Compensatoire groei bij melkvee

UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013 - 2014
Compensatoire groei bij melkvee
door
Dries VANDERSTRAETEN
Promotoren: Prof. dr. G. Opsomer
Dierenarts Mieke Van Eetvelde
Literatuurstudie in het kader
van de Masterproef
© 2014 Dries Vanderstraeten
Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de
juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze
masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.
Universiteit
Gent,
haar
werknemers
of
studenten
aanvaarden
geen
aansprakelijkheid
of
verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de
masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de
masterproef.
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2013 - 2014
Compensatoire groei bij melkvee
door
Dries VANDERSTRAETEN
Promotoren: Prof. dr. G. Opsomer
Dierenarts Mieke Van Eetvelde
Literatuurstudie in het kader
van de Masterproef
© 2014 Dries Vanderstraeten
Voorwoord
Dit voorwoord om mijn promotoren Prof. dr. G. Opsomer en dierenarts Mieke Van Eetvelde te
bedanken. Bij hun mocht ik altijd aankloppen voor advies. Zij hebben mijn werk meermaals
kritisch nagelezen en verbeterd, met deze literatuurstudie als resultaat.
Ook een woord van dank aan mijn ouders. Zij hebben mij de kans gegeven om
diergeneeskunde te studeren. Dankzij hun steun had ik geen andere zorgen en kon ik mij
volledig op mijn studies concentreren.
INHOUDSOPGAVE
SAMENVATTING...................................................................................................................... 1
LITERATUURSTUDIE .............................................................................................................. 4
1. Normale groei........................................................................................................................ 4
1.1. Gestaltenormen (gewicht en grootte) ............................................................................ 4
1.1.1. Bij geboorte ............................................................................................................ 4
1.1.2. Bij spenen............................................................................................................... 4
1.1.3. Bij insemineren ....................................................................................................... 4
1.1.4. Bij afkalven ............................................................................................................. 5
1.1.5. Bij maturiteit............................................................................................................ 5
1.2. Dagelijkse groei ............................................................................................................. 6
1.3. Groei van de geslachtsorganen..................................................................................... 7
1.4. Groei van het uierweefsel .............................................................................................. 8
2. Compensatoire groei........................................................................................................... 11
2.1. Definitie en ontstaan .................................................................................................... 11
2.2. Invloed op gewicht en lichaamsmaten......................................................................... 13
2.3. Invloed op de reproductie ............................................................................................ 15
2.4. Invloed op de melkproductie........................................................................................ 16
2.4.1. Totale melkproductie ............................................................................................ 16
2.4.2. Invloed op melkcomponenten .............................................................................. 17
2.5. Invloed op de hormonen en metabolieten ................................................................... 17
2.6. Invloed op de gezondheid en langleefbaarheid ........................................................... 18
BESPREKING......................................................................................................................... 20
REFERENTIELIJST ................................................................................................................ 23
SAMENVATTING
Deze literatuurstudie beschrijft de groei van een vaars in de moderne melkveehouderij. In het
eerste luik wordt de normale groei besproken. Onder normale groei verstaan we een
geleidelijke groei met een lineaire gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet, waarbij de normen
voor gewicht en grootte vlot bereikt worden. De eerste 6 levensmaanden is de groei het
sterkst en het efficiëntst, daarna daalt de groeisnelheid naarmate een vaars ouder wordt. Een
optimaal voederniveau en groei zijn belangrijk aangezien de aanvang van de puberteit
grotendeels wordt bepaald door het lichaamsgewicht en niet zozeer door de leeftijd. Ook de
ontwikkeling van de melkklier is in fasen van allometrische groei ten opzichte van het lichaam
gevoelig aan het voederniveau.
In het tweede luik wordt het concept compensatoire groei uitgelegd en worden de invloeden
van compensatoire groei zowel op korte als op lange termijn besproken. Compensatoire groei
is de versnelling in groei die optreedt wanneer een periode van beperkte groei eindigt en
gunstige omstandigheden hersteld worden. Afhankelijk van de mate van voederrestrictie
tijdens de onderhoudsfasen en de leeftijd waarop onderhoudsfasen en realimentatiefasen
ingesteld worden, verandert de invloed ervan. Het stair-step model waarin 3 cycli van
voederrestrictie
en
realimentatie
elkaar
opvolgen
wordt
het
meest
gebruikt
voor
onderzoeksdoeleinden en is momenteel het beste model om vaarzen groot te brengen.
Compensatoire groei verhoogt de groei efficiëntie, verhoogt de totale melkproductie over
verschillende lactaties en verlaagt de kans op metabole stoornissen bij vaarzen postpartum.
Sleutelwoorden: Compensatoire groei - Efficiëntie - Melkproductie - Stair-step model Vaars
1 INLEIDING
Vervangingsvaarzen zijn vaarzen die aangehouden worden om de volwassen koeien te
vervangen wanneer deze opgeruimd moeten worden. Van de geboorte tot de start van de
eerste lactatie brengen vervangingsvaarzen niets op. Op een melkveebedrijf beslaan de
kosten voor de vervangingsvaarzen 15 tot 20 % van de totale kosten (Annexstad, 1986).
Voeder is daarbij de hoogste kost (Kertz et al., 1998). Daarom is men op zoek gegaan naar
methodes om deze vaarzen op een efficiëntere manier groot te brengen. Door de
voederconversie te verhogen (Ford en Park, 2001) en de leeftijd bij eerste kalving te
verlagen, kunnen deze kosten verlaagd worden (Lohakare et al., 2012). Deze methodes
mogen echter de reproductie, de melkproductie en de langleefbaarheid niet in het gedrang
brengen.
Bij compensatoire groeischema's, wordt een fase van vertraagde groei gevolgd door een fase
van versnelde groei. Aangezien compensatoire groei de gemiddelde voederopname
vermindert (Park et al., 1987) en de melkproductie verbetert (Ford en Park, 2001), lijkt het
een bruikbare manier om de rendabiliteit van een melkveebedrijf te verhogen.
Compensatoire groei kan bijvoorbeeld gebruikt worden op bedrijven die hun dieren
seizoenaal laten kalven. Door voederrestrictie op stal in de winterperiodes en realimentatie
tijdens de graasseizoenen worden de kosten voor de vervangingsvaarzen verlaagd (Figuur
1). De eerste kalving moet dan op 24 of op 36 maanden na de geboorte vallen. Dieren die
niet drachtig worden binnen de voortplantingsperiode moeten in zo'n systeem wel opgeruimd
worden (Le Cozler et al., 2010).
Figuur 1. Voederrestrictie in de winter (Le Cozler et al., 2011)
2 Naast het financieel voordeel is compensatoire groei ook interessant voor toepassing in
gebieden waar seizoenaal voedertekorten optreden, bijvoorbeeld door klimatologische
omstandigheden (Jin et al., 2004).
Veel melkveeboeren passen nog geen compensatoire groei toe. Om hen te kunnen
overtuigen van het nut ervan, moeten enerzijds de normale groei van een kalf en anderzijds
de invloed van compensatoire groei op reproductie, melkproductie en langleefbaarheid goed
gekend zijn.
3 LITERATUURSTUDIE
1. NORMALE GROEI
1.1. GESTALTENORMEN (GEWICHT EN GROOTTE)
Om een optimale productiviteit van melkvee te waarborgen, wordt gestreefd naar een eerste
kalving op de leeftijd van 24 maanden. Daartoe moeten de dieren optimaal groeien tijdens de
volledige opfok. Voor enkele cruciale momenten tijdens deze opfok, kunnen we normen voor
gewicht en grootte terugvinden.
1.1.1. Bij geboorte
Het ideale geboortegewicht is een compromis tussen enerzijds geboortegemak en anderzijds
een zo vitaal mogelijk kalf. Dystocie ten gevolge van een te zwaar kalf kan niet alleen tot de
dood van het kalf leiden, maar kan ook een impact hebben op de gezondheid van het
moederdier (Olson et al., 2009). Kalveren met een geboortegewicht lager dan 39 kg lopen
meer risico op neonatale sterfte aangezien ze vaak minder weerstand hebben tegen ziektes
dan zwaardere kalveren (McCorquodale et al., 2013). Vaarzen hebben vaker hulp nodig bij
de partus dan multipare koeien (Olson et al., 2009). Een pinkenstier, een stier die kalveren
met een lager geboortegewicht geeft, is dus zeker interessant om de kans op dystocie bij
vaarzen te verminderen.
Het geboortegewicht wordt beïnvloed door allerlei factoren, waaronder het geslacht van het
kalf, het afkalfseizoen, de drachtduur en het aantal kalveren binnen dezelfde dracht. Bij
vaarzen hebben daarnaast ook de grootte van het moederdier en de afkalfleeftijd invloed op
het geboortegewicht. Bij multipare moederdieren hebben daarnaast ook de pariteit, de lengte
van de droogstand en de cumulatieve melkproductie vanaf de conceptie tot op het moment
van het droogzetten invloed op het geboortegewicht (Arrayet et al., 2002; Depreester et al.,
2014).
1.1.2. Bij spenen
Vaarzen worden bij voorkeur gespeend op een leeftijd van 2 à 2,5 maanden. Het
belangrijkste is daarbij dat de dieren 1 tot 2 kg krachtvoer per dag opnemen. Op deze leeftijd
wordt doorgaans een lichaamsgewicht van 80 tot 90 kg bereikt (Heinrichs en Zanton, 2003).
1.1.3. Bij insemineren
Om afkalven op een leeftijd van 24 maanden mogelijk te maken, moeten vaarzen voldoende
uitgegroeid zijn op het moment van conceptie. Daartoe zouden ze op 15 maanden 60 % van
hun mature lichaamsgewicht moeten bereikt hebben, wat overeenkomt met een gemiddeld
lichaamsgewicht van 405 kg (Troccon, 1993). Hun body condition score hoort dan 3,0 te zijn.
De minimale en maximale waarden voor schofthoogte en lichaamslengte voor Holstein
vaarzen op leeftijd van inseminatie zijn terug te vinden in tabel 1 (Hoffman, 1997).
4 Tabel 1. Onder- en bovenwaarden voor parameters met betrekking tot lichaamsgrootte
van Holstein vaarzen onder ideaal management (Hoffman, 1997).
1.1.4. Bij afkalven
Wanneer vaarzen op 24 maanden voor het eerst kalven, moeten zij prepartum 90 % van hun
mature lichaamsgewicht of een gemiddeld lichaamsgewicht van 610 kg bereiken (Troccon,
1993). Kertz et al. (1998) raden zelfs een gemiddeld prepartum lichaamsgewicht van 635 kg
aan. Het gemiddelde lichaamsgewicht postpartum bedraagt dan 547 kg bij een gemiddelde
schofthoogte van 137 cm. Bij vaarzen die op 36 maanden voor het eerst zullen kalven, is het
gemiddelde lichaamsgewicht postpartum 600 kg (Troccon et al., 1994).
Het lichaamsgewicht bij de eerste kalving en de melkproductie in de eerste lactatie zijn
positief gecorreleerd. Bij vaarzen die prepartum zwaarder zijn dan 650 kg met een body
condition score hoger dan 3,5 gaat deze correlatie echter niet meer op (Grummer et al., 1995;
Zanton en Heinrichs, 2005; Le Cozler et al., 2011).
1.1.5. Bij maturiteit
Een koe wordt als matuur beschouwd vanaf de derde pariteit. Vlak voor de derde partus
weegt een koe gemiddeld 727 kg en heeft zij een gemiddelde schofthoogte van 142 cm
(Kertz et al., 1998). Troccon (1993) stelde dat een mature koe gemiddeld 675 kg weegt.
5 1.2. DAGELIJKSE GROEI
Tijdens het eerste halve levensjaar groeit een kalf het sterkst, zodat het dier op een leeftijd
van 6 maanden reeds 25 tot 30% van het mature lichaamsgewicht bereikt (Troccon, 1993;
Kertz et al., 1998). Ook de helft van de totale toename in schofthoogte tot de eerste kalving,
wordt al bereikt op een leeftijd van 6 maanden. Zowel de voederkost per eenheid
gewichtsaanzet als de voederkost per eenheid toename in schofthoogte zijn de eerste 6
maanden het laagst (Figuur 2). Deze snelle toename in schofthoogte, gewichtsaanzet en lage
voederkosten maken dat door in deze periode de groeisnelheid te verhogen, vaarzen het
efficiëntst de gewenste afmetingen bij de eerste partus bereiken (Kertz et al., 1998).
Na het eerste halve levensjaar daalt de groeisnelheid geleidelijk aan. Van 7 tot 12 maanden
is de groeisnelheid al ongeveer gehalveerd, zodat dieren van 1 jaar oud een schofthoogte
bereiken die 75% van de schofthoogte op 24 maanden bedraagt. Van 13 tot 24 maanden
vindt dan de laatste 25% toename in schofthoogte tot 24 maanden plaats. Na de eerste
kalving groeit een koe nog de laatste 4% van haar mature schofthoogte (Kertz et al., 1997).
De relatieve toename in schofthoogte kent dus 3 fasen waarin deze relatief constant blijft. Ze
is hoog van 0 tot 6 maanden, gemiddeld van 7 tot 12 maanden en laag van 13 tot 24
maanden (Figuur 2). Dankzij een proportioneel snellere toename van het lichaamsgewicht ten
opzichte van de schofthoogte, stijgt hun verhouding (Figuur 2) (Kertz et al., 1998).
Figuur 2. Percentage toename in schofthoogte ten opzichte van de vorige 2 maanden
(witte staven) en de verhouding van het lichaamsgewicht ten opzichte van de
schofthoogte (Kertz et al., 1998).
Vanaf speenleeftijd tot de eerste kalving vertonen vaarzen een lineaire gemiddelde dagelijkse
gewichtsaanzet (0,82 tot 0,93 kg/d). Deze hoge relatieve gewichtstoename (80% in de 1ste 2
6 maanden) daalt progressief naarmate vaarzen ouder en zwaarder worden, zoals geïllustreerd
wordt in Figuur 3 (Kertz et al., 1998).
Figuur 3. Percentage toename in lichaamsgewicht ten opzichte van de vorige 2
maanden (witte staven) en de voederkosten per kilogram toename in lichaamsgewicht
per 2 maanden (Kertz et al., 1998).
1.3. GROEI VAN DE GESLACHTSORGANEN
Vaarzen van grote melkvee rassen komen gemiddeld tussen 9 en 11 maanden in hun
puberteit, bij een gemiddeld lichaamsgewicht van 250 tot 280 kg. Grote afwijkingen ten
opzichte van het gemiddelde zijn echter zowel voor leeftijd als voor lichaamsgewicht mogelijk
(Sejrsen en Purup, 1997). Holstein-Friesian wordt als een vroegrijp ras beschouwd,
aangezien bijvoorbeeld Normande vaarzen gemiddeld pas 2 maanden later en Montbeliarde
vaarzen nog later pas in hun puberteit komen (Drogoul et al., 2004).
De aanvang van de puberteit wordt eerder bepaald door het lichaamsgewicht, dan door de
leeftijd (Tabel 2). De puberteit lijkt onafhankelijk van de leeftijd op te treden wanneer een
kritisch lichaamsgewicht bereikt wordt (Stelwagen en Grieve, 1990; Capuco et al., 1995;
Radcliff et al., 1997; Lammers et al., 1999; Meyer et al., 2006). Smith et al. (1979) suggereren
op basis van onderzoek op verschillende vleesrassen dat de aanvang van de puberteit niet
alleen door het lichaamsgewicht bepaald wordt, maar ook in belangrijke mate door de
proportie lichaamsvet.
7 Tabel 2. Least square means van individuele behandelingen, de significantie van dieet
en bovien somatotropine (bST) en de interactie (Int) van de belangrijkste invloeden op
lichaamsgroei (Radcliff et al., 1997).
1.4. GROEI VAN HET UIERWEEFSEL
Bij de geboorte bestaat het mammair epitheel slechts uit een draadachtige structuur boven
elke tepel, omgeven door de veel omvangrijkere fat pad. Vanaf de geboorte tot de start van
de puberteit vertakken en verlengen de melkgangen zich steeds verder in de fat pad (Meyer
et al., 2006). De toename in functioneel mammair parenchym gaat dus gepaard met een
afname in mammair vetweefsel (Hassan en Hamouda, 1985). De hoeveelheid lipiden in de
uier daalt dus geleidelijk tijdens het volwassen worden (Choi et al., 1997). Tijdens de dracht
vertakken en verlengen de melkgangen nog verder en ontstaan de melkalveoli (Meyer et al.,
2006).
Tussen de geboorte en een leeftijd van 2 à 3 maanden groeit de uier isometrisch ten opzichte
van de rest van het lichaam. Daarna start een allometrische groeifase van de uier ten
opzichte van de rest van het lichaam tot een leeftijd van 9 maanden. Het is opvallend dat de
hypofysaire prolactineconcentratie sterk stijgt op 3 maanden en de hoogste waarden bereikt
op 9 maanden. Van 9 tot 16 maanden blijft de verhouding mammair DNA/100kg
lichaamsgewicht redelijk constant, wat dus weer als een isometrische groeifase kan
beschouwd worden (Sinha en Tucker, 1969). Gezien de simultane stijging van RNA/DNA in
de uier, hypofysair prolactine en oestrogeen van dag 18 in de oestruscyclus tot de volgende
oestrus, suggereren Sinha en Tucker (1969) dat prolactine en oestrogeen een synergistisch
effect hebben op de metabolische activiteit van de uier. Vergelijkbare prolactineconcentraties
hadden in deze studie geen invloed op de mammaire ontwikkeling in afwezigheid van
oestrogeen.
8 Figuur 4. Kwadratische melkproductie reactie op veranderingen van de prepuberale
gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet gecorrigeerd voor het willekeurig effect van
experimenteel onderzoek (links) en reactie van de melkproductie gecorrigeerd voor vet
op veranderingen van de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet na correctie voor het
willekeurig effect van experimenteel onderzoek (rechts) (Zanton en Heinrichs, 2005).
Een te hoge voederopname tussen de leeftijd van 3 maanden en de aanvang van de
puberteit leidt tot een daling van de melkproductie in de eerste lactatie (Lammers et al.,
1999). Sejrsen en Purup (1997) concludeerden in hun review dat de groeisnelheid in deze
periode niet hoger dan 600 tot 700 g/d mag zijn om de uierontwikkeling niet in het gedrang te
brengen. Uit onderzoek door Zanton en Heinrichs (2005) bleek dan weer een gemiddelde
dagelijkse gewichtsaanzet rond de 800 g/d voor de puberteit de hoogste melkproductie in
eerste lactatie te geven (Figuur 4).
Stelwagen en Grieve (1990) vonden dat een hogere voederopname tussen 6 en 16 maanden
een daling van de verhouding mammair DNA/droog vetvrij mammair weefsel geeft en dus
ongunstig is voor de uierontwikkeling. Ook uit recenter onderzoek door Meyer et al. (2006)
blijkt dat een hoog voederniveau van de geboorte tot de puberteit hypertrofie van de
adipocyten in de mammaire fat pad geeft en bij eenzelfde lichaamsgewicht aanleiding geeft
tot een lager gewicht en dna-gehalte van het mammair parenchym ten opzichte van de
controle. Door de leeftijd op een bepaald lichaamsgewicht in rekening te brengen, vonden zij
echter geen verschil meer tussen het gewicht en het dna-gehalte van het mammair
parenchym bij verschillende voederniveaus. De lagere leeftijd van de hoger gevoederde
dieren met snellere gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet en niet het voederniveau op zich
was dus de oorzaak van het verschil in gewicht en dna-gehalte van het mammair parenchym
met de controle vaarzen. Davis Rincker et al. (2008) vonden wel weer een negatieve invloed
van een hoger voederniveau voor de puberteit op de ontwikkeling van het mammair
parenchym. Zij controleerden vaarzen van eenzelfde lichaamsgewicht en leeftijd, maar ze
corrigeerden de data in functie van het karkasgewicht, hetgeen hoger was voor vaarzen die
9 langer het hogere voederniveau toegediend kregen. Daaruit bleek dan toch een daling van de
massa vetvrij mammair parenchym en een stijging van de hoeveelheid mammair vet ten
gevolge van een hoger voederniveau. Vaarzen met een vetter karkas hebben dus ook meer
mammair vet, zoals Capuco et al. (1995) ook reeds aantoonden.
Een hoger voederniveau bij prepuberale kalveren gaat hand in hand met een hogere
groeisnelheid. Capuco et al. (1995) vroegen zich af of het enerzijds het hoge voederniveau of
anderzijds de hogere groeisnelheid op zich is die de uierontwikkeling negatief beïnvloedt.
Uiers van vaarzen met eenzelfde rantsoen, maar met een verschillende groeisnelheid ten
gevolge van genetische verschillen, bleken evenveel mammair vet te bevatten. Uiers van
vaarzen met een hogere groeisnelheid ten gevolge van een energetischer rantsoen in
vergelijking met de controle, bevatten meer mammaire adipocyten en minder mammaire
epitheelcellen en stromacellen (Figuur 5). Het hoog energetisch rantsoen remde de vertakking
van de melkgangen.
Figuur 5. Invloed van het prepuberaal rantsoen op de oppervlakte van het mammair
parenchym bezet door epitheel, stroma en adipocyten (Capuco et al., 1995).
Het negatieve effect van een te hoog rantsoen op de uierontwikkeling, kan (gedeeltelijk)
verklaard worden door de concentratie groeihormoon. Er bestaat immers een positieve
correlatie tussen enerzijds de concentratie groeihormoon in het serum en anderzijds de
uierontwikkeling. Ad libitum voedering geeft een daling van de concentratie groeihormoon bij
vaarzen in hun puberteit ten opzichte van vaarzen die slechts een beperkte hoeveelheid
voeder krijgen. Na de puberteit heeft de voederopname geen invloed meer op de
concentratie groeihormoon (Sejrsen et al., 1983).
Er werden rasverschillen waargenomen in grootte van het effect. Een hoge gemiddelde
dagelijkse gewichtsaanzet tijdens de opfok van vervangingsvaarzen heeft een grotere
negatieve invloed op de melkproductie in eerste lactatie bij kleinere rassen zoals Jersey's dan
bij grotere rassen zoals Deense Friesians (Hohenboken et al., 1995).
10 2. COMPENSATOIRE GROEI
2.1. DEFINITIE EN ONTSTAAN
De definitie van compensatoire groei of catch-up growth is "de versnelling in groei die
optreedt wanneer een periode van beperkte groei eindigt en gunstige omstandigheden
hersteld worden" (Ashworth en Millward, 1986).
De periode van beperkte groei noemt men de onderhoudsfase. De gemiddelde dagelijkse
gewichtsaanzet wordt verlaagd wanneer bijvoorbeeld een voeder van lage kwaliteit met een
hoog vezelgehalte verstrekt wordt (Park et al., 1987).
Yambayamba et al. (1996) toonden bij niet-raszuivere Hereford vaarzen aan dat door de
lagere energie-inhoud van het voeder in de onderhoudsfase de glucose concentratie in het
bloed daalt. De vetreserves worden dan aangesproken, waardoor het aantal niet-veresterde
vetzuren in het bloed stijgt (Blum et al., 1985).
De onderhoudsfase en de realimentatiefase kunnen op verschillende leeftijden en meermaals
na elkaar herhaald worden. Een vaak toegepast voederschema in experimenten omtrent
nutritionele invloeden op melkvee is het stair-step model (Figuur 7). Daarin worden vaarzen
tot 6 maanden ad libitum gevoederd. Daarna volgen een onderhoudsfase van 6 tot 9
maanden, een realimentatiefase van 9 tot 11 maanden, een onderhoudsfase van 11 tot 15
maanden waarna ze geïnsemineerd worden, een realimentatiefase van 15 tot 18 maanden,
een onderhoudsfase van 18 tot 22 maanden en tenslotte een realimentatiefase van 22 tot 24
maanden met aansluitend de partus (Ford en Park, 2001).
Figuur 6. Stair-step model (Ford en Park, 2001).
11 20% voederrestrictie is niet overdreven, want vanaf een leeftijd van 11 maanden, namelijk
vanaf de 2de onderhouds-realimentatie cyclus in het stair-step model, is er geen invloed
meer te zien op de lichaamslengte, de schofthoogte en de borstomtrek tussen stair-step
vaarzen en controle vaarzen. Enkel de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet daalt en stijgt
dan nog respectievelijk in de onderhoudsfasen en de realimentatiefasen (Jin et al., 2004).
Tabel 3. Invloed van een stair-step model op de groei van Holstein vaarzen (Jin et al.,
2004).
De realimentatiefase is de periode waarin de gunstige omstandigheden weer hersteld
worden. In deze fase wordt de dieren voeder van hoge kwaliteit met veel nutriënten
aangeboden (Park et al., 1987). In deze fase is compensatoire groei mogelijk.
Compensatoire groei is het resultaat van een combinatie van metabole veranderingen. De
gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet is verhoogd, energie en eiwitten worden efficiënter
aangewend en het dier neemt meer voeder op dan een conventioneel aangehouden dier
(Park et al., 1987). Carstens et al. (1991) toonden aan bij gekruiste AngusxHereford ossen
dat er minder vet wordt aangezet tijdens compensatoire groei dan bij controledieren. De
behoefte aan netto metaboliseerbare energie is lager door een lager basaal metabolisme
(Fox et al., 1988).
De mate van compensatoire groei wordt beïnvloed door de aanvangsleeftijd, de duur, de
graad en het type van voederrestrictie, de duur en het type van realimentatie en het ras
(Moran en Holmes, 1978; Hogg, 1991). Figuur 6 illustreert de invloed van de graad van
voederrestrictie op de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet in de realimentatiefase. De
dieren die aan de strengste voederrestrictie onderworpen worden, vertonen tijdens de
realimentatiefase de grootste gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet. (Le Cozler et al., 2011).
12 Figuur 7. Groei onder 3 verschillende voederniveaus gedurende de 2de winter in Le Pin
(boven) en Mirecourt (onder) (Le Cozler et al., 2011).
2.2. INVLOED OP GEWICHT EN LICHAAMSMATEN
Compensatoire groei verhoogt de groei efficiëntie. Vaarzen die het stair-step model volgen
vertonen in hun eerste 24 maanden een hogere gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet
ondanks een lagere gemiddelde voederopname (Park et al., 1987; Choi et al., 1997; Jin et al.,
2004).
Het is zeer belangrijk om voederrestrictie op de juiste leeftijd en in de juiste mate toe te
passen. Wanneer een vaars op 8 maanden niet haar maximale potentieel voor deze leeftijd
bereikt heeft, kan zij niet meer haar maximale potentieel bij maturiteit voor grootte en
conformatie bereiken. De lichaamsconditie en het lichaamsgewicht kunnen wel nog verbeterd
worden (Lee, 1997). Kertz et al. (1998) vonden vergelijkbare resultaten. Het aanwezige
verschil in grootte tussen hun 2 groepen vaarzen op een leeftijd van 6 maanden werd zelfs
nog groter naarmate de leeftijd vorderde.
Tijdens
de
realimentatie
ondervinden
vaarzen
een
hoge
gemiddelde
dagelijkse
gewichtsaanzet. Vroeger nam men aan dat de compensatoire groei voornamelijk uit een
toename in spiermassa bestond, maar er zijn nog andere weefsels mogelijk die voor deze
13 gewichtsaanzet verantwoordelijk zijn (Carstens et al., 1991). Fox et al. (1972) maakten in hun
onderzoek op een groep Hereford ossen ook nog een onderscheid tussen de vroege en de
late
realimentatiefase.
Vroeg
in
de
realimentatiefase
was
de
verhouding
eiwitaanzet/vetaanzet groter dan bij conventioneel aangehouden dieren en werd er dus
voornamelijk spierweefsel aangemaakt. Laat in de realimentatie werd deze verhouding
kleiner dan bij conventioneel aangehouden dieren en werd er juist meer vet opgeslagen,
waardoor de conventioneel aangehouden dieren en deze die compensatoire groei hadden
ondergaan uiteindelijk bij een lichaamsgewicht van 454 kg weer dezelfde compositie
verkregen (Fox et al., 1972). Bij ossen uit AngusxHereford kruising in een experiment door
Carstens et al. (1991) bestond de compensatoire groei voornamelijk uit een sterk
toegenomen groei van de abdominale organen. Onderzoek door Ledin (1984) op konijnen
biedt hier een mogelijke verklaring voor. Hij vond namelijk dat compensatoire groei van de
spiermassa slechts plaatsvindt wanneer een overmaat aan nutriënten beschikbaar is tijdens
de realimentatiefase. Als het voederaanbod niet groot genoeg is tijdens de realimentatiefase,
zal de groei van de inwendige organen en de huid voorrang krijgen op spierhypertrofie,
waardoor de compensatoire groei dus voornamelijk door de inwendige organen en de huid
geleverd wordt. Barash et al. (1994) gaven Holstein-Friesian vaarzen van 7 tot 11 maanden
ad libitum laag energetisch voeder en vervolgens 2 maanden ad libitum hoog energetisch
voeder rijk aan ruw eiwit. Bij de aanvang van de realimentatiefase, waren ze kleiner en lichter
dan de controle vaarzen. Zowel het lichaamsgewicht, de schofthoogte, de heuphoogte als de
borstomtrek stegen sneller tijdens de realimentatiefase, zodat aan het einde van de
realimentatiefase hun lichaamsgewicht weer overeen kwam met dat van de controle welke
gevoederd werden volgens de NRC (National Research Council) aanbevelingen. De schoften heuphoogte konden ze echter niet tijdig compenseren, maar hun borstomtrek was wel
groter dan die van de controle. Men concludeerde hieruit dat de hoge voederopname tijdens
de realimentatiefase meer in vervetting resulteerde dan in skeletale groei. Dit bevestigt de
resultaten van eerder onderzoek door Peri et al. (1993). Zij hielden echter nog een derde
groep vaarzen aan die doorlopend ad libitum hoog energetisch voeder kregen. Aan het einde
van de realimentatiefase op 12 maanden, woog deze derde groep nog meer dan de andere 2
groepen vaarzen, maar 1 maand postpartum wogen de 3 groepen evenveel. Ze stelden dat
"nutritionele manipulaties uitgevoerd kunnen worden gedurende het eerste levensjaar, zonder
het vereiste lichaamsgewicht bij de eerste kalving te beïnvloeden". Le Cozler et al. (2010)
suggereren op basis van een review van Hornick et al. (2000) dat de vervetting bij
compensatoire groei zich voordoet omdat voederrestrictie nadeliger is voor de ontwikkeling
van vetweefsel en viscera en minder invloed heeft op de spieren, waardoor er in de
realimentatiefase veel meer vet afgezet zal worden dan dat er spiermassa wordt bijgemaakt.
14 2.3. INVLOED OP DE REPRODUCTIE
Compensatoire groei volgens het stair-step model heeft geen invloed op de aanvang van de
puberteit, de leeftijd van eerste conceptie, het aantal inseminaties per conceptie en dystocie
(Tabel 4) (Choi et al.,1997; Jin et al., 2004).
Tabel 4. Invloed van het stair-step model op 3 vruchtbaarheidsparameters (Jin et al.,
2004).
De vaarzen in het experiment van Barash et al. (1994) daarentegen die voederrestrictie van 7
tot 11 maanden ondergingen, kwamen pas na 1 maand realimentatie voor het eerst in
oestrus, terwijl de controle vaarzen reeds op 11 maanden leeftijd voor het eerst in oestrus
kwamen. Hun fertiliteit was er evenwel niet door veranderd. Peri et al. (1993) vonden dan
weer dat een onderhoudsfase van 6 tot 10 maanden gevolgd door een realimentatiefase tot 1
jaar de eerste oestrus 3 weken vervroegt (hoewel niet significant), maar zij pasten een minder
strenge voederrestrictie toe tijdens de onderhoudsfase dan Barash et al. (1994). Sterke voederrestrictie tijdens de 2de en 3de winter in een seizoenaal kalvingssysteem
verlaagt enkel de vruchtbaarheid bij eerste inseminatie. De algemene vruchtbaarheid blijft
onveranderd (Le Cozler et al., 2010). Indien enkel tijdens de 2de winter in een seizoenaal
kalvingssysteem met eerste kalving op 36 maanden sterke voederrestrictie (gemiddelde
dagelijkse gewichtsaanzet lager dan 200 g/dag) wordt toegepast, is er zelfs helemaal geen
invloed van te merken op de vruchtbaarheid (Le Cozler et al., 2011).
Het stair-step model bevat onderhouds- en realimentatiefasen tijdens de eerste dracht. Jin et
al. (2004) volgden het lichaamsgewicht op van kalveren geboren uit vaarzen die via het stairstep model waren grootgebracht (Tabel 5). Daaruit bleek dat het stair-step model geen
negatieve invloed heeft op de groeicapaciteit van het kalf.
Tabel 5. Invloed van het stair-step model bij het moederdier op haar kalf op vlak van
groeicapaciteit (jin et al., 2004).
15 2.4. INVLOED OP DE MELKPRODUCTIE
Compensatoire groeischema's moeten opgesteld worden zodat de realimentatiefasen
samenvallen met de fasen van allometrische groei van de melkklier. De combinatie van deze
2 geeft namelijk een synergistische interactie door epigenetische veranderingen in de
mammaire genexpressie, resulterend in een nog hogere proliferatie en differentiatie van de
mammaire parenchymcellen. De parenchymcellen blijven levenslang in hogere aantallen
aanwezig in vergelijking met koeien die nooit compensatoire groei ondergingen. Daardoor is
het effect van compensatoire groei merkbaar in meerdere lactaties (Park, 2005).
2.4.1. Totale melkproductie
De serum prolactine concentratie, de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet tijdens een
realimentatiefase van 10 tot 12 maanden en de melkproductie in eerste lactatie zijn positief
met elkaar gecorreleerd. Na 10 maanden heeft een hoge gemiddelde dagelijkse
gewichtsaanzet dus geen negatieve invloed meer op de melkproductie (Peri et al., 1993).
Park (2005) vond echter dat de melkklier de laatste 3 maanden van de dracht het gevoeligst
is voor hormonen die het mammair parenchym aanzetten tot hyperplasie en hypertrofie,
waardoor dit dan ook de periode met de hoogste allometrische groei van de melkklier is. Het
is dus ook belangrijk om in het midden van de dracht een periode van voederrestrictie in te
lassen, zodat de juiste endocriene status voor compensatoire groei in het laatste trimester
van de dracht bekomen wordt (Park, 2005).
Vaarzen die het stair-step model hebben gevolgd, geven over de eerste 4 lactaties gemiddeld
10% meer melk dan controle vaarzen (Park et al., 1989). In de eerste lactatie geven ze 21%
en in de 2de lactatie 15% meer melk (Ford en Park, 2001).
Op basis van onderzoek door Kim et al. (1998) op ratten suggereren Ford en Park (2001) dat
de verhoogde melkproductie van vaarzen die het stair-step model volgen verband houdt met
compensatoire mammaire celproliferatie. Dit wordt ook gesteund door resultaten van Choi et
al. (1997) die bij vaarzen die het stair-step model volgden verhoogde DNA, RNA en eiwit
gehaltes, verhoogde RNA/DNA en eiwit/DNA verhoudingen en lagere lipiden gehaltes vonden
in de melkklier (Tabel 6).
Tabel 6. Invloed van het stair-step model op de chemische samenstelling van de
melkklier bij vaarzen in het midden en aan het einde van de dracht (Choi et al., 1997).
16 Hogere DNA gehaltes wijzen namelijk op een hoger aantal mammaire cellen (Munford, 1964)
en een hoger aantal mammaire cellen resulteert in een hogere melkproductie (Hackett en
Tucker, 1968). Hoge RNA gehaltes duiden op een hoge eiwit synthese (Hackett en Tucker,
1968).
Het verschil in melkproductie tussen vaarzen die het stair-step model volgen en controle
vaarzen is het grootst in het begin van de lactatie en daalt naarmate de lactatie vordert.
Compensatoire groei volgens het stair-step model verhoogt ook de efficiëntie van de
melkproductie in het begin van de lactatie. Er wordt dan dus meer melk per eenheid voeder
geproduceert (Jin et al., 2004).
Vaarzen die opgroeien binnen een seizoenaal kalvingssysteem met eerste kalving op 36
maanden, ondervinden geen invloed op de melkproductie in de eerste lactatie van de
voederrestricties in de 2de en 3de winter (Le Cozler et al., 2011) en ook niet in de 3
daaropvolgende lactaties (Le Cozler et al., 2010), mogelijk omdat de compensatoire
groeifasen dan niet samenvallen met de fasen van allometrische groei van de uier (Ford en
Park, 2001).
2.4.2. Invloed op melkcomponenten
Melk van koeien die het stair-step model hebben gevolgd, bevat meer casseïne, maar de
totale hoeveelheid melkeiwit is even hoog als bij de controle dieren (Ford en Park, 2001).
Choi et al. (1997) vonden geen verandering in de melksamenstelling (Tabel 7).
Tabel 7. Invloed van het stair-step model op de melkproductie en de melksamenstelling
(Choi et al., 1997).
Jin et al. (2004) vonden dan weer lagere gehaltes van de afzonderlijke melkcomponenten bij
vaarzen die het stair-step model volgden dan bij de controle vaarzen.
2.5. INVLOED OP DE HORMONEN EN METABOLIETEN
Energierestrictie verhoogt de plasmaconcentratie van groeihormoon. Realimentatie geeft dan
weer een daling tot waarden lager dan deze van de controle vaarzen. De groeisnelheid van
de testdieren is echter respectievelijk lager en hoger dan deze van de controle dieren. Hieruit
valt dus geen duidelijk verband tussen groeihormoon en compensatoire groei af te leiden
17 (Ford en Park, 2001; Choi et al., 1997). Groeihormoon is lipolytisch (Peel et al., 1981), dus de
stijging in de plasmaconcentratie van groeihormoon tijdens de onderhoudsfase zou een
manier kunnen zijn om de energievoorziening op peil te houden bij een lagere aanvoer van
energie via het voeder (Ford en Park, 2001). Ketelslegers et al. (1996) suggereren dat het
anabole effect van groeihormoon vermindert door het lage insuline niveau tijdens de
energierestrictie.
In tegenstelling tot groeihormoon, is de plasmaconcentratie van insuline tijdens de
onderhoudsfase lager en tijdens de realimentatiefase hoger dan bij de controle vaarzen.
Insuline heeft een anti-lipolytisch effect, dus tijdens de onderhoudsfase is er meer lipolyse
mogelijk. Dit blijkt ook uit de verhoogde en verlaagde plasmaconcentraties van nietveresterde vetzuren en triglyceriden, afkomstig uit de vetreserves tijdens respectievelijk de
onderhoudsfase en de realimentatiefase (Ford en Park, 2001; Choi et al., 1997).
De glucose concentratie in het bloed is relatief laag tijdens de onderhoudsfase ten opzichte
van controle dieren. Dit komt waarschijnlijk door een insufficiënte gluconeogenese (Blum et
al., 1985). Yambayamba et al. (1996) vonden in een studie met niet-raszuivere Hereford
vaarzen dat binnen 10 dagen na de aanvang van de realimentatiefase de glucose
concentratie en de concentratie niet-veresterde vetzuren in het bloed weer genormaliseerd
zijn.
De gemiddelde BUN (blood urea nitrogen) waarden zijn lager voor vaarzen die een stair-step
model volgen dan voor controle vaarzen, wat op een effeciënter ewitgebruik wijst (Park et al.,
1987).
2.6. INVLOED OP DE GEZONDHEID EN LANGLEEFBAARHEID
Een uitgesproken negatieve energiebalans onderdrukt het immuunsysteem. Te erge
voederrestrictie tijdens de onderhoudsfase moet dus vermeden worden om geen infecties op
te lopen (Ford en Park, 2001).
Wanneer een realimentatiefase vlak voor de partus valt zoals in het stair-step model, dan
circuleren slechts lage gehaltes niet-veresterde vetzuren en triglyceriden in het bloed,
waardoor het risico op metabole stoornissen zoals leververvetting en ketonemie daalt (Ford
en Park, 2001).
Vaarzen die in hun eerste 6 levensmaanden een hogere voederopname hebben, hebben
minder kans op mastitis, hebben een lagere mortaliteit en worden pas op latere leeftijd
opgeruimd dan controle dieren, zonder dat de melkproductie negatief beïnvloed wordt (Tabel
8) (Troccon, 1993).
18 Tabel
8.
Kruisingseffecten
tussen
winter
voederregime's
(Troccon,
1993)
H = Hoge voederopname, L = Lage voederopname
Vaarzen die in een seizoenaal kalvingssysteem met eerste kalving op 36 maanden aan
strenge voederrestrictie onderworpen worden tijdens de 2de en 3de winterperiode, moeten
vroeger opgeruimd worden (Le Cozler et al., 2010). Wanneer zulke vaarzen echter enkel in
de 2de winter aan voederrestrictie onderworpen worden, moeten zij pas later opgeruimd
worden dan vaarzen met een hoge voederopname tijdens de 2de winter (Le Cozler et al.,
2011).
Door vaarzen van 12 maanden tot en met het eerste trimester van de dracht ad libitum te
voederen, verhoogt de kans op lebmaagdilatatie in de eerste lactatie wat op zijn beurt een
negatieve invloed op de melkproductie heeft (Lacasse et al., 1993).
19 BESPREKING
Het voederniveau op jonge leeftijd speelt een belangrijke rol in de ontwikkeling van een kalf.
Vooral in de eerste 6 levensmaanden moeten vaarzen, met het oog op groei efficiëntie en
gezondheid, hoog gevoederd worden (Kertz et al., 1998; Troccon, 1993). Van 3 tot 9
maanden start de melkklier echter aan haar eerste fase van allometrische groei (Sinha en
Tucker, 1969). Volgens bepaalde onderzoekers heeft een te hoge voederopname in deze
fase een negatieve invloed op de melkklierontwikkeling (Lammers et al., 1999), waardoor het
dus tegenaangewezen lijkt om vaarzen tussen 3 en 6 maanden nog steeds zo sterk te
voederen. Sejrsen en Purup (1997) daarentegen halen aan dat er verschillende studies
bekend zijn, waar er helemaal geen negatieve invloed gevonden werd van een te hoog
voederniveau voor de puberteit op de melkklierontwikkeling. Troccon (1993) bijvoorbeeld
vond dat een hoge voederopname tijdens de eerste 6 levensmaanden geen negatieve
invloed heeft op de melkproductie noch in de eerste, noch in daaropvolgende lactaties. Een
slechte proefopstelling is in bepaalde gevallen de oorzaak, doch soms is het uitblijven van
deze negatieve invloed ook daar niet op terug te voeren (Sejrsen en Purup, 1997). In
bepaalde onderzoeken zoals die van Meyer et al. (2006) en Davis Rincker et al. (2008)
werden de proefdieren reeds geslacht voor hun eerste lactatie. De melkklier werd daar
biochemisch en histologisch onderzocht. Door geen vaarzen aan te houden tot na de eerste
lactatie, krijgt men enkel een idee over het potentieel van de melkklier. Er spelen naast het
potentieel van de melkklier echter nog vele andere factoren (grootte, lichaamsconditie,
endocrinologische status, gezondheid, voeding...) een rol in de melkproductie. Het
aanhouden van vaarzen tot na de eerste lactatie zou het mogelijk maken om hun
melkproductie te evalueren en te vergelijken met de biochemische en histologische
parameters van de melkklieren. Er bestaat voorlopig dus nog geen zekerheid over de
negatieve invloed van een hoge voederopname tijdens de eerste 6 levensmaanden op de
melkklierontwikkeling. Aangezien men het wel eens is over de positieve invloed op de groei
efficiëntie en de gezondheid, kunnen we voorlopig concluderen dat een hoog voederniveau
tijdens de eerste 6 maanden wenselijk is.
Met het oog op een efficiënte opfok en een hoge levensproductie wordt er bij melkvee
gestreefd naar een eerste kalving op een leeftijd van 24 maanden bij een lichaamsgewicht
van 650 kg. Zoals aangetoond door Grummer et al. (1995) gaat de positieve correlatie tussen
het lichaamsgewicht bij eerste kalving en de melkproductie in eerste lactatie niet meer op
boven een lichaamsgewicht van 650 kg bij een body condition score van 3,5. Het heeft dus
op vlak van melkproductie in eerste lactatie waarschijnlijk weinig zin om vaarzen zo te
voederen dat zij toch meer dan 650 kg zouden wegen bij een body condition score van 3,5 bij
eerste kalving. De meerkost aan voeder zou zich niet rechtsreeks vertalen in een hogere
melkproductie.
Uit onderzoek door Ford en Park (2001) en Jin et al. (2004) blijkt dat compensatoire groei een
hogere melkproductie geeft, maar het verschil ten opzichte van de controle dieren daalt
20 gradueel tijdens het verloop van de lactatie en met toenemende pariteit. Ze geven echter
geen verklaring voor die daling. Het effect van de laatste onderhoudsfase op het metabolisme
van de vaars blijft misschien nog een tijd lang doorheen de eerste lactatie aanwezig. Door de
extreme proliferatie van de melkklier als vaars is er misschien minder proliferatie mogelijk in
de droogstand die voorafgaat aan volgende lactaties in vergelijking met dieren die geen
compensatoire groei hebben ondergaan. Misschien vraagt de hoge melkproductie in eerste
lactatie zo veel van het dier, dat het lichaam wat uitgeput is en in volgende lactaties niet meer
in staat is zo'n extreem verschil in melkproductie ten opzichte van de controle dieren aan te
houden. Het zou ook kunnen dat zulke vaarzen gevoeliger zijn aan mastitis, waardoor het
verschil met de controle dieren geleidelijk afneemt door het verlies aan mammair parenchym
ten gevolge van mastitis. Dit zijn slechts enkele hypothesen en verder onderzoek is nodig om
een verklaring te geven voor die daling van het verschil in melkproductie ten opzichte van
normaal opgefokte dieren.
Algemeen kan men stellen dat hoe strenger de voederrestrictie in de onderhoudsfase is, hoe
groter de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet in de realimentatiefase zal zijn (Le Cozler et
al., 2011). Compensatoire groeischema's zijn echter alleen maar efficiënt wanneer de
vaarzen uiteindelijk hun maximale potentieel qua grootte, melkproductie, fertiliteit en
weerstand kunnen bereiken. In de eerste plaats speelt de mate van voederrestrictie een rol.
Jin et al. (2004) concludeerden dat vaarzen die 20% voederrestrictie ondergingen in het stairstep model hun groeiachterstand volledig konden compenseren. Er moet een grens voor de
voederrestrictie op specifieke leeftijden bestaan waaronder de vaarzen niet meer in staat zijn
om hun groeiachterstand volledig te compenseren, of waarbij er andere nadelige gevolgen
zoals bijvoorbeeld latere aanvang van de puberteit (Barash et al. 1994) en immunosuppressie
(Ford en Park, 2001) opduiken. Vaarzen die juist volgens die grenswaarde gevoederd worden
in de onderhoudsfase hebben dan het maximale effect van compensatoire groei, zonder
bijkomende nadelen ten gevolge van de voederrestrictie. Deze grens is echter nog niet exact
bepaald. Als er voor deze grens ooit een waarde gevonden wordt, zal men in de praktijk toch
steeds iets meer dan de grenswaarde moeten voederen. Geen enkele vaars is immers
genetisch identiek, een vaars kan eens ziek worden, ondergeschikte vaarzen zullen minder
voeder kunnen opnemen ten opzichte van dominantere vaarzen en geen enkel rantsoen is
nutritioneel exact evenwaardig, waardoor de grenswaarde voor iedere vaars verschillend zal
zijn. Daarnaast speelt ook de leeftijd van het dier tijdens de voederrestrictie een rol op de
mogelijkheid om later te compenseren. Lee (1997) toonde aan dat een vaars met
groeiachterstand op 8 maanden niet meer in staat is om nog haar maximale potentieel bij
maturiteit voor grootte en conformatie te bereiken. Ze is dan wel nog in staat om hetzelfde
lichaamsgewicht te bekomen, wat resulteert in een kleinere vettere vaars hetgeen niet
gewenst is (Barash et al., 1994). Het lijkt dus aangewezen om in de eerste onderhoudsfase
van het stair-step model (van 6 tot 9 maanden) het voederniveau toch hoog genoeg te
houden, zodat de skeletale groei niet geremd wordt.
21 In de verschillende onderzoeken omtrent compensatoire groei bij melkvee komt het stair-step
model het meest terug. In dit model sluiten de onderhouds- en de realimentatiefasen het best
aan met de fysiologische status van de vaars. Een eerste voordeel is dat de eerste
onderhoudsfase juist voor de aanvang van de puberteit valt en daar geen invloed op heeft
(Jin et al. 2004). Een onderhoudsfase van 7 tot 11 maanden zoals in het onderzoek van
Barash et al. (1994) overlapt volledig met de leeftijd waarop de puberteit normaal start.
Daardoor werd de puberteit een maand uitgesteld. Bij vaarzen uit kruisingen van
verschillende vleesrassen bleek dat de eerste oestrus minder fertiel is dan de derde oestrus.
Vroeg embryonale sterfte is hier mogelijk verantwoordelijk voor (Byerley et al., 1987). De
fertiliteit van de vaarzen bij Barash et al. (1994) was niet aangetast doordat zij nog steeds
minstens 3 oestri doormaakten voor 14 maanden en 1 week. Een eerste onderhoudsfase
mag echter niet tot na de leeftijd van elf maanden duren (bijvoorbeeld van 9 tot 13 maanden),
want dan zou de eerste oestrus pas zo laat kunnen aanvangen dat er reeds geïnsemineerd
moet worden voor de derde oestrus, met het risico op een verminderde fertiliteit tot gevolg.
De laatste realimentatiefase van het stair-step model valt samen met de laatste 2 maanden
van de dracht. Dit zou een tweede voordeel van het stair-step model kunnen zijn, aangezien
dit volgens Park (2005) essentieel is voor de melkklierontwikkeling. Een derde mogelijk
voordeel van het stair-step model, onderzocht door Ford en Park (2001), is de verlaging van
het risico op metabole stoornissen bij vaarzen postpartum.
Uit onderzoek op melkvee, maar ook uit de vele onderzoeken op andere diersoorten kunnen
we afleiden dat een onderhoudsfase gevolgd door een realimentatiefase een ingrijpende
invloed heeft op het lichaam van een opgroeiend dier. Er zijn echter nog teveel
tegenstrijdigheden tussen de verschillende onderzoeken om melkveehouders al aan te raden
om compensatoire groeischema's toe te passen, laat staan concrete richtlijnen te geven over
het tijdstip van onderhouds- en realimentatiefasen en over de mate van voederrestrictie
tijdens de onderhoudsfasen. Meer onderzoek is dus nog nodig vooraleer men compensatoire
groei op grote schaal kan toepassen.
Veel melkveehouders hebben een vaarzenmanagement dat volgens hun goed werkt. Het
toepassen van compensatoire groei vraagt een aanpassing van dit management. Daarnaast
lijkt het voor een veehouder niet logisch dat een vaars die periodiek voederrestrictie moet
ondergaan toch even groot kan worden als een normaal opgefokte vaars. Pas wanneer
verschillende wetenschappelijke onderzoeken gelijkaardige resultaten bekomen en grote
vooruitstrevende melkveehouders hier van overtuigd zijn en compensatoire groei met succes
toepassen bij hun vaarzen zal de rest van de melkveehouders volgen. Het zal dus nog lang
duren voor compensatoire groei wijdverspreid toegepast zal worden in de melkveehouderij.
22 REFERENTIELIJST
Annexstad J. (1986). Raise replacements economically. Dairy herd management 23, 20. In:
Heinrichs A.J. (1993). Raising Dairy Replacements to Meet the Needs of the 21st Century.
Journal of Dairy Science 76, 3179-3187.
Arrayet J.L., Oberbauer A.M., Famula T.R., Garnett I., Oltjen J.W., Imhoof J., Kehrli M.E. Jr.,
Graham T.W. (2002). Growth of Holstein calves from birth to 90 days: the influence of dietary
zinc and BLAD status. Journal of Animal Science 80, 545-552.
Ashworth A., Millward D.J. (1986). Catch-up growth in children. Nutrition Reviews 44, 157–
163. In: Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed Compensatory Growth
Enhances Heifer Development and Lactation Potential. Journal of Dairy Science 84, 16691678.
Barash H., Bar-Meir Y., Bruckental I. (1994) Effects of a low-energy diet followed by a
compensatory diet on growth, puberty and milk production in dairy heifers. Livestock
Production Science 39, 263-268.
Blum J.W., Schnyder W., Kunz P.L., Blom A.K., Bickel H., Schürch A. (1985) Reduced and
Compensatory Growth: Endocrine and Metabolic Changes during Food Restriction and
Refeeding in Steers. The Journal of Nutrition 115 (4), 417-424.
Byerley D.J., Staigmiller R.B., Berardinelli J.G., Short R.E. (1987) Pregnancy Rates of Beef
Heifers Bred Either on Puberal or Third Estrus. Journal of Animal Science 65, 645-650.
Capuco A.V., Smith J.J., Waldo D.R., Rexroad C.E. Jr. (1995) Influence of Prepubertal
Dietary Regimen on Mammary Growth of Holstein Heifers. Journal of Dairy Science 78, 27092725.
Carstens G.E., Johnson D.E., Ellenberger M.A., Tatum J.D. (1991) Physical and chemical
components of the empty body during compensatory growth in beef steers. Journal of Animal
Science 69, 3251-3264.
Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H., Kim Y.S. (1997) Compensatory
Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory Growth Pattern on Growth Rate and
Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80, 519-524.
Davis Rincker L.E., Weber Nielsen M.S., Chapin L.T., Liesman J.S., Daniels K.M., Akers
R.M., VandeHaar M.J. (2008) Effects of Feeding Prepubertal Heifers a High-Energy Diet for
Three, Six or Twelve Weeks on Mammary Growth and Composition. Journal of Dairy Science
91, 1926-1935.
23 Depreester E., Kamal M.M., Van Eetvelde M., Hostens M., Opsomer G. (2014) Maternale en
omgevingsfactoren
die
significant geassocieerd
zijn
met het geboortegewicht van
holsteinkalveren. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 83 (1), 3-13.
Drogoul C., Gadoud R., Josepph M.M., Jussiau R. (2004) L'alimentation des veaux et
génisses d'élevage. Nutrition et Alimentation des animeaux d'élevage, 2nd edition. Educagri
edt, Dijon, France p.176-203. In: Le Cozler Y., Gallard Y., Dessauge F., Peccatte J.R.,
Trommenschlager J.M., Delaby L. (2011) Performance and longevity of dairy heifers born
during winter 1 (W1) and reared according to three growth profiles during winter 2 (W2) in a
strategy based on first calving at 36 months of age. Livestock Science 137, 244-254.
Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed Compensatory Growth Enhances Heifer
Development and Lactation Potential. Journal of Dairy Science 84, 1669-1678.
Fox D.G., Johnson R.R., Preston R.L., Dockerty T.R., Klosterman E.W. (1972) Protein and
Energy Utilization during Compensatory Growth in Beef Cattle. Journal of Animal Science 34,
310-318.
Fox D.G., Sniffen C.J., O'Connor J.D. (1988) Adjusting Nutrient Requirements of Beef Cattle
for Animal and Environmental Variations. Journal of Animal Science 66, 1475-1495.
Grummer R.R., Hoffman P.C., Luck M.L., Bertics S.J. (1995) Effect of Prepartum and
Postpartum Dietary Energy on Growth and Lactation of Primiparous Cows. Journal of Dairy
Science 78, 172-180.
Hackett A.J., Tucker H.A. (1968) Prediction of mammary nucleic acid content and lactational
performance from measurements during immaturity. Journal of Dairy Science 51, 957. In:
Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H., Kim Y.S. (1997) Compensatory
Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory Growth Pattern on Growth Rate and
Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80, 519-524.
Hassan A., Hamouda I.A. (1985) Growth and Biochemical Changes in Mammary Glands of
Ewes from 1 to 18 Months of Age. Journal of Dairy Science 68, 1647-1651.
Heinrichs A.J., Zanton G.I. (2003) The effects of altering matter intake of rumen digestion and
turnover in dairy heifers. Dairy Caves and Heifers. The Pennsylvania Sate University, 255. In:
Vallez
T.
(2013)
HUISVESTING
VAN
JONGVEE
OP
EEN
MELKVEEBEDRIJF.
Masterproefthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 6.
Hoffman P.C. (1997) Optimum size of Holstein replacement heifers. Journal of Animal
Science 75, 836-845.
Hogg B.W. (1991) Compensatory growth in ruminants. In: Pearson A.M., Dutson T.R. (Ed.)
Growth Regulation in Farm Animals. Advances in Meat Research. Elsevier Science
24 Publishers 7, 103-134. In: Owens F.N., Dubeski P., Hanson C.F. (1993) Factors that alter the
growth and development of ruminants. Journal of Animal Science 71, 3138-3150.
Hohenboken W.D., Foldager J., Jensen J., Madsen P, Andersen B.B. (1995) Breed and
nutritional effects and interactions on energy intake, production and efficiency of nutrient
utilization in young bulls, heifers and lactating cows. Acta Agriculturae Scandinavica, Section
A - Animal Science 45, 92-98. In: Le Cozler Y., Lollivier V., Lacasse P., Disenhaus C. (2008)
Rearing strategy and optimizing first-calving targets in dairy heifers: a review. Animal 2 (9),
1393-1404.
Hornick J.L., Van Eenaeme C., Gérard O., Dufrasne I., Istasse L. (2000) Mechanisms of
reduced and compensatory growth. Domestic Animal Endocrinology 19, 121-132.
Jin M.G., Lee H.G., Lee H.J., Hong Z.S., Wang J.H., Yin Y.H., Jin R.H., Cho K.K., Choi Y.J.
(2004) Effect of Stepped Pattern of Feed Intake Using Rice Straw as Roughage Source on
Regulation of Growth, Reproduction and Lactation in Dairy Heifers. Asian-Australasion
Journal of Animal Sciences 17 (6), 794-798.
Kertz A.F., Barton B.A., Reutzel L.F. (1998). Relative Efficiencies of Wither Height and Body
Weight Increase from Birth Until First Calving in Holstein Cattle. Journal of Dairy Science 81,
1479-1482.
Kertz A.F., Reutzel L.F., Barton B.A., ELY R.L. (1997) Body Weight, Body Condition Score,
and Wither Height of Prepartum Holstein Cows and Birth Weight and Sex of Calves by Parity:
A Database and Summary. Journal of Dairy Science 80, 525-529.
Ketelslegers J.M., Maiter D., Maes M., Underwood L.E., Thissen J.P. (1996) Nutritional
regulation of the growth hormone and insulin-like growth factor-binding proteins. Hormone
Research 45, 252-257. In: Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed
Compensatory Growth Enhances Heifer Development and Lactation Potential. Journal of
Dairy Science 84, 1669-1678.
Kim S.H., Moon Y.S., Keller W.L., Park C.S. (1998) Compensatory nutrition-directed
mammary cell proliferation and lactation in rats. British Journal of Nutrition 79, 177-183.
Lacasse P., BLock E., Guilbault L.A., Petitclerc D. (1993) Effect of Plane of Nutrition of Dairy
Heifers Before and During Gestation on Milk Production, Reproduction, and Health. Journal of
Dairy Science 76, 3420-3427.
Lammers B.P., Heinrichs A.J., Kensinger R.S. (1999) The Effects of Accelerated Growth
Rates and Estrogen Implants in Prepubertal Holstein Heifers on Estimates of Mammary
Dvelopment and Subsequent Reproduction and Milk Production. Journal of Dairy Science 82,
1753-1764.
25 Le Cozler Y., Gallard Y., Dessauge F., Peccatte J.R., Trommenschlager J.M., Delaby L.
(2011) Performance and longevity of dairy heifers born during winter 1 (W1) and reared
according to three growth profiles during winter 2 (W2) in a strategy based on first calving at
36 months of age. Livestock Science 137, 244-254.
Le Cozler Y., Pecatte J.R., Delaby L. (2010) A comparative study of three growth profiles
during rearing in dairy heifers: Effect of feeding intensity during two successive winters on
performances and longevity. Livestock Science 127, 238-247.
Ledin I. (1984) Effect of restricted feeding and realimentation on compensatory growth in
rabbit. Annales de Zootechnie 33 (1), 33-50.
Lee A.J. (1997) The interplay of feeding and genetics on heifer rearing and first lactation milk
yield: a review. Journal of Animal Science 75, 846-851.
Lohakare J.D., Südekum K.H., Pattanaik A.K. (2012) Nutrition-induced Changes of Growth
from Birth to First Calving and Its Impact on Mammary Development and First-lactation Milk
Yield in Dairy Heifers: A Review. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences 25 (9), 13381350.
McCorquodale C.E., Sewalem A., Miglior F., Kelton D., Robinson A., Koeck A., Leslie K.E.
(2013) Short communication: Analysis of health and survival in a population of Ontario
Holstein heifer calves. Journal of Dairy Science 96, 1880-1885.
Meyer M.J., Capuco A.V., Ross D.A., Lintault L.M. Van Amburgh M.E. (2006) Developmental
and Nutritional Regulation of the Prepubertal Heifer Mammary Gland: I. Parenchyma and Fat
Pad Mass and Composition. Journal of Dairy Science 89, 4289-4297.
Moran J.B., Holmes W. (1978) The application of compensatory growth in grass/cereal beef
production systems in the United Kingdom. World Review of Animal Production 14, 65. In:
Owens F.N., Dubeski P., Hanson C.F. (1993) Factors that alter the growth and development
of ruminants. Journal of Animal Science 71, 3138-3150.
Munford R.E. (1964) A review of anatomical and biochemical changes in the mammary gland
with particular reference of quantitative methods of assessing mammary development. Dairy
Science Abstracts 26, 293. In: Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H.,
Kim Y.S. (1997) Compensatory Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory
Growth Pattern on Growth Rate and Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80,
519-524.
Olson K.M., Cassel B.G., McAllister A.J., Washburn S.P. (2009) Dystocia, stillbirth, gestation
length, and birth weight in Holstein, Jersey, and reciprocal crosses from a planned
experiment. Journal of Dairy Science 92, 6167-6175.
26 Park C.S. (2005) Role of compensatory mammary growth in epigenetic control of gene
expression. The FASEB Journal 19, 1586-1591.
Park C.S., Baik M.G., Keller W.L., Berg I.E., Erickson G.M. (1989) Role of compensatory
growth in lactation: stair-step nutrient regimen modulates differentiation and lactation of
bovine mammary gland. Growth, Development and Aging 53, 159-166. In: Park C.S.,
Danielson R.B., Kreft B.S., Kim S.H., Moon Y.S., Keller W.L. (1998) Nutritionally Directed
Compensatory Growth and Effects on Lactation Potential of Developing Heifers. Journal of
Dairy Science 81, 243-249.
Park C.S., Erickson G.M., Choi Y.J., Marx G.D. (1987) Effect of Compensatory Growth on
Regulation of Growth and Lactation: Response of Dairy Heifers to a Stair-Step Growth
Pattern. Journal of Animal Science 64, 1751-1758.
Peel C.J., Bauman D.E., Gorewit R.C., Sniffen C.J. (1981) Effect of Exogenous Growth
Hormone on Lactational Performance in High Yielding Dairy Cows. Journal of Nutrition 111,
1662-1671.
Peri I., Gertler A., Bruckental I., Barash H. (1993) The Effect of Manipulation in Energy
Allowance During the Rearing Period of Heifers on Hormone Concentrations and Milk
Production in First Lactation Cows. Journal of Dairy Science 76, 742-751.
Radcliff R.P., Vandehaar M.J., Skidmore A.L., Chapin L.T., Radke B.R., Lloyd J.W.,
Stanisiewski E.P., Tucker H.A. (1997) Effects of Diet and Bovine Somatotropin on Heifer
Growth and Mammary Development. Journal of Dairy Science 80, 1996-2003.
Sejrsen K., Huber J.T., Tucker H.A. (1983) Influence of Amount Fed on Hormone
Concentrations and Their Relationship to Mammary Growth in Heifers. Journal of Dairy
Science 66, 845-855.
Sejrsen K., Purup S. (1997) Influence of prepubertal feeding level on milk yield potential of
dairy heifers: a review. Journal of Animal Science 75, 828-835.
Sinha Y.N., Tucker H.A. (1969) Mammary Development and Pituitary Prolactin Level of
Heifers from Birth Through Puberty and During the Estrous Cycle. Journal of Dairy Science
52 (4), 507-512.
Smith M.F., Burrel W.C., Broadway J., Wiltbank J.N. (1979) ESTRUS AND PREGNANCY IN
BEEF HEIFERS FOLLOWING USE OF THE SYNCO-MATE-B TREATMENT (SMB).
THERIOGENOLOGY 12 (4), 183-195.
Stelwagen K., Grieve D.G. (1990) Effect of Plane of Nutrition on Growth and Mammary Gland
Development in Holstein Heifers. Journal of Dairy Science 73, 2333-2341.
27 Troccon J.L. (1993) Effects of winter feeding during the rearing period on performance and
longevity in dairy cattle. Livestock Production Science 36, 157-176.
Troccon J.L., Coulon J.B., Lescourret F. (1994) Carrière des vaches laitières : Caractérisation
de la phase d'élevage et relation avec les performances en première lactation. INRA
Productions Animales 7 (5), 359-368.
Yambayamba E.S., Price M.A., Foxcroft G.R. (1996) Hormonal status, metabolic changes,
and resting metabolic rate in beef heifers undergoing compensatory growth. Journal of Animal
Science 74, 57-69.
Zanton G.I., Heinrichs A.J. (2005) Meta-Analysis to Assess Effect of Prepubertal Average
Daily Gain of Holstein Heifers on First-Lactation Production. Journal of Dairy Science 88,
3860-3867.
28