University of Groningen Interaction of atmospheric ammonia

University of Groningen
Interaction of atmospheric ammonia pollution with frost tolerance of plants
Clement, Johannes Marinus Antonius Maria
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
1996
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Clement, J. M. A. M. (1996). Interaction of atmospheric ammonia pollution with frost tolerance of plants: A
study on winter wheat and Scots pine Groningen: s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 18-07-2017
Samenvatting / Summary in Dutch
SAMENVATTING
Ammoniak is een van de voornaamste luchtverontreinigende stoffen in Nederland. Het is
voor bijna 90% afkomstig uit de landbouw. De ammoniak komt vooral vrij bij de
produktie van mest in de rundveehouderij en intensieve veehouderij en bij het uitrijden
van mest op het land. In gebieden zoals de Veluwe, Zuidoost-Brabant en Noord-Limburg,
waar zulke landbouwbedrijven zijn geconcentreerd, is de ammoniak concentratie in de
lucht 10 tot 15 maal hoger dan in relatief schone gebieden.
Uit de vele onderzoekingen, die zijn uitgevoerd in het kader van het Additioneel
Programma Verzuringsonderzoek (APV), is gebleken dat luchtverontreiniging met
ammoniak het functioneren van planten, dieren en ecosystemen (levensgemeenschappen
van planten en dieren) sterk beïnvloedt. Het wordt beschouwd als een van de belangrijkste
oorzaken van de bossterfte in Nederland.
Bovengrondse en ondergrondse effecten van ammoniak
Ammoniak is een gas dat na vrijkomen uit dierlijke mest in verschillende vormen in het
milieu kan belanden. Allereerst kan het als gasvormig ammoniak op planten en in de
bodem terechtkomen. Daarnaast kan het reageren met zwaveldioxide, een ander
luchtverontreinigend gas, of oplossen in waterdruppels van wolken, mist of dauw. In deze
gevallen wordt het gasvormig ammoniak omgezet in ammonium, dat op deze manier op
planten en de bodem terecht kan komen.
Ammoniak, dat op de bodem is neergekomen kan, na omzetting tot ammonium, door
de wortels van de plant worden opgenomen. Afhankelijk van de zuurgraad (pH) en
samenstelling van de bodem kan het ammonium ook eerst worden omgezet in nitraat
(zogeheten nitrificatie) en in deze vorm worden opgenomen. In beide gevallen leidt dit tot
een verlaging van de zuurgraad van de bodem, wat tot gevolg heeft dat het chemisch
evenwicht in de grond verandert. De voedingsstoffenbalans van de bodem kan ernstig
worden verstoord als gevolg van de verzuring en de grote hoeveelheid stikstof die in de
vorm van ammonium in de bodem terecht komt. Dit kan de opname van essentiële
voedingsstoffen door de plant bemoeilijken. Ook kunnen allerlei zware metalen, die
normaal sterk gebonden zijn aan bodemdeeltjes, zoals bijvoorbeeld aluminium, door de
verzuring in het bodemwater oplossen. Op deze manier kunnen ze in hoge concentraties
voor gaan komen, wat schadelijk is voor de plant.
135
Samenvatting / Summary in Dutch
Planten kunnen ammoniak ook rechtstreeks uit de lucht opnemen via de bovengrondse
delen, zoals de bladeren en de stengels. De opname van gasvormig ammoniak vindt plaats
via de huidmondjes. In het blad wordt het ammoniak snel omgezet in ammonium. Dit
ammonium kan worden ingebouwd in stikstofrijke verbindingen, zoals aminozuren, die de
bouwstenen zijn voor eiwitten. Ondanks het feit dat dit essentiële verbindingen zijn voor
planten, kan er door een overmatige vorming van deze stoffen een verstoring van de
normale stofwisseling plaatsvinden. In het geval dat ammoniak in de vorm van
ammonium het blad bereikt kan dit ook door het blad worden opgenomen. Deze opname
wordt echter gecompenseerd door de afgifte van andere voedingsstoffen door het blad. Dit
leidt ertoe dat in de plant een overschot aan stikstof en een tekort aan voedingsstoffen
zoals kalium, magnesium en calcium kan ontstaan, waardoor allerlei fysiologische
processen worden verstoord.
Uit het voorgaande blijkt dat luchtverontreiniging met ammoniak, zowel via reacties in
de wortel als in de bovengrondse delen, het normale functioneren van een plant ernstig
kan beïnvloeden. Het is gebleken dat de opname van gasvormig ammoniak door de
bovengrondse delen van de plant veel belangrijker is dan de opname van ammonium via
de wortels. In dit proefschrift zijn daarom voornamelijk de effecten van gasvormig
ammoniak op planten bestudeerd.
Positief en negatief
Blootstelling van planten aan gasvormig ammoniak kan zowel positieve als negatieve
gevolgen hebben. Hoge concentraties van ammoniak in de lucht zijn giftig en leiden vaak
tot een sterk verminderde groei en directe toxische effecten, zoals verkleuring en het
afsterven van bladeren. Zulke hoge concentraties zijn echter zeldzaam. Ze treden meestal
alleen op als gevolg van ongelukken bij de produktie of het transport van ammoniak.
Bij lagere en meer realistische concentraties is ammoniak in eerste instantie niet giftig
en fungeert het als meststof. Bij zulke concentraties resulteert blootstelling aan ammoniak
vaak in een stimulering van de fotosynthese en de groei, wat het gevolg is van de extra
stikstof die de plant via de ammoniak opneemt. In eerste instantie zijn er geen negatieve
effecten waar te nemen. Toch gaan deze positieve effecten meestal gepaard met ernstige
fysiologische veranderingen, die ertoe kunnen leiden dat de vitaliteit van de plant
vermindert. Enkele voorbeelden van zulke veranderingen zijn: verstoringen in de
voedingsstoffenbalans, een vervroegde blad- of naaldval, een minder goed uitlopen van
knoppen, een verhoogde spruit-wortel verhouding en minder mycorrhiza’s (dit zijn
samenlevingsvormen tussen schimmels en de wortels van een plant die een efficiënte
opname van voedingsstoffen en water mogelijk maken). Als gevolg van deze verminderde
vitaliteit kunnen planten gevoelig worden voor natuurlijke stress-factoren, zoals droogte,
vorst, insektenplagen en ziektes. Er wordt algemeen aangenomen dat deze indirecte
136
Samenvatting / Summary in Dutch
effecten de hoofdoorzaak zijn voor het sterven van bomen en planten bij blootstelling aan
ammoniak. In dit proefschrift zijn de gevolgen van ammoniak op één van deze
stressfactoren, namelijk vorstgevoeligheid, nader bestudeerd.
Ammoniak en vorstgevoeligheid
Voordat in 1990 met het in dit proefschrift beschreven onderzoek werd gestart, was al
duidelijk dat blootstelling aan ammoniak kan leiden tot een verhoogde gevoeligheid van
planten voor vorst. Dit verschijnsel was in Nederland goed waar te nemen na de strenge
winters van 1985 en 1986. Bomen in de nabijheid van intensieve veehouderijen bleken
vaak het slachtoffer van vorstschade. De conditie van de bossen in sterk vervuilde
gebieden was na de winter sterk verslechterd ten opzichte van de situatie ervoor.
De reden voor deze toegenomen vorstgevoeligheid is echter nog niet goed bekend.
Normalerwijze zijn de meeste planten, die van oorsprong in Nederland voorkomen, in
staat om lage temperaturen tijdens de winter te overleven. De plant moet hiervoor een
aantal veranderingen ondergaan die haar in zekere zin ongevoelig maken voor koude. Er
vinden ophopingen plaats van bepaalde suikers, aminozuren en eiwitten en wijzigingen in
de samenstelling van de celmembranen. Dit proces van veranderingen, dat afharding
wordt genoemd, komt normaal in het begin van de herfst op gang, aan het einde van de
groeiperiode van de plant.
Luchtverontreiniging met ammoniak zou dit afhardingsproces op verschillende
manieren kunnen verstoren en zodoende de gevoeligheid voor vorst doen toenemen.
Allereerst zou door het verhoogde stikstofgehalte van de planten het afhardingsproces
kunnen worden vertraagd, wat zou leiden tot een grotere gevoeligheid voor vorst. Een
andere mogelijke reden is dat er door veranderingen in fysiologische en stofwisselingsprocessen door ammoniak een tekort kan ontstaan aan stoffen die noodzakelijk zijn voor
het overleven van planten tijdens de winter, zoals bepaalde suikers en eiwitten. Daarnaast
zou een ophoping van stoffen, zoals ammonium, de vorstgevoeligheid kunnen vergroten.
Het hier beschreven onderzoek is opgezet om achter de mechanismen van de verhoogde
vorstgevoeligheid te komen.
Wintertarwe
In het begin van het onderzoek is gebruik gemaakt van wintertarwe als proefplant. Deze
plant is gekozen omdat er al veel bekend is over het afhardingsproces van deze
plantesoort. Bovendien is deze plant vrij gemakkelijk in grote aantallen op te kweken, te
hanteren en af te harden tegen koude, wat het onderzoek vereenvoudigt. De planten
137
Samenvatting / Summary in Dutch
werden onder gecontroleerde groeiomstandigheden uit zaad opgekweekt in een
klimaatruimte. Na een bepaalde tijd werden de planten overgebracht naar speciale
begassingstonnen, waarin de planten aan ammoniak konden worden blootgesteld. De
planten konden worden afgehard tegen vorst door de temperatuur in deze
begassingstonnen te verlagen tot 4°C en de belichtingsduur te verkorten tot 8 of 10 uur
per dag.
In een eerste serie experimenten werd het effect van gasvormig ammoniak op de groei
en de stikstofhuishouding van wintertarwe bestudeerd. De planten werden gedurende 1 tot
2 weken aan ammoniak blootgesteld bij gematigde groeitemperaturen (dagtemperatuur
18.5°C; nachttemperatuur 15°C). Onder deze omstandigheden bleken de planten al het
ammoniak dat via de bladeren opgenomen werd om te kunnen zetten in eiwitten, zonder
dat er een ophoping van de tussenprodukten ammonium en aminozuren plaatsvond. Uit
het onderzoek bleek dat wintertarwe de extra opname van stikstof (als ammoniak) via de
bladeren compenseerde met een verminderde stikstofopname (als nitraat) via de wortels.
In een aantal gevallen bleken beide processen elkaar volledig te kunnen compenseren,
zodat het totaal stikstofgehalte van de plant niet toenam. Bij blootstelling aan hogere
concentraties of gedurende langere tijd was de verminderde nitraatopname via de wortels
ontoereikend voor een volledige compensatie van de stikstofopname via het blad,
waardoor het totaal stikstofgehalte steeg. De groei van de planten nam niet of slechts licht
toe bij blootstelling aan ammoniak. De inbouw van ammoniak had geen verlaging van het
suikergehalte tot gevolg, zoals werd verwacht uit resultaten van andere studies. Een
verklaring hiervoor werd gevonden in een verhoging van de fotosynthese in de aan
ammoniak blootgestelde planten. Door deze hogere fotosynthese kunnen de planten meer
koolstof vastleggen en zodoende meer suikers maken.
Na de blootstelling van tarweplanten aan ammoniak bij gematigde groeitemperaturen
werd de temperatuur verlaagd tot 4°C overdag en 3°C ’s nachts. Onder deze condities
wordt in wintertarwe het afhardingsproces gestart. De planten werden ook onder deze
omstandigheden met ammoniak begast om het effect ervan tijdens de afhardingsfase te
kunnen bestuderen.
Bij deze lage temperaturen bleek dat de inbouw van ammoniak gedeeltelijk was
geremd. Dit resulteerde in een ophoping van ammonium en aminozuren in de planten die
aan ammoniak waren blootgesteld. Tegelijkertijd was het suikergehalte van deze planten
verlaagd, als gevolg van het gebruik van suikers voor de inbouw van ammoniak in
aminozuren. Anders dan bij gematigde temperaturen kon een verhoging van de
fotosynthesesnelheid dit extra gebruik van suikers niet tegengaan. Bij zulke lage
temperaturen is de fotosynthese blijkbaar zo sterk geremd, dat er geen extra suikers
geproduceerd kunnen worden.
De vorstgevoeligheid van de planten werd vastgesteld na verschillende perioden van
afharding. Hiervoor werden kleine stukjes blad blootgesteld aan temperaturen van +4°C
tot -20°C (of lager), waarna bekeken werd in hoeverre de bladstukjes deze temperaturen
overleefden. Voor het vaststellen ervan werd gebruik gemaakt van een speciaal hiervoor
138
Samenvatting / Summary in Dutch
uitgeteste meetmethode van de veel gebruikte chlorofyl fluorescentie meting. Deze
meetmethode gaf betrouwbare resultaten en was goed te gebruiken voor het snel
doormeten van grote aantallen monsters.
De vorstgevoeligheid van de wintertarwe planten bleek echter niet beïnvloed te zijn,
ondanks de grote veranderingen in fysiologische en stofwisselingsprocessen bij lage
temperatuur. Uit het onderzoek kon worden geconcludeerd dat wintertarwe geen nadelige
effecten ondervindt van blootstelling aan ammoniak gedurende relatief korte tijd.
Grove den
Het tweede deel van het onderzoek is uitgevoerd aan een boomsoort, namelijk de grove
den. Van deze plant was uit eerdere studies bekend dat de vorstgevoeligheid wel toeneemt
onder invloed van ammoniak in de lucht. Deze planten zijn echter minder goed op te
kweken en groeien langzaam, waardoor ze moeilijker te gebruiken zijn als proefplant in
kortdurende begassingsproeven.
In een eerste serie experimenten is gebruik gemaakt van 6 weken oude, uit zaad
opgekweekte planten (zaailingen). Deze planten werden op dezelfde manier aan
ammoniak blootgesteld als de wintertarwe planten. Ammoniak in de lucht had ook bij
grove den zaailingen tot gevolg dat het ammonium- en totaal stikstofgehalte sterk werden
verhoogd, terwijl het suikergehalte niet werd beïnvloed. Het chlorofyl a (bladgroen)
gehalte en de fotosynthese-capaciteit waren hoger in de met ammoniak begaste planten.
Toch was bij deze planten geen verhoogde vorstgevoeligheid waar te nemen als gevolg
van ammoniak, evenmin als bij 3 jaar oude denneboompjes uit een ander experiment.
Integendeel, in sommige gevallen waren planten die met ammoniak waren begast zelfs
beter in staat vriestemperaturen te overleven. Mogelijk speelden de kunstmatige
afhardingscondities in het laboratorium hierbij een rol. Maar uit experimenten met 5 jaar
oude bomen die van september tot en met april werden begast in grote begassingstonnen
in het vrije veld (zogenaamde ’open top kamers’), en dus onder natuurlijke
omstandigheden waren afgehard, werd ook geen negatief effect van ammoniak op de
vorstgevoeligheid gevonden. Uit deze resultaten werd daarom geconcludeerd dat een
verhoogd stikstof- of ammoniumgehalte of een verlaagd suikergehalte van de naalden niet
direct leiden tot een verhoogde vorstgevoeligheid.
Deze conclusie kon worden bevestigd aan de hand van de resultaten van veldexperimenten met 20 tot 30 jaar oude grove dennen. Deze bomen groeiden in een bosgebied
met ernstige luchtverontreiniging met ammoniak (Rouwkuilen, Noord-Limburg) of in een
bosgebied met schone lucht (Appèlbergen, Groningen). Uit metingen aan deze bomen
bleek dat de naalden uit het met ammoniak vervuilde gebied gevoeliger waren voor vorst
dan die uit het schone gebied. Dit was echter alleen het geval bij naalden die ouder dan
1 jaar waren. Jonge naalden, die in het afgelopen groeiseizoen waren gevormd, toonden
139
Samenvatting / Summary in Dutch
geen verschillen in vorstgevoeligheid. Toch hadden beide groepen naalden (zowel de
jonge als de oude) een sterk verhoogd ammonium- en stikstofgehalte en een verlaagd
suikergehalte, wat aangeeft dat deze factoren, net als bij wintertarwe, geen direct verband
houden met de verhoogde vorstgevoeligheid.
Uit deze experimenten bleek wel dat de oude naalden een ernstig verstoorde voedingsstoffenbalans hadden, terwijl dat veel minder het geval was bij de jonge naalden. Vooral
het gehalte aan kalium in de oude naalden was erg laag. Uit literatuuronderzoek kwam
naar voren dat een verstoring van de voedingsstoffenbalans tot een verhoogde gevoeligheid voor stressfactoren, zoals vorst kan leiden. Dit zou kunnen worden veroorzaakt door
een verstoring van de eiwitproduktie of een verlaging van de algehele vitaliteit van de
plant. Essentiële eiwitten of andere producten die betrokken zijn bij het afhardingsproces
zouden daardoor in onvoldoende mate gemaakt kunnen worden, met als gevolg een
verhoogde vorstgevoeligheid.
Dit mechanisme achter de verhoogde gevoeligheid voor vorst door ammoniak verklaart
ook waarom er in de experimenten met jonge planten geen negatief effect van ammoniak
werd gevonden. Deze planten hadden geen gebrek aan voedingsstoffen en konden
gedurende de relatief korte blootstelling aan ammoniak ook geen ernstige verstoringen
van de voedingsstoffenbalans krijgen. Als gevolg hiervan was de vitaliteit waarschijnlijk
hoog genoeg om de door ammoniak veroorzaakte veranderingen in fysiologische en
stofwisselingsprocessen op te kunnen vangen.
Conclusie
Samenvattend kan worden gesteld dat ammoniak wel degelijk de vorstgevoeligheid van
planten kan vergroten. Dit kan leiden tot een verlies van bladeren of naalden als gevolg
van de vorstschade en uiteindelijk tot het sterven van de planten na een strenge winter.
Deze negatieve effecten van ammoniak treden al op bij lagere concentraties dan waarbij
directe schadelijke symptomen, zoals groeiremming en bladverkleuring, optreden. Bij de
regelgeving omtrent de maximaal toelaatbare ammoniak-concentraties in de lucht dient
men daarom rekening te houden met deze indirecte negatieve gevolgen voor planten.
Bovendien moet men beseffen dat de verhoogde vorstgevoeligheid pas optreedt na
langdurige blootstelling aan ammoniak en afhankelijk is van de voedingsstoffenhuishouding en vitaliteit van de planten. In vervolgonderzoek naar de effecten van
luchtverontreiniging op planten zal hiermee rekening moeten worden gehouden.
140