(Digital Academic Repository) Evolutionary genetics of life

UvA-DARE (Digital Academic Repository)
Evolutionary genetics of life-history traits in a haplodiploid mite
Tien, N.S.H.
Link to publication
Citation for published version (APA):
Tien, N. S. H. (2010). Evolutionary genetics of life-history traits in a haplodiploid mite
General rights
It is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s),
other than for strictly personal, individual use, unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Disclaimer/Complaints regulations
If you believe that digital publication of certain material infringes any of your rights or (privacy) interests, please let the Library know, stating
your reasons. In case of a legitimate complaint, the Library will make the material inaccessible and/or remove it from the website. Please Ask
the Library: http://uba.uva.nl/en/contact, or a letter to: Library of the University of Amsterdam, Secretariat, Singel 425, 1012 WP Amsterdam,
The Netherlands. You will be contacted as soon as possible.
UvA-DARE is a service provided by the library of the University of Amsterdam (http://dare.uva.nl)
Download date: 18 Jul 2017
Nederlandse samenvatting
it proefschrift gaat over de relatie tussen natuurlijke selectie en de genetica van
levensgeschiedeniskenmerken (‘LG-eigenschappen’). Deze LG-eigenschappen
vormen de basiscomponenten van een individu’s effectieve bijdrage aan de volgende
generatie (i.e., een individu’s fitness). LG-eigenschappen zijn gerelateerd aan reproductie, snelheid van ontwikkeling en overleving. Het zijn complexe eigenschappen
die door vele genen worden beïnvloed waarbij elk apart gen maar een kleine invloed
heeft op het uiteindelijke resultaat. Door hun minieme individuele invloed is het
bestuderen van individuele genen niet de aangewezen methode van onderzoek aan de
genetica van complexe eigenschappen. Kwantitatieve genetica is een wetenschapsgebied dat zich richt op de gecombineerde invloed van grote aantallen genen op een
eigenschap (zie voor een Engelstalige uitleg BOX 1.1, hoofdstuk 1). De methodiek
van de kwantitatieve genetica is statistisch van aard en dient om informatie te verzamelen over de genetische architectuur van een eigenschap: Het type en de hoeveelheid genetische variatie voor een eigenschap en de genetische relatie tussen eigenschappen.
Met informatie over de genetische architectuur van een LG-eigenschap kun je
proberen de natuurlijke selectie op die eigenschap te leren begrijpen. Natuurlijke
selectie is het proces waarbij sommige individuen meer bijdragen aan de volgende
generatie dan anderen en deze verschillen tussen individuen een genetische basis
hebben. Dit kan leiden tot een genetische verandering in de LG-eigenschappen van
een populatie. Een interessant aspect van LG-eigenschappen is hun theoretisch verwachte waarde; hoe hoger hoe beter. Alle individuen zouden de hoogst haalbare
reproductiesnelheid, levensduur en ontwikkelingssnelheid moeten hebben. Met
andere woorden, LG-eigenschappen staan onder sterke directionele selectie. Dit leidt
tot eenvoudige voorspellingen met betrekking tot de genetische architectuur van deze
eigenschappen – waarbij verschillen met de werkelijke architectuur interessante vervolgvragen kunnen oproepen. De vragen die ik heb gesteld met betrekking tot de
evolutie van LG-eigenschappen worden hieronder kort samengevat.
De soort waaraan ik mijn onderzoek heb uitgevoerd is de bonenspintmijt (twospotted spider mite ofwel Tetranychus urticae Koch). Deze herbivoor is een wereldwijde plaag in de land- en tuinbouw en leeft op bijna duizend plantensoorten. De
populatiegroei van deze mijt kan explosief zijn door een hoge reproductiesnelheid
(meer dan tien eieren per dag) en een korte ontwikkelingstijd (minder dan twee
weken). Bovendien kunnen ze zich goed verdedigen tegen roofdieren, door een plak-
D
103
8
CHAPTER 8
kerig en dichtgeweven web te bouwen waarin de volwassen mijten leven en hun
nakomelingen opgroeien. Voor een uitgebreidere (Engelstalige) uitleg van de biologie van deze soort, zie hoofdstuk 1.
Hoe belangrijk is selectie in het vormen van de genetische architectuur van
een eigenschap?
Genetische variatie wordt door meer processen beïnvloed dan natuurlijke selectie
alleen. In hoofdstuk 2 wordt gekeken naar de relatieve rol van selectie ten opzichte
van het integratieniveau van een eigenschap. Dit integratieniveau heeft betrekking op
het volgende: Verschillende eigenschappen worden door een verschillende hoeveelheid genen beïnvloed, i.e., ze integreren een verschillende hoeveelheid genen. Hoe
meer genen betrokken zijn bij een eigenschap, hoe meer genetische variatie voor die
eigenschap in een populatie aanwezig kan zijn. Als gekeken wordt naar de invloed
van selectie en integratieniveau op verschillende typen eigenschappen (bijvoorbeeld
LG- en morfologische eigenschappen, waarbij de eerste groep een hoger integratieniveau heeft maar ook belangrijker voor fitness is) blijkt dat het integratieniveau van
een eigenschap een overheersende invloed heeft op de hoeveelheid genetische variatie. Betekent dit dat selectie een minieme rol speelt? In hoofdstuk 2 betoog ik dat
als alleen LG-eigenschappen worden bekeken, wellicht een grotere invloed van
selectie gevonden kan worden. In een populatie van spintmijten blijkt dit het geval:
Verschillen in de genetische variatie tussen LG-eigenschappen lijken vooral bepaald
te worden door selectie.
Welke vorm van selectie vindt plaats op een LG-eigenschap?
Vindt selectie per individuele eigenschap plaats of zijn er genetische relaties tussen
eigenschappen die de selectiedrukken aan elkaar verbinden? In hoofdstuk 3 wordt
onderzocht hoe grote erfelijke variatie in reproductiesnelheid verklaard kan worden.
Met behulp van kunstmatige selectie heb ik geprobeerd de verdeling van genetische
variatie voor reproductiesnelheid te achterhalen en de genetische relatie met andere
eigenschappen te bepalen. De conclusie van dit experiment was dat de populatie al
de maximaal haalbare reproductiesnelheid bezit en dat meerdere eigenschappen
genetisch aan elkaar verbonden zijn, maar zoals blijkt op een positieve manier. De
resultaten suggereerden dat reproductiesnelheid wel degelijk onder directionele
selectie staat, maar dat de populatie desondanks veel genetische variatie bevat voor
lagere reproductie en daarmee samenhangende andere eigenschappen die fitness verlagen. Er zijn dus veel individuen die genetisch in alle opzichten minder fit zijn.
Waarom bestaan die minder fitte individuen eigenlijk? Waarom worden ze niet geëlimineerd door selectie? Dit fenomeen is te verklaren vanuit een balans tussen muta-
104
Nederlandse samenvatting
tie- en selectieprocessen. Mutatie zorgt voortdurend voor nieuwe genetische variatie,
welke meestal op meerdere manieren slecht voor fitness is. Selectie verwijdert deze
slechte variatie, maar het duurt vele generaties voordat een mutatie effectief verwijderd is uit de populatie. Er ontstaat daarom een voorraad van genetische variatie voor
slechte eigenschappen; de mutatie-selectie balans. Een belangrijke vervolgvraag
(besproken in hoofdstuk 7) is waarom het effect van natuurlijke selectie op reproductiesnelheid zo zwak is dat er zoveel genetische variatie voor slechte eigenschappen
kan voortbestaan.
Speelt geslacht een rol in het bepalen van de sterkte van selectie?
Mannen en vrouwen van de spintmijt verschillen genetisch sterk van elkaar.
Vrouwen hebben twee sets chromosomen (van beide ouders hebben ze één set gekregen) terwijl mannen er maar één hebben (van hun moeder); Dit verschijnsel wordt
haplodiploidie genoemd. Een potentieel gevolg van deze haplodiploidie is dat de
selectiedruk kan verschillen per geslacht. Ik heb onderzocht of verschillen in selectiedruk een rol spelen bij schadelijke genetische variatie, welke in de meeste individuen niet tot uitdrukking komt (directionele dominantie variatie genoemd). De
‘onzichtbaarheid’ van deze schadelijke variatie komt doordat het wordt veroorzaakt
door recessieve allelen, welke verborgen blijven achter het andere parallelle allel.
Daardoor kan er minder sterke (opschonende) selectie op plaats vinden. Maar in de
mannen van de spintmijt zijn geen parallelle allelen om achter te schuilen, mannen
hebben immers maar één set chromosomen. Hierdoor staat deze schadelijke variatie
onder hogere selectiedruk in mannen dan in vrouwen. In hoofdstuk 4 (en in een literatuurstudie in hoofdstuk 7) betoog ik dat dit gevolgen heeft gehad voor de life-history eigenschappen: Vrouwelijke eigenschappen zouden meer verborgen schadelijke
variatie kunnen herbergen dan de andere eigenschappen. Dit bleek ook het geval te
zijn, wat suggereert dat de sterkte van natuurlijke selectie inderdaad afhankelijk is
van geslacht.
Spelen genetische trade-offs een rol?
Er moeten grenzen zitten aan hoever een eigenschap door kan evolueren, anders zou
elk individu steeds meer en steeds sneller nakomelingen produceren. Eén type potentiële grens is een genetische trade-off, waarbij twee eigenschappen negatief genetisch
gerelateerd zijn aan elkaar. Als bijvoorbeeld het aantal nakomelingen negatief genetisch gekoppeld is aan de gezondheid van deze nakomelingen, zal de evolutie van
beide eigenschappen gehinderd worden door deze trade-off. Ik heb een aantal van
dergelijke trade-offs onderzocht. (a) In hoofdstuk 3 worden alleen positieve genetische relaties (dus geen trade-offs) gevonden tussen reproductiesnelheid en andere
105
CHAPTER 8
LG-eigenschappen. (b) Ook voor web productie en reproductiesnelheid is geen
trade-off gevonden (hoofdstuk 3). Web productie is belangrijk voor de spintmijt
omdat het de primaire verdedigingstactiek is tegen rovers. Het produceren van web
vergt wel veel eiwitten, net als het produceren van eieren. Hieruit volgt de hypothese dat er misschien een trade-off is tussen de productie van web en die van eieren.
Dit blijkt echter niet het geval in mijn experimenten. (c) Een andere belangrijke
eigenschap van de spintmijt is migratie naar nieuwe planten. De spintmijt leeft in
instabiele omgevingen en moet vaak op zoek naar nieuwe planten. Het beste moment
voor migratie zal afhangen van de lokale omstandigheden (bijvoorbeeld de gezondheid van de plant of de aanwezigheid van soortgenoten, rovers of concurrenten),
maar wellicht zijn er ook genetische verschillen tussen individuen in hun drang tot
migratie. In hoofdstuk 7 heb ik gekeken of er genetische variatie voor de neiging tot
migratie bestaat. Dit blijkt niet het geval, noch lijken er trade-offs met LG-eigenschappen in deze populatie. Ik heb dus in mijn onderzoek geen aanwijzingen gevonden voor de aanwezigheid van trade-offs bij LG-eigenschappen.
Vermijden mijten familieleden als partner?
Als de spintmijt met een familielid paart, hebben hun nakomelingen een verlaagde
fitness (hoofdstuk 4). Met andere woorden, inteelt verlaagt de fitness van de spintmijt. Dit zou geleid kunnen hebben tot natuurlijke selectie (seksuele selectie) op het
vermijden van familieleden als geslachtspartner. In hoofdstuk 5 heb ik het gedrag van
spintmijten bestudeerd. Uit dit onderzoek blijkt dat spintmijten familiegenoten waarmee ze zijn opgegroeid kunnen herkennen en minder vaak hiermee paren dan met
andere soortgenoten. Er lijkt dus seksuele selectie te hebben plaatsgevonden op het
vermijden van inteelt.
Een interessant vervolgonderzoek van mijn promotiewerk zou zijn om verschillen in
de relatie tussen natuurlijke selectie en de genetica van LG-eigenschappen te bekijken, met betrekking tot het ploidie-niveau van een soort (haplodiploidie of diploidie)
en het geslacht waarin een eigenschap tot uitdrukking komt. Ik vermoed dat voor een
haplodiploide soort grote verschillen in de genetische architectuur kunnen bestaan
tussen vrouwelijke en generieke eigenschappen.
106