-1
(µmol.m .s )
-1
-2
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN)
(µmol.m-2.s-1)
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN)
A
(µmol.m .s )
Ademhaling R), Ftoosynthese (P, PN)
36
C
Figuur 6.7.
Bruto (P) en netto (PN) bladfotosynthese en –ademhaling (R ) van tomaat als functie van de
positie van het blad in het gewas. De gegevens komen uit de metingen in de winter (A), het
Figuur 6.7. Bruto (P) en netto (PN) bladfotosynthese en –ademhaling (R ) van tomaat als functie van de positie van het blad
voorjaars (B) en in de zomer (C). In de zomermeting is aan de cultivars Komeett en Capricia
in het gewas. De gegevens
uit de metingen
in de winter
het voorjaars
(B) en in de zomer (C). In de zomermeting
gemeten.komen
Alle metingen
vonden plaats
in het(A),
Improvement
Centre.
is aan de cultivars Komeett en Capricia gemeten. Alle metingen vonden plaats in het Improvement Centre.
45
46
7
Conclusies en aanbevelingen
Laboratoriumexperimenten fase 2
Tomaat
• Het actiespectrum van de fotosynthese van tomaat lijkt sterk op de eerder gepubliceerde spectra van McCree
• In het groene deel van het spectrum absorberen bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 meer licht
dan van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1 (PAR).
• In het groene deel van het spectrum hebben bladeren van planten opgekweekt onder 200 μmol.m-2.s-1 een lagere
kwantumefficiëntie van de fotosynthese dan bladeren van planten opgekweekt onder 100 μmol.m-2.s-1.
• Het verschilspectrum vertoont een piek rond 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid van anthocyaan.
•
Roos
• Groene bladeren hebben een actiespectrum dat vergelijkbaar is met dat van o.a. McCree (1972).
• In het groene deel van het spectrum absorbeert jonge, roodgroen blad meer licht dan ouder groen blad van dezelfde
plant.
• In het groene deel van het spectrum heeft jong, roodgroen blad een veel lagere kwantumefficiëntie van de fotosynthese
dan groen blad.
• Het verschilspectrum vertoont ook hier een piek rond 560 nm. Dat wijst op de betrokkenheid van anthocyaan.
Komkommer
• Het actiespectrum komt grotendeels overeen met de curve van McCree met uitzondering van het blauw, waar de
kwantumefficiëntie lager uitvalt dan bij McCree.
Praktijkonderzoek fase 3
Tomaat
• De kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese gemeten in het Improvement Centre is in het blauwe en groene deel
van het spectrum hoger dan gemeten in fase 2 in het laboratorium.
• Er is geen aantoonbaar verschil tussen de kwantumefficiëntie van de fotosynthese van bladeren van verschillende
leeftijd (afkomstig uit verschillende bladlagen).
• Er is geen aantoonbaar verschil tussen winter- en zomergewas.
• Er is geen aantoonbaar verschil tussen onbelichte cultivars Komeett en Capricia gemeten in juni.
• Blad op 50cm onder de kop heeft een veel hogere ademhaling dan blad op 100cm of 150cm onder de kop.
• De netto bladfotosynthese t.g.v. een bepaalde hoeveelheid groeilicht is in bladeren in de kop beduidend lager dan in
bladeren lager in het gewas.
• Meting van de spectrale lichtverdeling in het gewas laten zien dat de lichtabsorptie door het gewas constant is in het
gebied tussen 400nm en 700nm.
• De blauw/rood verhouding in het gewas is op verschillende hoogtes in het gewas gelijk.
• De lichtabsorptie door het gewas tussen 700 en 800nm is lager dan in het zichtbare gebied.
• De rood/verrood verhouding verandert neemt af dieper in het gewas.
• Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese maximaal 13% hoger is bij belichting
met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (1 μmol 645nm LED = 1.13 μmol SON-T).
47
Roos
• Rood blad met anthocyaan heeft een duidelijk lagere kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese groene deel van het
spectrum.
• Cultivars Akito en Prestige vertonen een duidelijk verschil in kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese.
• De spectra van de bladfotosynthese van Prestige geteeld onder SON-T en LED zijn nagenoeg identiek.
• Bij cv Akito is er duidelijk verschil in optische eigenschappen van onder- en bovenzijde van het blad.
• De kwantumefficiëntie van de fotosynthese is bij belichting van de bovenzijde van het blad hoger dan bij belichting van
de onderzijde.
• Uit modelberekeningen blijkt dat de kwantumefficiëntie van de bladfotosynthese bij cv Prestige maximaal 35% hoger
is bij belichting met rode LED’s dan bij belichting met SON-T (1 μmol 645nm LED = 1.35 μmol SON-T).
• In maart absorberen jonge Prestige bladeren onder LED belichting meer PAR licht dan oude bladeren.
• In mei is bij een onbelichte teelt geen verschil tussen jonge en oude bladeren bij zowel Akito als bij Prestige.
Aanbevelingen
• Bij tomaat en komkommer is licht van rode LED’s maximaal ongeveer 13% efficiënter dan licht van SON-T. Eenzelfde
fotosynthese bereiken met minder LED licht is met de huidige cultivars waarschijnlijk gemakkelijker dan met dezelfde
hoeveelheid licht meer fotosynthese te realiseren. Of dit op gewasniveau gerealiseerd kan worden hangt af van de
juiste cultivar en van optimale afstemming met andere teeltcondities (CO2, temperatuur, VPD). Strategisch onderzoek
zou zich moeten richten op het vinden van de juiste combinatie van ras en teeltconditie.
• Bij roos zijn er grote verschillen in het spectrum van de efficiëntie van de bladfotosynthese gevonden tussen cultivars.
Bij het ontwerpen van belichtingssystemen verdient het aanbeveling om het spectrum van de efficiëntie van de
fotosynthese te (laten) meten met de in dit project ontwikkelde mobiele meetopstelling.
• De optische eigenschappen van het blad zijn hoek- en kleurafhankelijk (Figuur 6.6.). Voor optimale inzet van
tussenbelichting van vooral LED’s is onderzoek nodig naar de hoekafhankelijkheid van bladreflectie, -transmissie en
-fotosynthese nodig om onnodige verliezen te voorkomen.
• De efficiëntie van de netto bladfotosynthese is lager in de kop van het gewas (Figuur 6.7.). Dit wordt veroorzaakt is
door een hogere ademhaling. Lokaal, d.w.z. ter plekke van het groeilicht, worden in blad in de kop van het gewas dus
minder assimilaten per μmol licht gevormd. Het is niet duidelijk of lagere positionering van groeilicht ook tot meer
productie leidt. Nader onderzoek is gewenst om tussenbelichting optimaal te kunnen positioneren.
• De meting van de spectrale lichtverdeling in het gewas met de in deze studie gebruikte Licor Li-1800 spectroradiometer
is moeizaam. Meting van spectrale lichtverdeling in kassen kan veel beter met moderne, meerkanaals real-time CCD
spectroradiometers uitgevoerd worden.
48
8
Referenties
Balegh, S.E. and Biddulph, O. (1970).
The photosynthetic action spectrum of the bean plant. Plant Physiology 46, 1-5.
De Ruijter, J.A.F, Marcelis, L.F.M. and Schreurs, M. (2007).
Position Paper Licht. Ingrediënten voor een energieneutrale belichte glastuinbouw in 2020. Kema rapport no
59762332-TOS/MEC 07-9022, 110pp.
Farquhar, G.D., von Caemmerer, S., Berry, J.A., 1980.
A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta 149, 78–90.
Hogewoning, S.W. (2010).
On the photosynthetic and developmental responses of leaves to the spectral composition of light. Proefschrift
Wageningen UR, ISBN 9789085857990.
Hogewoning, S.W., Douwstra, P., Trouwborst G., van Ieperen, W. and Harbinson J. (2010).
An artificial solar spectrum substantially alters plant development compared with usual climate room irradiance
spectra. Journal of Experimental Botany 61, 1267-1276.
McCree, K.J. (1972).
The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agricultural Meteorology 9,
191-216.
Monsi, M., Saeki, T., 2005.
Onthe factor light in plant communities and its importance for matter production. Ann. Bot. 95, 549–567.
Paradiso, R., Meinen E., Snel J.F.H., De Visser, P.H.B., Van Ieperen, W., Hogewoning, S.W. and Marcelis, L.F.M. (2011).
Spectral dependence of photosynthesis and light absorptance in single leaves and canopy in rose Scientia
Horticulturae 127, 548-554.
49
50
Bijlage I
Materialen en methoden fase II
Plantmateriaal
Tomaat
Trostomaat ‘Elegance’ werd gezaaid en opgepot in de kas. Na 1 week werden de potten overgebracht naar een
klimaatkamer met 2 lichtintensiteiten: 100 µmol PAR.m-2.s-1 en 200 µmol.m-2.s-1 (TL lampen Philips TLD 50 W 840 HF).
Daglengte was 16 uur, de temperatuur was 20/18 °C dag/nacht en de RV was 65%.
Fotosynthesemetingen zijn uitgevoerd na een duur van 25 tot 35 dagen bij deze lichtcondities. Op dat moment hadden
de planten 10 tot 14 bladeren en 1 zichtbare tot bloeiende tros. Fotosynthese werd gemeten aan het topblad van het 5e
blad geteld vanuit het groeipunt. Dit was een redelijk volgroeid blad dat gevormd en uitgegroeid was bij de betreffende
lichtcondities.
Roos
Rozenstekken ‘Akito’ van ‘Anton Verbeek New Roses International’ uit Amstelveen werden opgekweekt in de kas voor
het STW project ‘Virtual Roses’. Een aantal planten van dit experiment kon gebruikt worden voor het uitvoeren van
fotosynthesemetingen. Deze planten stonden op een doorgesneden steenwolmat zodat ze getransporteerd konden
worden naar het fotosyntheselaboratorium. Op het moment van meten stonden de planten 4,5 tot 5 maanden in de kas.
Minstens 4 dagen voor de fotosynthesemetingen werden de ingebogen takken weggeknipt om transport van de plant
mogelijk te maken. Eén tot hooguit 2 dagen voor de fotosynthesemetingen werden de planten overgebracht naar een
klimaatkamer en bij 100 µmol PAR.m-2.s-1 geplaatst en een daglengte van 16 uur, een temperatuur van 20/18°C dag/
nacht en een RV van 65%. Op dat moment hadden de scheuten alle bladeren gevormd (13 tot 16) en was de bloemknop
zichtbaar en gesloten. Fotosynthese werd gemeten aan het topblad van een volgroeid 5-blad. Voor ‘rood’ blad was dit het
2e tot 5e blad geteld vanaf het groeipunt; voor ‘groen’ blad was dit het 5e tot 8e blad geteld vanaf het groeipunt.
Komkommer
Komkommerzaden (Hoffmann’s Giganta) werden uitgezaaid in steenwol blokjes omgeven door vermiculite om de zaden
vochtig te houden. Kieming vond plaats onder wit TL licht (100±10 μmol PAR.m-2.s-1). Eén week na het zaaien, op het
moment dat de cotylen beginnen op te komen, werden tien planten per behandeling overgezet naar een klimaatkamer
voor opkweek gedurende 14-18 dagen op een hydroponics systeem gebaseerd op een continu circulatiesysteem. Planten
werden in een witte polystreenplaat met gaten geplaatst en ondersteund door stukjes steenwol. The voedingsoplossing
bevond zich in 60 liter vatens en werd naar de planten gepompt met een kleine vijverpomp (Cascade 450, Hozelock
Cyprio, Haddendam, UK). De lichtintensiteit tijdens de opkweek was 100±10 μmol.m-2.s-1. Op het moment van verschijnen
van het tweede echte blad werd er voor gezorgd dat het tweede blad niet overschaduwd werd door andere planten. De
behandeling bestond drie verschillende belichtingen: rode LED, blauwe LED en een combinatie van 30% blauw en 70%
rood, kunstmatig zonlicht en zonlicht met extra verrood.
Behandelingen
Fotosynthese is gemeten aan tomatenbladeren die gevormd en uitgegroeid zijn bij 2 lichtintensiteiten; 100 en 200 µmol
PAR.m-2.s-1. Fotosynthese van rozenblad is gemeten aan blad dat duidelijk rode pigmenten had en blad dat volledig groen
was. Bladkleur is gerelateerd aan bladleeftijd; rood blad was altijd jonger dan groen blad. Bij komkommer is gemeten aan
de eerste twee echte bladeren. In totaal is aan 9 behandelingen gemeten:
51
Nr
Gewas
Behandeling
1
Tomaat
100 µmol.m-2.s-1 opkweek
2
Tomaat
200 µmol.m-2.s-1 opkweek
3
Roos
Rood blad
4
Roos
Groen blad
5
Komkommer
LED rood
6
Komkommer
LED blauw
7
Komkommer
LED blauw/rood
8
Komkommer
Kunstzonlicht
9
Komkommer
Kunstzonlicht met extra verrood
De proef is uitgevoerd in 4 herhalingen.
Bladabsorptiemetingen
Na de fotosynthesemeting werd van de gemeten bladeren de reflectie en de transmissie tussen 350 en 850nm gemeten
met een spectroradiometer (Perkin Elmer Lambda 950, uitgerust met een integrerende bol). De transmissie wordt gemeten
door het blad voor de ingangspoort van de bol te plaatsen (bovenkant blad gericht naar lichtbron). De reflectie van de
bovenkant van het blad wordt gemeten door de bovenkant van het blad tegen de uitgangspoort van de integrerende bol
te plaatsen. De reflectie is gekalibreerd tegen een referentie van spectralon. Uit de reflectie en de transmissie wordt bij
elke golflengte berekend hoeveel licht door het blad wordt geabsorbeerd. Er werd gebruik gemaakt van een gebied op
het topblad, zoveel mogelijk buiten de hoofdnerf.
52
Bijlage II
Materialen en methoden fase III
Meting lichtverdeling in het gewas
De lichtmetingen in de praktijk werden uitgevoerd in een tomaten- en een rozengewas gedurende de periode januari - juni
2009 (Figuur I.1). De onderzochte tomatengewassen waren respectievelijk een onbelicht gewas, een met SON T belicht
gewas en een combinatie van SONT en LED belicht gewas gemeten. Het rozengewas Akito werd zowel bij een LED belicht
gewas als een onbelicht gewas onderzocht. De metingen in het tomatengewas werden in afdelingen van het Improvement
Centre in Bleiswijk uitgevoerd. De afdelingen waarin gemeten werd, waren ca.1000m2. Bij de tomaten werd in één afdeling
(nr. 11) een gedeelte van de planten met SONT belicht. In een ander gedeelte van de afdeling waren er behalve SON T
lampen ook LED lampen gemonteerd. In het laatstgenoemde gedeelte werden de combinatie SONT met LED-metingen
uitgevoerd. In afdeling 9 stond het onbelichte tomatengewas.
Bij de firma Zuurbier in Heerhugowaard werden de lichtspectra gemeten in Akito-rozen die met SON-T en met LED-belichting
groeiden. Van onbelichte rozen, respectievelijk Akito en Prestige, werden de lichtspectra gemeten in de showkas van de
firma van Kleef in Kudelstaart. Beide rassen groeiden in dezelfde kas.
Tabel I.1. Plaats, belichtingsomstandigheden, ras, plant- en meetdatum van spectrale lichtmetingen in tomaten- en
rozengewassen.
Gewas
Plaats
Belichting
Ras
Plantdatum
Datum meting
Tomaat
Improvement Center
Onbelicht
Capricia
Week1
2009
8-10 juni
Bleiswijk
SON T
Komeett
Okt 2009
27-29 Januari,
8-10 juni
Combinatie SON T en LED
Komeett
Okt 2009
9-11 maart
LED
Prestige
9-11 maart
SON-T
Prestige
9-11 maart
Roos
Zuurbier, Heerhugowaard
Van Kleef, demonstratiekas
Kudelstaart
Onbelicht
Akito
Dec 2008
11-13 mei
Onbelicht
Prestige
Juli 2006
11-13 mei
Spectrale lichtmetingen
Per meting werd gelijktijdig op drie punten het lichtspectrum bepaald met drie LICOR-1800 apparaten. Per meting stond
één apparaat op een vaste plaats boven het gewas en onder een lamp, als referentie. Om in het gewas te kunnen meten,
waren twee LICOR-1800 apparaten uitgerust met een zgn. R-cosine receptor. Dit is een kleine detector die via een
glasvezelkabel verbonden is met de LICOR. De twee detectors waren tegen elkaar aan gemonteerd zodat één detector,
de straling van bovenaf kon meten en de andere detector de reflectie van de bodem. Het lichtspectrum werd gemeten
in het gebied van 330-850nm. Eén complete herhaling is samengesteld uit 20 gelijktijdige metingen van de referentie
LICOR, de LICOR die in het gewas naar boven wees en de LICOR die de reflectie van de grond registreerde. Gedurende
een meetweek werden de 20 metingen drie keer herhaald.
De 20 metingen waren opgebouwd uit vier metingen in het horizontale vlak: midden tussen de plantrijen, tussen de
stengels, in het midden van ‘tussen de stengels’ en het midden van de buisrail en midden tussen de buisrail. In Figuur I.2a.
is schematisch weergegeven waar de meetpunten waren, dwars op de rij. In het verticale vlak werden de twee horizontale
metingen op vijf hoogtes herhaald. Om de meetapparatuur op de goede hoogte in te stellen werd gebruik gemaakt van
een buis-railwagen. Bij tomaat werd voor de referentiemeting, boven het gewas, een technische kar gebruikt. Hierop werd
een LICOR-1800 geplaatst en via een RS232-kabel verbonden was met een laptop die op de buisrailwagen stond, bij de
andere twee LICOR-1800 apparaten. In Tabel I.2. is in een schema gegeven op welke hoogtes bij tomaat respectievelijk
roos werd gemeten en op welke plaatsen in de rij.
53
4
4
Figuur I.1 Meetkop voor de spectrale lichtmeting tijdens proefmetingen aan Akito rozen in de Unifarm kas in
Wageningen.
Devoor
meetkop
bestaatlichtmeting
uit twee identieke
Licor Cosinusgecorrigeerde
sensoren
die elkkas
metinhun
Figuur I.1
Meetkop
de spectrale
tijdens proefmetingen
aan Akito rozen
in de Unifarm
Wageningen.
eigen
optische
fiber
verbonden
zijn
aan
een
Li1800
spectroradiometer.
Eén
sensor
is
omhoog
gericht
en
één fiber
De meetkop bestaat uit twee identieke Licor Cosinus-gecorrigeerde sensoren die elk met hun eigen optische
sensor omlaag.
verbonden
zijnMeetkop
aan eenvoor
Li-1800
spectroradiometer.
sensor
is omhoog gericht
en rozen
één sensor
omlaag.kas in
Figuur I.1
de spectrale
lichtmetingEén
tijdens
proefmetingen
aan Akito
in de Unifarm
Wageningen. De meetkop bestaat uit twee identieke Licor Cosinusgecorrigeerde sensoren die elk met hun
Tabel
meetpunten
verticaal enzijn
horizontaal
in het tomaten
respectievelijk rozengewas.
eigenI.2.
optische
fiberverticaal
verbonden
aan eeninLi1800
spectroradiometer.
sensor is omhoog gericht en één
Tabel I.2.
meetpunten
en horizontaal
het tomatenrespectievelijk Eén
rozengewas.
Meetpunten verticaal
Meetpunten horizontaal,
sensor omlaag.
loodrecht op de rij
Meetpunten horizontaal,
Roos
Tomaat
Tomaat
Meetpunten
verticaal
loodrecht
op de rij
Tabel het
I.2. gewas
meetpunten verticaal en horizontaal
het tomaten respectievelijk
rozengewas.
Boven
Boven hetingewas
Loodrecht
onder de lamp boven een
Roos
Tomaat
Meetpunten verticaal
Meetpunten horizontaal,
plantblokje
Tussen de bloemknoppen
0,5m onder top van het gewas Tomaat
loodrechtaan
op een
de rijkant van de rij
Op 2/3het
van
de bloemsteel
1m onder
top van het gewas
Tussenonder
de stengels,
Boven
gewas
Boven
het gewas
Loodrecht
de lamp boven
een
Roos
Tomaat
Tomaat
Op 1/3 van de bloemsteel
1,5m onder top van het gewas plantblokje
Midden tussen stengels en het midden van
Tussen
de
bloemknoppen
0,5m
onder
top
van
het
gewas
Boven
het gewas
het top
gewas
Loodrecht
de lamp
een
de buisrail;onder
ca. grens
met boven
bladeren
Direct boven
ingebogen bladpakket Boven
2m onder
van het gewas
Op
2/3
van
de
bloemsteel
1m
onder
top
van
het
gewas
Tussen
de
stengels,
aan
een
kant
van
de rij
plantblokje
Tussen
de
bloemknoppen
0,5m
onder
top
van
het
gewas
Op de mat/onder bladpakket
Bovenkant blokje/goothoogte
Midden tussen de buisrail
Op
2/3
van
de
bloemsteel
1m
onder
top
van
het
gewas
Tussen
de
stengels,
aan
een
kant
van
de rij
Op 1/3 van de bloemsteel
1,5m onder top van het gewas
tussen
stengels
en het
midden
van van
Op 1/3 van de bloemsteel
1,5m onder top van het gewas Midden
Midden
tussen
stengels
en het
midden
Direct
de buisrail;
ca. ca.
grens
metmet
bladeren
de buisrail;
grens
bladeren
Direct boven
boven ingebogen
ingebogen bladpakket 2m
2m onder
onder top
top van
van het
het gewas
gewas
bladpakket
Op de mat/onder bladpakket
Bovenkant blokje/goothoogte
Midden tussen de buisrail
Op
de mat/onder
bladpakket
blokje/goothoogte
Midden tussen de buisrail
Figuur
I.2 metingen
dwars op de rij inBovenkant
een tomatengewas
en een rozengewas.
roos
tomaat
Figuur I.2 metingen dwars op de rij in een tomatengewas en een rozengewas.
Figuur I.2 metingen dwars op de rij in een tomatengewas en een rozengewas.
buisrail
roos
tomaat
0
0,3
m
0,6
0,9
buisrail
0
buisrail
0,3
m
0,78
1,0
buisrail
Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt
A) in 0figuur I.2.
aangegeven
dit is bij tomaat boven het plantblokje
roos tussen twee
0,3
0,6 als 0;
0,9
0 en onder
0,3een lamp
0,78en bij 1,0
m
plantrijen (blokjes)min en
B) zowel bij tomaat (0,9) als roos (1,0), midden tussen de buisrail.
Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt
A) het
in figuur
I.2. aangegeven
als 0; dit
is bijhet
tomaat
boven
hetspectrum
plantblokje
en onder
en bijhoogte
roos tussen
Uit
referentiespectrum
gemeten
boven
gewas
en het
gemeten
opeen
eenlamp
bepaalde
ondertwee
de
Van twee uiterste meetpunten werden de lichtspectra voor alle metingen uitgewerkt
(blokjes)
in en
kop plantrijen
van het gewas
werd
de transmissie (in %) van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de
A)B)
inzowel
Figuurbij
0; (1,0),
dit(nagenoeg)
is midden
bij tomaat
boven
en onderwerking
een lamp
bij roos tussen
twee
tomaat
(0,9)
roos
tussen
de het
buisrail.
referentie
enI.2.
deaangegeven
meting
in als
hetals
gewas
gelijktijdig
zijn,plantblokje
wordt de storende
vanenveranderingen
in het
spectrum
het opvallende
licht zoveel mogelijk onderdrukt.
plantrijenvan
(blokjes)
in en
Uit het referentiespectrum gemeten boven het gewas en het spectrum gemeten op een bepaalde hoogte onder de
B) zowel bij tomaat (0,9) als roos (1,0), midden tussen de buisrail.
kop
van het en
gewas
werd de transmissie
(inhet
%) gewas
van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de
Blauwrood
roodverrood
verhouding in
referentie
en de lichtspectra
meting in hetin gewas
(nagenoeg)
gelijktijdig zijn,
wordt
deroodverrood
storende werking
veranderingen
in het
Uit
de gemeten
het gewas
zijn de blauw/rood
(B/R)
en de
(F/FR)van
verhoudingen
als volgt
spectrum
van
het
opvallende
licht
zoveel
mogelijk
onderdrukt.
berekend.
Blauwrood en roodverrood verhouding in het gewas
Uit de gemeten lichtspectra in het gewas zijn de blauw/rood (B/R) en de roodverrood (F/FR) verhoudingen als volgt
berekend.
54
Uit het referentiespectrum gemeten boven het gewas en het spectrum gemeten op een bepaalde hoogte onder de kop
van het gewas werd de transmissie (in %) van de betreffende gewaslaag berekend. Omdat de meting van de referentie en
de meting in het gewas (nagenoeg) gelijktijdig zijn, wordt de storende werking van veranderingen in het spectrum van het
opvallende licht zoveel mogelijk onderdrukt.
Blauw-rood en rood-verrood verhouding in het gewas
Uit de gemeten lichtspectra in het gewas zijn de blauw/rood (B/R) en de rood-verrood (F/FR) verhoudingen als volgt
berekend.
met PFD(λ)= lichtintensiteit bij golflengte λ.
Transmissie- en reflectiemetingen aan afgeplukte bladeren
Op verschillende hoogtes onder de top van het tomatengewas nl. 0,5; 1,0; 1,5; 2,0m werden, meerdere bladeren geplukt
en zo spoedig mogelijk, naar het Lichtlab in Wageningen gebracht. Dit gebeurde ook bij het rozengewas. Daar was de top
van het gewas de rozenknop en verder naar beneden op 1/3 stengellengte onder de rozen knop, 2/3 stengellengte onder
de rozen knop, direct boven het bladpakket en onderkant van het ingebogen bladpakket. Van de top van de bladeren, maar
zoveel mogelijk zonder hoofdnerven, werd van de bladeren de transmissie en reflectie bepaald. Dit gebeurde met een
spectrofotometer (Perkin Elmer) in het lichtlab van Wageningen UR. Van de bladeren werd het spectrum van 300-2500nm
bepaald.
Schatting belichtingsefficiëntie SON-T en LED
De belichtingsefficiëntie van SON-T licht en LED licht kunnen geschat worden op basis van de spectrale verdeling van het
lamplicht en het spectrum van de bladfotosynthese. De belichtingsefficiëntie van een lamp type wordt hier gedefinieerd
als µmol CO2 per µmol geabsorbeerd lamplicht (PAR). De schatting is gebaseerd op bekende spectra van SON-T (Philips
SON-T Green Power 400W) en spectrale lichtverdeling van 2 typen LED’s (645nm LED: Roithner LED type 645-66-60;
680nm LED: Roithner LED type 680-66-60) en de gemeten actiespectra van de fotosynthese. Eerst zijn het actiespectrum
van de fotosynthese en de lampspectra door lineaire interpolatie naar arrays met gelijke golflengtes geconverteerd.
Vervolgens zijn de lampspectra genormaliseerd op een output van 1 µmol (PAR).m-2.s-1. Tenslotte is het genormaliseerde
lampspectra vermenigvuldigd met het actiespectrum. Dat levert voor elke lamp-gewas combinatie een hoeveelheid
vastgelegde CO2 op. Voor het gemak wordt de waarde voor SON-T als referentie genomen en op 100% gesteld. Dit hele
proces is uitgevoerd met het mathematisch pakket MathCad 14.
Opschaling naar gewasniveau (roos) Lichtverdeling in het gewas is berekend voor een homogeneen gewas op basis van
een uniforme extinctie. Dit leidt tot een lichtintensiteit I in gewaslaag n (Monsi and Saeki, 2005):
Met I0 : lichtintensiteit boven het gewas, k: extinctiecoëfficiënt en LAIn : m2 bladopp. per
: m2 grondopp.
55
Het model berekent de lichtabsorptie, de lichtintensiteit en de resulterende fotosynthese op basis van een 5-punts
Gaussische distributie in de bladlagen. Deze werden vervolgens geïntegreerd naar gewasniveau. Het opvallend licht werd
volledig diffuus verondersteld. De extinctiecoefficiënt voor het gewas (kcrop) werd als volgt berekend:
Met kbl (0.84) : extinctiecoëfficiënt voor gewas met sferische bladhoekverdeling en ρ: strooiingscoëfficiënt.
De golflengteafhankelijke verstrooingscoëfficiënt is gelijk aan de som van de reflectie en de transmissie en is berekend
uit de spectrometer data. Op basis van
kan bovendien de gewasreflectiecoëfficiënt oC gesimuleerd worden met de
formule:
In het model wordt deze reflectie afgetrokken van het opvallende diffuus licht. De gebruikte methoden zijn eerder
beschreven door Goudriaan and van Laar (1993). De relatieve gewasfotosynthese ten gevolge van de 18 golflengtes
is geschat met een mechanistisch fotosynthesemodel gebaseerd op Farquhar et al. (1980). Daarbij is een maximale
elektronentransportsnelheid (Jmax) van 110 µmol electrons.m−2.s−1 (bij 25 °C), een carboxylatiesnelheid (VCmax) van
½ x Jmax (in µmol CO2.m−2.s−1) en een curvatuurparameter α van 0.75.
Alle parameters zijn gecalibrateerd aan de gemeten lichtverzadigingscurven op baisi van een kleinsta kwadraten
methode. De parameter value α (kwantumefficiëntie in µmol elektronen per µmol photonen) werd overgenomen uit
de fotosynthesemeting bij lag licht. Alle metingen voor de bepaling van α zijn gedaan onder condities waarin geen
fotorespiratie mogeljk was (2% zuurstof). De bruto fotosynthese bij een golflengte is berekend voor roos met LAI=3 en
30 µmol.m−2.s−1 (PAR) diffuus opvallend licht, een CO2 concentratie van 350ppm en een luchttemperatuur van 22 °C.
56
57
Projectnummer: 3242043008 | PT nummer: 13100