Hoofdstuk 4: Biodiversiteit op macroniveau

Hoofdstuk 4: Biodiversiteit van ecosystemen en metagemeenschappen
Het belang van biodiversiteit: een kwestie van schaal
Biodiversiteit zou je eenvoudig kunnen omschrijven als de optelsom van alle leven
dat we op een bepaalde plaats aantreffen. Omdat natuurbehoud in essentie draait
om het behoud van zoveel mogelijk soorten, bestaat de verleiding om gebieden
waarin we veel soorten aantreffen - en die dus een hoge biodiversiteit hebben - als
waardevoller te beschouwen dan gebieden met een lagere biodiversiteit. Dit klopt
inderdaad wanneer we vergelijkbare biotopen vergelijken, maar niet meer wanneer
we verschillende biotopen vergelijken.
Laten we als voorbeeld een droog heideterrein nemen. De grote inspanningen die
geleverd worden in Vlaanderen en Nederland om heideterreinen in stand te houden
en te herstellen doen veronderstellen dat droge heidegebieden uitzonderlijk
soortenrijk zijn. Maar als je zo’n heideterrein vergelijkt met een voedselrijke ruigte,
dan blijkt de ruigte meestal een hogere plantendiversiteit te hebben! De waarde van
de droge heide schuilt immers niet in zijn plantensoortenrijkdom, maar in zijn unieke
soortengemeenschap. In het droge heidegebied vinden we een hele lijst soorten die
zo sterk aangepast zijn aan het heidelandschap, dat ze daarbuiten niet (meer)
kunnen voorkomen. Bovendien is het heidebiotoop zeldzaam geworden, waardoor
ook de typische planten van dit biotoop nu zeldzaam zijn.
Tekstbox: Van velden naar speldekoppen: de heide in Zandig Vlaanderen
Wie de streek tussen Gent en Brugge verkent, kan nauwelijks geloven dat er in dit
landelijke en redelijke bosrijke gebied rond 1770 nog bijna 10.000 ha heide aanwezig
was. Alle veld-toponiemen op de kaart van Ferraris (1770-1777) en de huidige
topografische kaarten (Beverhoutsveld, Zwarte veld, Vloethemveld,
Bulskampveld,…) waren inderdaad uitgestrekte heidevelden. Vandaag resten er
minder dan 90 ha (tabel 1, fig. 1; Piessens & Hermy 2006). Het aantal fragmenten is
sterk gedaald, en ook hun gemiddelde oppervlakte. De heide als landschap is er
volledig verdwenen. Meer dan 99% van het areaal ging verloren in de laatste 245
jaar. Het bosareaal zakte in dezelfde periode ook drastisch (zie tabel 1). Veel van de
vroegere, uitgestrekte heiden (bv. het Bulskampsveld) zijn nu grotendeels bebost
(inversie van het landschap). De huidige heidegebieden zijn kleine snippers in een
zee van cultuurland. Deze snippers worden met veel inspanning in het kader van het
natuurbeheer in stand gehouden (bv. de Gulke Putten, Wingene).
Met die enorme fragmentatie zou men logischerwijze verwachten dat ook de
levensgemeenschappen en de bijbehorende flora en fauna fel achteruit zijn gegaan,
mede ook door de zware milieuproblemen bijvoorbeeld inzake stikstofdepositie in
deze regio. Van plantensoorten van de heide weten we dat veel soorten persistente
zaadbanken vormen. De zaden van soorten als Struikheide (Calluna vulgaris) en
talrijke andere kunnen tientallen jaren overleven in de bodem en weer opduiken als
de omstandigheden geschikt worden, bijvoorbeeld als er bos gekapt wordt.
Om de ontwikkeling van de flora van deze streek te onderzoeken zijn historische
plantenlijsten verzameld. De boeken van Roucel (1792,1803) leveren ons, naast de
gegevens van de ‘Prodrome de la Flore belge’ de oudste gegevens uit deze streek.
Alle mogelijke oude en recente gegevens werden bij elkaar gebracht en vergeleken
(Piessens & Hermy 2006). In tegenstelling tot de verwachting zijn er over een
periode van 210 jaar maar 19 van de 174 (11%) soorten typisch voor bos en heide
uitgestorven. Het verlies aan heidesoorten bedroeg 10 op 90 soorten of 11%, net als
het verlies aan bossoorten.
Het lijkt er dus dat er voorlopig relatief weinig plantensoorten zijn uitgestorven in de
laatste eeuwen ondanks het enorme verlies aan habitat. Wat er voordien is gebeurd,
weten we niet. De verklaring voor het al bij al beperkte verlies is niet eenvoudig.
Enerzijds zou dit er kunnen op wijzen dat er nog een extinctieschuld (‘extinction
debt’) te betalen is (cf. Tillman et al. 1994, Vellend et al. 2008). De meeste
plantensoorten van de heide zijn immers meerjarige, overblijvende soorten die
bovendien persistente, dus langlevende, zaadbanken worden, waardoor de
uitsterfkans drastisch naar beneden kan gaan of minstens uitgesteld wordt. In de
betreffende regio wordt er ook al tientallen jaren een actief natuurbeheer uitgevoerd
op de belangrijkste resterende heidegebiedjes, voorlopig dus met succes. Of dit ook
automatisch een garantie is voor de toekomst valt af te wachten. De resterende
heide blijft sterk gefragmenteerd, vele populaties van heidesoorten in deze streek zijn
immers zeer klein en ook de milieuproblemen zijn niet opgelost. Bijgevolg blijft de
kans op extinctie aanzienlijk (Piessens et al 2005)
Referenties
Piessens K. & Hermy M. 2006. Does the heathland flora of north-western Belgium
show an extinction debt? Biological Conservation 132: 382-394.
Piessens K., Stieperaere H., De Beelde T. & Hermy M. 2005. Heiderestanten in
Zandig Vlaanderen, een zonnige toekomst? De Levende Natuur 106: 178-182.
Tillman D., May R.M., Lehman C.L. & Nowak M.A. 1994. Habitat destruction and the
extinction debt. Nature 371: 65-66
Vellend M., Verheyen K., Jacquemyn H., Kolb A., Van Calster H., Peterken G. &
Hermy M. 2006. Extinction debt of forest plants persists for more than a century
following habitat fragmentation. Ecology 87: 542-548.
Geen heide meer in Vlaanderen?!
Stel je even voor dat we de Vlaamse heide zouden opgeven en vervangen door
soortenrijke ruigtes. Mogelijk is er dan lokaal winst voor de biodiversiteit, maar op
grotere schaal gaat de diversiteit er op achteruit. Dat komt omdat we bij het
berekenen van de totale biodiversiteit niet de diversiteit van elk deelgebied telkens
bijtellen, maar wel de verschillen in de diversiteit tussen de deelgebieden. Kortom,
omdat het heidebiotoop tal van unieke soorten herbergt die we in geen enkel ander
biotoop terugvinden, is het heidebiotoop een belangrijke meerwaarde voor onze
biodiversiteit. Overigens is het heidebiotoop niet alleen bij ons maar ook op Europese
schaal sterk bedreigd, waardoor België een belangrijke verantwoordelijkheid draagt
inzake het behoud van biodiversiteit op Europees niveau! Uit dit voorbeeld blijkt
duidelijk dat biodiversiteit staat of valt met een diversiteit aan ecosystemen.
Een ecosysteem is een dynamisch en interactief systeem van levende organismen
(planten, dieren, fungi en micro-organismen) en hun niet-levende omgeving (water,
bodem…). Ecosystemen kan je op verschillende niveaus bekijken. Typische
voorbeelden zijn vijvers of bossen, maar op grotere schaal is ook een oceaan een
ecosysteem, en aan het andere eind van het spectrum kan je ook een kamerplant in
een pot als een (artificieel) ecosysteem beschouwen.
Biodiversiteit “lezen” op het niveau van metagemeenschappen
Biodiversiteit binnen een landschap komt dus onder andere voort uit de veelheid en
variatie aan ecosystemen en de specifieke gemeenschappen die ze huisvesten. En
precies de samenstelling van die gemeenschappen is het onderwerp van dit
hoofdstuk. Hoe komt die ruimtelijke variatie aan gemeenschappen en hun
samenstelling tot stand? Dat is eigenlijk de kernvraag die we moeten stellen als we
de biodiversiteit op een bepaalde ruimtelijke schaal beter willen begrijpen.
Een metagemeenschap is een verzameling van lokale gemeenschappen die met
elkaar ‘verbonden’ zijn, niet zozeer fysisch, maar vooral door de uitwisseling van
individuen (verbreiding) tussen de verschillende lokale gemeenschappen.
Metagemeenschapsecologie (Leibold et al. 2004) is een jonge discipline die
onderzoekt hoe de interacties, en meer bepaald de uitwisseling van organismen,
tussen nabije gemeenschappen een invloed hebben op de samenstelling van elk van
die gemeenschappen. Welke mechanismen spelen een rol bij dergelijke
uitwisselingen? Uiteraard is de verbreiding belangrijk: de mate waarin organismen
zich effectief kunnen verplaatsen van de ene lokale gemeenschap naar de andere.
Een tweede element is de kracht en variatie van de selectiedrukken die uitgaan van
de verschillende lokale omgevingen waarin de gemeenschappen voorkomen:
bepaalde lokale omstandigheden kunnen voor een specifieke soort gunstig of juist
nadelig zijn. Een derde factor is de mate waarin de verschillende soorten gevoelig
zijn voor deze lokale selectiekrachten. Op grotere schaal in ruimte of tijd kan ook
speciatie, het ontstaan van soorten, een belangrijk mechanisme zijn dat bijdraagt aan
het tot stand komen van diversiteit.
Geen metagemeenschap is dezelfde: de metagemeenschapsparadigma’s
Naarmate het ene dan wel het andere van bovenstaande mechanismen aan belang
wint, verandert de samenstelling van de betreffende gemeenschappen. Zijn er nu
manieren om te voorspellen in welke mate de lokale gemeenschappen op elkaar
gaan lijken of van elkaar gaan verschillen binnen één metagemeenschap? Ecologen
die daarnaar op zoek zijn, hanteren doorgaans vier verschillende
metagemeenschapsparadigma’s die gradueel in elkaar overgaan. Dat zijn met name
soortselectie (in het Engels ‘species-sorting’), massa-effecten (‘mass effects’),
neutraliteit (‘neutrality’) en patch-dynamieken (‘patch dynamics’).
Bij soortselectie (SS) veronderstelt men dat er een quasi perfecte overeenkomst is
tussen omgeving en de gemeenschap: als je de omgeving kent, dan kan je
voorspellen welke soorten er voorkomen, en omgekeerd. Dit veronderstelt dat
soorten enkel voorkomen in de voor hen geschikte omgeving, en dat er voldoende
verbreiding is zodat de soorten in alle geschikte gebieden ook effectief voorkomen.
Dit concept gaat al een hele tijd mee: Lourens Baas-Becking zei al in 1934: “alles is
overal, maar het milieu selecteert”.
Massa-effecten (ME) vullen soortselectie aan, in die zin dat de soorten ook
(minstens tijdelijk) in de niet-geschikte omgevingen voorkomen, doordat ze zich heel
frequent verplaatsen tussen de gemeenschappen. Soorten arriveren frequenter dan
de frequentie waarmee lokale selectie hen weer verwijdert. Dit paradigma speelt
vooral bij gemeenschappen van zeer mobiele soorten.
Neutraliteit (N) is een wat gek metagemeenschapstype. Het is een ‘nulmodel’ dat
staat tegenover de overige paradigma’s die uitgaan van ’niche-modellen’. Neutraliteit
speelt wanneer soorten geen ecologische verschillen vertonen en dus allemaal
dezelfde niches hebben. In dit model zijn er twee factoren die verschillen tussen
lokale gemeenschappen veroorzaken: toevallige populatiefluctuaties (en daardoor
soms extincties) in de lokale gemeenschappen, en (gelimiteerde) verbreiding. Echte
neutraliteit is in de natuur waarschijnlijk zeldzaam. Nochtans kan een erg gelijkende
toestand (‘schijnbare neutraliteit’) wel frequent voorkomen, bijvoorbeeld wanneer de
omgevingsomstandigheden heel gelijkend zijn in alle lokale gemeenschappen, of
wanneer de volgorde waarin soorten aankomen in een gemeenschap bepalend is
voor de latere samenstelling van de gemeenschap (prioriteitseffecten). De invloed
van de lokale omgeving op de lokale gemeenschap verwatert hierdoor.
Patch-dynamieken (PD) vormen een heel specifiek paradigma, dat optreedt bij
tijdelijke habitatten en de opeenvolging van verschillende gemeenschappen in
dezelfde habitat (successie). Stochastische extincties, bijvoorbeeld door droogte,
overstroming of verstoring door de mens, creëren doorlopend ’lege’
habitatfragmenten die gekoloniseerd zullen worden door (pionier)soorten die erg
mobiel zijn. In een latere fase arriveren ook minder mobiele soorten die door
competitie of predatie de pioniersoorten uit de habitat zullen verdrijven
(deterministische extincties). Stochastische extincties zijn nodig om telkens opnieuw
lege habitaten te creëren en zo (tijdelijke) uitwijkmogelijkheden te bieden voor de
pioniersoorten. Op die manier wordt het voortbestaan van de verschillende soorten in
de metagemeenschap gegarandeerd. Tenslotte is het nuttig om nog een vijfde
metagemeenschapsparadigma expliciet te onderscheiden: het verbreidingslimitatie
(VL) metagemeenschapsparadigma (‘dispersal limitation’). In tegenstelling tot
soortselectie zijn niet in elk geschikt habitatfragment alle verwachte soorten
aanwezig, doordat er heel weinig uitwisseling is van soorten tussen fragmenten.
Vooral in gefragmenteerde landschappen is dit een frequent fenomeen.
Deze metagemeenschapsparadigma’s zijn geïdealiseerde concepten en reële
metagemeenschappen zullen vaak tussenvormen of een mengelmoes zijn van
verschillende metagemeenschapstypes. Heel wat metagemeenschappen kunnen
daardoor niet eenduidig toegeschreven worden aan één enkel paradigma. Toch
vormen de paradigma’s een inspirerend denkkader om ruimtelijke patronen van
diversiteit te ontleden en te begrijpen.
Veel dezelfde of net heel erg verschillende gemeenschappen?
Laten we nu even bekijken hoe de samenstelling van gemeenschappen verandert
wanneer we de metagemeenschap volgens een rechte lijn doorkruisen, en dit voor
elk van de verschillende metagemeenschapsparadigma’s.
SS-metagemeenschappen worden volledig bepaald door de lokale omgevingen. De
onderlinge nabijheid van gemeenschappen speelt daarbij geen rol.
Gemeenschappen lijken niet méér op elkaar (i.e. delen niet een groter aantal
soorten) naarmate ze dichter bij elkaar gelegen zijn. Hierin verschillen SSmetagemeenschappen duidelijk van ME-metagemeenschappen. Bij die laatste zullen
nabije gemeenschappen immers meer gelijkend zijn dan veraf gelegen
gemeenschappen, afhankelijk van hoe ver intense verbreiding tussen de
gemeenschappen reikt. Er schuilt wel een addertje onder het gras: in de natuur
veranderen omgevingsomstandigheden (bodemsamenstelling, vochtigheid, ... ) vaak
geleidelijk met de afstand. Bijgevolg kunnen in een SS-metagemeenschap
nabijgelegen gemeenschappen toch meer op elkaar lijken dan veraf gelegen
gemeenschappen, omdat bij nabijgelegen gemeenschappen de omgeving meer
gelijkend is. Hieruit blijkt dat het vaak een complex samenspel is van biotische
factoren en de abiotische omgeving die biodiversiteit bepaalt. Ook in N-
metagemeenschappen zullen gemeenschappen geleidelijk meer verschillen
naarmate hun onderlinge afstand toeneemt, doordat verbreiding snel afneemt bij
groter wordende afstand. Bij VL-metagemeenschappen zullen nabijgelegen
fragmenten onderling meer soorten delen dan veraf gelegen fragmenten, maar enkel
indien ze een gelijkaardige lokale omgeving hebben. Merk op dat dit patroon bij VLmetagemeenschappen sterk lijkt op dat van ME-metagemeenschappen, maar dat
wat betreft het mechanisme en de soortenrijkdom er grote verschillen zijn. Bij ME
zullen alle aangepaste soorten (en zelfs een aantal niet-aangepaste soorten) in het
habitatfragment aanwezig zijn; bij VL zijn de gemeenschappen armer en ontbreken
de niet-aangepaste soorten en zelfs een deel van de aangepaste soorten. PDmetagemeenschappen ten slotte beschrijven voornamelijk een temporele dynamiek
waardoor het moeilijk is om voorspellingen te maken over ruimtelijke patronen op één
tijdstip.
Van theorie naar praktijk: metagemeenschapsecologie en biodiversiteit
Metagemeenschapsecologie is voorlopig nog niet ver genoeg ontwikkeld om
absolute uitspraken te doen over de verwachte biodiversiteit op basis van
metagemeenschapsparadigma’s. Dat doet bijvoorbeeld de eilandtheorie wel: die
maakt expliciet voorspellingen over de te verwachten soortenrijkdom, maar die
theorie gaat dan weer bijvoorbeeld voorbij aan de interacties tussen soorten en de rol
van habitatvariatie, en ze vertelt niets over de soortenrijkdom in de totale
metagemeenschap. Vanuit de metagemeenschapsecologie kunnen we voor enkele
metagemeenschapstypes wel algemene diversiteitspatronen naar voren schuiven.
Gemeenschappen in een VL-metagemeenschap zijn in principe relatief soortenarm,
maar de soortenrijkdom in de gehele metagemeenschap kan toch erg hoog zijn, door
de optelsom van alle geïsoleerde soortpopulaties (voor zover deze zonder
verbreiding kunnen blijven voortbestaan). SS-metagemeenschappen zijn lokaal
armer aan soorten dan ME-metagemeenschappen doordat bij ME niet-aangepaste
soorten de lokale rijkdom verhogen, maar de metagemeenschappen als geheel zijn
even soortenrijk bij ME en SS. Bij ME-metagemeenschappen bestaat bovendien het
gevaar dat heel hoge verbreidingsfrequenties via competitie en homogenisatie zowel
de lokale als de regionale soortenrijkdom verlagen.
Voorbeelden van metagemeenschappen
Eerste voorbeeld: Metagemeenschappen van zoöplankton in verbonden vijvers
Een eerste praktijkvoorbeeld van metagemeenschappen komt van het vijvergebied
“De Maten” in Belgisch Midden-Limburg. Onderzoekers hebben hier de
zoöplanktongemeenschappen bestudeerd in de verschillende onderling verbonden
vijvers (Cottenie en De Meester 2005). Zoöplankton is een verzamelnaam voor zeer
kleine kreeftachtigen die zich in het water voeden met voornamelijk microscopische
algen. Wanneer zoöplankton in grote hoeveelheden voorkomt is ze in staat het water
grotendeels te “zuiveren” van algen, waardoor het water helder wordt en
waterplanten kunnen groeien. Ze zijn daarom een erg belangrijk onderdeel van
vijverecosystemen. De hoeveelheid zoöplankton wordt in grote mate bepaald door de
aanwezigheid van vis (die zoöplankton opeet) en waterplanten (waartussen het
zoöplankton kan schuilen en waar ook aan waterplanten aangepaste soorten
voorkomen).
De onderzoekers vonden inderdaad dat de structuur van de
zoöplanktongemeenschappen in de verschillende vijvers voornamelijk bepaald werd
door twee omgevingsfactoren: de aanwezigheid van vis en waterplanten. Daarnaast
vonden ze ook een significant belang van de onderlinge verbondenheid van de
gemeenschappen. Verbonden gemeenschappen vertoonden een grotere gelijkenis
dan niet verbonden gemeenschappen, zelfs na correctie voor gelijkenissen in
omgevingsfactoren. In dit onderzoek werden de gemeenschapsgegevens bekeken in
termen van densiteiten. Nadien werden de analyses herhaald met nu een focus op
soortenrijkdom. Net als voor de densiteiten bleek de invloed van de
omgevingsfactoren vis en waterplanten op de gemeenschappen groot, maar er werd
nu geen invloed meer vastgesteld van verbondenheid tussen de vijvers. Hoewel
verbreiding in dit studiesysteem enorm is – door de vijververbindingen verplaatsen
zich voortdurend grote aantallen zoöplankton van vijver naar vijver - blijkt dit
onvoldoende om de soortenrijkdom te beïnvloeden.
De conclusie van dit onderzoek was dat de samenstelling van
zoöplanktongemeenschappen in deze sterk verbonden vijvers voornamelijk
onderhevig is aan soortselectie. Nochtans lijken ook massa-effecten werkzaam, bij
het reguleren van de soortdensiteiten, maar ze zijn onvoldoende sterk om de
samenstelling van de gemeenschappen te beïnvloeden
Dit soort studies vergroot onze kennis over hoe de natuur rondom ons ’werkt’ op het
niveau van complexe systemen. Deze kennis is essentieel om de natuur beter te
beschermen.
Tweede voorbeeld: Verbreidingsgelimiteerde metagemeenschappen van oudbosplanten
Het bosareaal in Vlaanderen is sterk versnipperd. Duizenden bosjes liggen verspreid
in het landschap en zijn omgeven door landbouwgebied en door stedelijke en
industriële milieus waar de overleving van typische bosplanten vrijwel onmogelijk is.
Dit betekent dat die populaties van bosplanten meestal sterk geïsoleerd liggen ten
opzichte van elkaar. Door de beperkte grootte van onze bossen, betreft het
bovendien ook veelal kleine populaties. Verder is het Vlaamse landschap in de
afgelopen eeuwen sterk gewijzigd in relatie tot de socio-economische ontwikkelingen.
Je zou misschien verwachten dat de meeste bossen al lang bestaan, maar dit beeld
klopt helemaal niet. Het bos als landgebruiksvorm is bijna net zo instabiel gebleken
als veel landbouwgrond. Slechts zo’n 23.000 hectare, of 15,7 % van het Vlaamse
bosareaal, is oud-bos, dat is bos dat al minstens sinds het einde van de achttiende
eeuw als bos bestaat. Alle andere bossen, ongeveer 130.000 hectare zijn dus
zogenaamd recent bos, vaak ontstaan op vroegere landbouwgrond.
Deze situatie maakt het mogelijk om vergelijkingen te maken tussen oude en jonge
bossen.
Vooral de samenstelling van de flora van oude en jonge bossen blijkt heel sterk te
verschillen naargelang de ouderdom. Oude bossen herbergen een groot aantal
zogenaamde oudbosplanten. Dit zijn soorten die (bijna) uitsluitend voorkomen in
oude bossen en daarbuiten (bijna) helemaal ontbreken. Het fenomeen is ook
beschreven voor de bossen van de ons omringende landen (Verheyen et al. 2003).
Veel jonge bossen bestaan al geruime tijd, soms al honderden jaren en desondanks
bevatten ze nog steeds zeer weinig typische oudbosplanten. De kolonisatie van die
jonge bossen door specifieke bosplanten blijkt dus zeer traag te verlopen. Maar
waarom is dat zo?
Men kan verwachten dat het vroegere landgebruik directe en indirecte effecten heeft
op het voorkomen en de abundantie van bosplanten. Het vroegere landgebruik kan
zowel de abiotische omgeving, bijvoorbeeld de eigenschappen van de bodem, als de
biotische omgeving, bijvoorbeeld competitieverhoudingen tussen soorten, beïnvloed
hebben, wat de kieming en vestiging van bosplanten in die jonge bossen mogelijk
moeilijker maakt. Dit noemen we recruterings- of meer uitgebreid vestigingslimitatie,
en het is een vorm van soortselectie. Maar ook de versnippering van het bosareaal
waardoor jonge bossen vaak onderling enigszins geïsoleerd liggen van de oude
bossen, kan een belangrijke rol spelen. Het is daardoor immers niet evident om als
bosplant van het ene (bronpopulatie) naar het andere bos (sinkpopulatie) te geraken
(verbreidingslimitatie).
Als we uitgaan van het paradigma van de soortselectie, dan zou dat betekenen dat
de omstandigheden in jonge bossen nog steeds anders zijn ten opzichte van die van
de oude bossen en dat daardoor, ook al slagen bosplanten erin die jonge bossen te
bereiken, de kieming en/of vestiging van die planten moeilijk is. Uit de literatuur blijkt
dat jonge bossen – ook al zijn die al honderden jaren oud (bijvoorbeeld ontgonnen
ten tijde van de Romeinen, maar nadien weer bebost) – nog steeds hogere
fosforhoeveelheden in de bodem hebben dan oude bossen. Dikwijls is ook de pH van
de bodem hoger, is er minder koolstof aanwezig... Nochtans wijzen
zaaiexperimenten in jonge bossen uit dat de kieming meestal geen probleem is en
dat ook transplantatie van volwassen planten lukt, althans in de eerste jaren na de
operatie. Dit lijkt te suggereren dat soortselectie (recruteringslimitatie) niet het
grootste probleem is. Dus blijft verbreidingslimitatie over als waarschijnlijk meest
belangrijke oorzaak van de blijvende verschillen tussen oude en jonge bossen.
Hoe snel kunnen oudbosplanten dan jonge bossen koloniseren? Bekijken we twee
uitgesproken verschillende situaties: overgangen zonder tussenliggend ander habitat
van jong naar oud bos en situaties waar jonge bossen omgeven zijn door een gebied
met ander landgebruik (bijvoorbeeld landbouw). In het eerste geval zou je, aangezien
er geen echte barrière is tussen het oude en jonge bos, toch na verloop van tijd
kolonisatie verwachten. En inderdaad, in die situatie merken we dat bosplanten wel
degelijk geleidelijk aan het jonge bos veroveren. Helaas, de snelheden waarmee dit
gebeurt blijken zeer laag, zo’n twintig à honderd meter per eeuw! In de andere
situatie blijkt het nog moeilijker, niet onlogisch aangezien bosplanten in het
tussenliggende landgebruik niet kunnen overleven.
Achterliggende oorzaken voor de trage kolonisatie zijn onder andere de manier
waarop de zaden van veel bosplanten verplaatst worden. Veel soorten kennen alleen
korteafstandsverbreiding, bijvoorbeeld via mieren (myrmecochorie) of via de
zwaartekracht (barochorie). Dit is zeker een belangrijke oorzaak van de beperkte
kolonisatiecapaciteit van oudbosplanten. Maar het is niet omdat een soort veel
vlotter, bijvoorbeeld door de wind, verbreid wordt dat de kolonisatie dan automatisch
wel snel verloopt. Ook Adelaarsvaren, een soort waarvan de sporen via de wind
verplaatst worden, of Lelietje-van-dalen waarvan de zaden via vogels verplaatst
worden, blijken toch trage kolonisatoren te zijn. Beide soorten hebben gemeen dat
hun productie aan diasporen (zaden, vruchten, sporen) meestal zeer beperkt is,
waardoor de kans op verbreiding uiteraard ook klein wordt.
Dit lijkt aan te geven dat het voorkomen en de abundantie van bosplanten in sterke
mate verbreidingsgelimiteerd is. Recent onderzoek wijst echter uit dat ook de
blijvende vestiging van bosplanten in jonge bossen mogelijk problematisch is. Zaaien transplantatie-experimenten lijken vaak in de eerste jaren te slagen, maar op
langere termijn blijken de bosplanten toch niet in staat om zich blijvend te
handhaven. Dit lijkt er op te wijzen dat er ook sprake is van soortselectie, met name
vestigingslimitatie en misschien niet zozeer van recruteringslimitatie.
Het eindresultaat is dat de gemeenschappen van oude bossen sterk verschillen van
die van jonge bossen en dat metagemeenschappen onderling sterke verschillen
vertonen naargelang de voorgeschiedenis van de bosfragmenten.
Conclusie
Uit al het voorgaande blijkt dat biodiversiteit nauw samenhangt met een diversiteit
aan ecosystemen. Een cruciale rol is daarbij weggelegd voor de niet-levende
omgeving: deze bepaalt welke organismen wel en welke er niet kunnen voorkomen.
Toch is dit maar een deel van het verhaal. Bepaalde eigenschappen van de
organismen zelf, zoals verbreidingsvermogen en hun gevoeligheid aan
omgevingsomstandigheden kunnen, – vaak in samenspel met de abiotische
omgeving – een grote invloed uitoefenen op hun voorkomen. Bijvoorbeeld,
naargelang de balans tussen verbreiding en selectie door de lokale omgeving waarin
organismen terecht komen verschuift, zullen andere diversiteitspatronen ontstaan.
Metagemeenschapsecologie en de verschillende metagemeenschapsparadigma’s
die het hanteert, bieden een bruikbaar denkkader bij het bestuderen en ontleden van
biodiversiteitspatronen.
Biodiversiteit staat wereldwijd meer en meer onder druk. Kennis over de manier
waarop metagemeenschappen functioneren leert ons niet alleen
biodiversiteitspatronen te begrijpen, maar geeft ook een belangrijke basis om
voorspellingen te maken hoe zij zullen reageren wanneer ze verstoord worden, en
welke aspecten van de metagemeenschap extra aandacht verdienen in onze
pogingen om het verlies aan biodiversiteit tegen te gaan. Ze kan daarin belangrijke
aanvullende informatie geven op metapopulatie-ecologie, die tot dusver vaak als
leidraad gebruikt werd bij het inrichten van landschappen in functie van natuur.
Referenties
Cottenie, K. & De Meester, L. 2005. Local interactions and local dispersal in a
zooplankton metacommunity. In: " Metacommunities : spatial dynamics and
ecological communities", editors Marcel Holyoak, Mathew A. Leibold and Robert D.
Holt.
Leibold, M.A., M. Holyoak, M. Mouquet, P. Amarasekare, J. M. Chase, M. F. Hoopes,
R. D. Holt, J. B. Shurin, R. Law, D. Tilman, M. Loreau, and A.Gonzalez. 2004. The
metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology
Letters 7:601-613.
Eilandtheorie en metapopulatietheorie versus metagemeenschapstheorie
De idee dat verbreiding van individuen een belangrijke invloed kan hebben op de
samenstelling van populaties en gemeenschappen is niet nieuw, en komt aan bod in
minstens drie belangrijke ecologische theorieën: eilandtheorie, metapopulatietheorie
en metagemeenschapstheorie. Elk hebben ze hun specifiek werkingsgebied, en ze
vullen elkaar goed aan. Metapopulatietheorie beschrijft zoals de naam zegt de
dynamieken tussen een set van ruimtelijke gescheiden populaties verbonden door
verbreiding. Metapopulatietheorie is uiterst geschikt voor het begrijpen en inschatten
van de effecten van habitatfragmentatie op soorten, waardoor ze bijvoorbeeld
bijzonder veel gebruikt wordt in conservatiebiologie. De beperking is dat
metapopulatietheorie ons niet leert hoe hele gemeenschappen, en bij uitbreiding
biodiversiteit, beïnvloed worden door bijvoorbeeld fragmentatie. Eilandtheorie komt
daaraan wel tegemoet: eilandtheorie maakt voorspellingen over de soortenrijkdom
van habitateilanden, op basis van eilandgrootte en –isolatie. Toch heeft ook
eilandtheorie zijn beperkingen: eilandtheorie maakt voorspellingen over de te
verwachten soortenaantallen op één eiland, maar kan niet vertellen hoe de
soortenrijkdommen van elke van de eilanden (lokale biodiversiteit) samen de totale
biodiversiteit van de hele groep eilanden (regionale biodiversiteit) beïnvloeden.
Minstens even belangrijk is dat eilandtheorie voorbij gaat aan de interacties tussen
soorten binnen de gemeenschappen, hoe deze veranderen onder invloed van
bijvoorbeeld fragmentatie, en hoe dit dan uiteindelijk biodiversiteit beïnvloedt. Het is
net daarom dat er nood was aan een bijkomende theorie die hier wel antwoorden op
kan geven: de metagemeenschapstheorie.