Functionele morfologie

Functionele morfologie.
Zoals de term laat vermoeden, wordt hier de relatie tussen vorm (morphos) en functie bestudeerd.
Er wordt met name onderzocht hoe de morfologie van een dier (of plant) is aangepast aan zijn omgeving, aan
zijn manier van voortbewegen en voeden.
Mierenvoeten en olifantenpoten
Evie Vereecke
http://weetlogs.scilogs.be/index.php?op=ViewArticle&articleId=21&blogId=4
Mieren onderste boven
Figuur overgenomen uit http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/
Een mooi voorbeeld hiervan werd gegeven door dr. Walter Federle van de Universiteit van Cambridge.
Hij bestudeert onder meer hoe mieren erin slagen om ondersteboven te lopen, en waarom ze zelfs als ze een blad of prooi
meesleuren (dat tot 6 keer zo zwaar is als de mier zelf) niet naar beneden tuimelen.
Dr.Federle bekeek mierenpoten onder een elektronenmicroscoop, en ontdekte dat mieren hechtorganen (arolia) bezitten die
uit- en ingeklapt kunnen worden via een vrij simpel mechanisme (zie figuur; Federle & Endlein, 2004).
Nu hebben bepaalde planten (o.a. Macaranga) een speciale waslaag ontwikkeld waardoor de meeste insecten niet omhoog
kunnen klimmen.
Enkel bepaalde miersoorten, die in symbiose leven met de plant, hebben zich zodanig gespecialiseerd dat ze ondanks de
waslaag vlotjes omhoog kunnen rennen waar ze veilig zijn voor niet-gespecialiseerde vijanden.
In bekerplanten (Nepenthes) werken de hechtorganen van mieren zolang de bekerrand (periostoom) droog is, maar van zodra
er een waterfilm op ligt, glijden mieren en andere insecten massaal de met verteringssap gevulde beker in.
Er zijn echter mieren die ‘bekerplant-specialisten’ zijn, en die er wel in slagen over de natte bekerrand te lopen, en die zelfs
vrolijk in de verteringssappen kunnen rondzwemmen (en zich tegoed doen aan de prooien van de bekerplant)!
Dit zijn elegante voorbeelden van adaptatie en co-adaptatie: een organisme (vb. mier) is geadapteerd aan zijn omgeving (vb.
bekerplant), als de omgeving verandert (vb. ontwikkelen van mogelijkheid tot produceren van verteringssappen), dan zullen
organismen die aan deze omgeving aangepast zijn (vb. mieren met resistentie tegen verteringssappen) selectief bevoordeeld
zijn ten opzichte van niet-aangepaste organismen.
Het ontwikkelen van die resistentie gebeurt per toeval, door een mutatie, maar natuurlijke selectie zal ervoor zorgen dat deze
eigenschap doorgegeven wordt en dat een resistente mierenpopulatie kan onstaan.
Functionele morfologie is niet los te koppelen van natuurlijke selectie en evolutie.
Het merendeel van de structuren die we aantreffen in organismen is aanwezig omdat die op een bepaald moment in de evolutie
van dat organisme een selectief voordeel voor dat organisme opleverde.
Natuurlijke selectie is een krachtig mechanisme dat leidt tot vernuftige adaptaties. Echter, evolutie leidt niet perse tot
een optimaal design.
Figuur overgenomen uit http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/
Prof. emeritus R.Mc.Neill Alexander, de ‘vader’ van de biomechanica, gebruikte het voorbeeld van schildpaddenschilden.
Een schildpaddenschild zou idealiter een dusdanige vorm moeten hebben dat een schildpad die op zijn rug belandt, via een
minimale inspanning weer op zijn poten kan rollen (zie figuur).
De optimale vorm hiervoor blijkt (volgens computersimulaties) een bol-rond schild, vergelijkbaar met een pingpongbal met een
gewichtje in (Domokos & V찼rkonyi 2008).
Echter, schildpadden hebben schilden in alle maten en vormen, van klein en plat tot groot en driehoekig, en slechts enkelen
hebben een bol-rond schild.
Is dit een bewijs dat evolutie via natuurlijke selectie niet klopt?
Uiteraard niet, dit duidt veeleer op een beperkte appreciatie van de probleemstelling.
Het feit dat niet alle schildpaddenschilden bol-rond zijn zoals voorspeld door optimalisatietheorie챘n komt doordat er
verschillende factoren meespelen.
Een schild moet niet alleen van dusdanige vorm zijn dat een schildpad terug op zijn poten kan rollen, het moet ook voldoende
bescherming bieden tegen predatoren en uitdroging, en eventueel zwemmen of graven mogelijk maken. (Bovendien zijn er ook
fylogenetische restricties die ervoor zorgen dat niet eender welke schildvorm mogelijk is).
over de morfologie van olifantenpoten.
Charlotte Miller van het Royal Veterinary College London bestudeert de voortbeweging en functionele morfologie van olifanten
voor haar doctoraatsthesis.
Een deel van haar project werd uigevoerd in Thailand, waar opnames gemaakt werden van stappende (en lopende; zie
Hutchinson et al., 2003) olifanten.
Deze gegevens werden vervolgens gecombineerd met informatie over de morfologie van de voor- en achterpoten (die
verzameld werden via CT-scanning) om inzicht te krijgen in de functionele morfologie van pes (voet) en manus (hand).
Zowel pes als manus hebben een soort zesde teen/vinger ontwikkeld (prehallux en prepollex genaamd) die wordt gebruikt als
extra steunbeer en die ingebed is in een dikke schokdempende vetlaag (Weissengruber et al. 2006).
Olifanten lopen dus als het ware op ‘hoge hakken’ (zie figuur), al leidt dit niet echt tot een elegante tred! Miller’s
ondezoek toont aan dat de beweging van pes en manus verschillend is. De skeletale componenten van de manus bewegen ten
opzichte van elkaar tijdens de steunfase, terwijl de skeletelementen van de pes zich als een rigide structuur gedragen en er
enkel plooiing is ter hoogte van het enkelgewricht. Dit verschil in beweging komt overeen met een verschil in taakverdeling
tussen voor- en achterpoten tijdens het stappen.
Figuur overgenomen uit Weissengruber et al (2006).
Referenties
Alexander, R.McNeill (1996). Optima for Animals. Princeton University Press.
Domokos, G. & V찼rkonyi, P. L. (2008). Geometry and self-righting in turtles. Proceedings of the Royal Society B 275, 11-17.
Federle, W. and Endlein, T. (2004). Locomotion and adhesion: dynamic control of adhesive surface contact in ants. Arthropod
Structure & Development 33, 1, 67-75.
Endlein, T. and Federle, W. (2008). Walking on smooth or rough ground: passive control of pretarsal attachment in ants. J
Comp Physiol A 194, 49–60.
Hutchinson, J. R., Famini, D., Lair, R. & Kram, R. (2003). Are fast-moving elephants really running? Nature 422, 493-494.
Weissengruber, G. E., Egger, G. F., Hutchinson, J. R., Gorenewald, H. B., Famini, D. & Forstenpointner, G. (2006). The
structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana). Journal of Anatomy 209, 781-792.
Links
http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/ResearchInterests/Elephants/Illustrations.cfm
http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/
http://www.zoo.cam.ac.uk/zoostaff/federle/index2.html
*De meeste zoutwatervissen kunnen niet in zoetwater leven en de meeste zoetwatervissen leven niet lang in zoutwater.
Een zoutwatervis die in zoet water terechtkomt, ondervindt osmotische problemen. Deze problemen hebben tot gevolg dat zijn
waterhuishouding verandert.
*zoetwatervissen in een zoute omgeving nemen water in zich op, want het zoutgehalte van hun lichaamsvocht is lager dan
het omringende water .
*Zoutwatervissen in minder zout water zullen water uit hun lichaam verliezen, want het omringende water is zouter dan hun
lichaamsvocht.
Veel van de huidige zeeorganismen, vooral in trechtermondingen (delta's)en getijdewater(Mangroves /kustwateren en stranden
), kunnen grote verschillen in zoutgehalte overleven.
Bij voorbeeld zeesterren redden het nog bij 16-18 procent van de normale concentratie zeewater.
De nieren van zoetwatersoorten scheiden overtollig water uit (de urine heeft een lage zoutconcentratie) en die van
zoutwatersoorten scheiden overtollig zout uit (de urine heeft een hoge concentratie aan zout).
Zee-haaien hebben hoge concentraties ureum in het bloed om water tegen te houden in de zoute omgeving,
terwijl zoetwater-haaien(= dat zijn zee-haaien die zich kortstondig in brakke rivieren wagen -- bijvoorbeeld Stierhaai ,de
limpopo Mako )regelen hun ureum- spiegels,,,
= ze houden lage concentraties ureum aan , terwijl ze opereren in rivieren :=om te voorkomen dat het water zich ophoopt.
Als zaagvissen verhuizen van zout water naar brak /zoetwater estuaria verhogen zij hun urine uitstoot 20 keer en de
concentratie bloedureum neemt af met minder dan een derde
*Er zijn maar enkele soorten vissen die in zout en zoetwater kunnen leven
Meestal zijn dat migrerende vissoorten die trekken tussen zout en zoet water.en enkele gespecialiseerde jagers onder de
kraakbeenvissen
*Zalm, de gestreepte zeebaars en de Atlantische steur, schieten kuit in zoet water en worden volwassen in zout water.
*Palingen planten zich voort in zout water( ze trekken naar de Sargossa zee) en worden volwassen in zoet stromend water en
meren.
Veel vissenfamilies[hebben zowel zoetwater als zoutwatersoorten .
We vinden dat terug bij de familie van de , gepen, moddersnoeken, steur, haring/ansjovis, zalm/forel/snoek, katvis, poetsvis,
stekelbaars, schorpioenvis en platvis.
De Atlantische steur, is een zout/zoetwater trekvis, maar de Siberische steur (een ander soort steur), leeft slechts in zoet
water
Specialisering, door natuurlijke selectie, kan hebben geresulteerd in het verliezen van die polyvalentie inzake watersoorten bij
de afstammelingen van de "oorspronkelijke " zoet/zout soorten ?
Stekelbaarzen leven op het noordelijk halfrond, zowel in zee als in brak en in zoet water. Kenmerkend is het ontbreken van
schubben; in plaats hiervan bezitten zij beenplaatjes.
Het merendeel van de driedoornige stekelbaarzen leeft 's winters in het kustwater of riviermondingen. In het voorjaar trekken
ze, waar mogelijk massaal, het binnenwater in om te paaien. Hun hofmakerij is uitgebreid bestudeerd en beschreven. Ze
worden tot 10 cm lang en komen algemeen voor in de Noordzee, de Waddenzee en de Europese rivieren. Het zijn kleine
roofvisjes, die leven van jonge vis, kleine kreeftachtigen en wormen.
Het driedoornige stekelbaarsje is van oorsprong een zeevis, die zich in het voorjaar in zoet water voortplant. De mannetjes
maken dan een nest en bewaken na bevruchting de eieren en het broed.
Door indijking en afsluiting van vele wateren, blijven diverse populaties gedurende de winter 'binnendijks'. Andere populaties
trekken tijdens de winter naar zee of blijven in brak water 'overwinteren'.
Opmerkelijk is de vangst van een exemplaar in de Atlantische Oceaan (59째 N, 19째 W), 400 mijl van het dichtstbijzijnde
land (JONES & JOHN, 1978).
Meer info over de stekelbaarsachtigen kan je lezen op:
http://home.casema.nl/b.zoetemeyer/index.html
http://home.planet.nl/~ronoffer/duiken/html/biologie/zoetwate/stekelbaars.htm
http://www.waddenzee.nl/dutch/ecomare/NED0855.HTM
http://www.nbat.nl/aquarium2/stekelbaarzen.html
Stekelbaars Onthult Hoe Nieuwe Soorten Ontstaan(2002)
De kleine stekelbaars vertelt onderzoekers welke genetische veranderingen leiden tot het ontstaan van een nieuwe soort.
Van deze nietige zoetwatervis zijn namelijk in korte tijd duizenden varianten/rassen /ecomorfen etc... ontstaan met
verschillende afmeting en vorm.
Door die met elkaar te kruisen, is te achterhalen welke erfelijke eigenschappen leiden tot diversificatie.
Biologen van de Stanford universiteit melden in het tijdschrift Nature dat ze een genetische kaart hebben gemaakt van de
stekelbaars.
Hierdoor kunnen ze verschillen in gedrag, ecologie en lichaamsbouw tussen de soorten verklaren uit veranderingen in het
genoom. ,
Dit biedt de kans om uit te zoeken hoeveel genetische veranderingen nodig zijn voordat er nieuwe eigenschappen evolueren,''
zegt David Kingsley.
,,We kunnen nu voor het eerst zien welke biochemische routes de natuur gebruikt om nieuwe soorten te laten ontstaan.''
De driestekelige stekelbaars is een gunstig modeldier voor genetisch onderzoek, omdat de vis pas voorkomt sinds het einde
van de laatste ijstijd - 15.000 jaar terug.
Door het smelten van de enorme gletsjers ontstonden destijds duizenden meren en stromen in Noord-Amerika, Europa en
Azi챘.
Deze wateren werden gekoloniseerd door de voorouders van de stekelbaars uit de zee die zich makkelijk aanpasten aan het
leven in zoet water.
De ge챦soleerde populaties stekelbaarzen vormen allemaal evolutionaire experimenten, meent Kingsley.
,,Door hun onderlinge genetische variatie te bestuderen, kunnen we ontdekken hoe de evolutie leidt tot nieuwe soorten,
aangepast aan een verschillend leefmilieu.''
Als eerste proef op de som werden twee soorten stekelbaars uit het Priest Lake in Brits Colombia met elkaar gekruist.
De ene soort leeft op de modderige bodem dicht bij de kust, terwijl de andere voornamelijk in open water zwemt.
Beide soorten kruisen niet met elkaar in het wild en zien er ook anders uit.
Bij vergelijking van het skelet viel het de onderzoekers op dat ontwikkeling van delen van het geraamte gekoppeld is aan totaal
verschillende plaatsen op de chromosomen
(dragers van erfelijke eigenschappen).
,,Die onafhankelijkheid maakt een enorme variatie in lichaamsbouw en uiterlijk mogelijk,'' verklaart Kingsley.
Verder blijken de langste stekel op de rug en die onder de buik genetisch sterk aan elkaar gekoppeld.
,,Logisch, want de vissen gebruiken beide stekels als verdediging tegen roofdieren, zoals forel. Door de lengte van de stekels
binnen hetzelfde chromosoomgebied te
lokaliseren, kunnen de vissen die eigenschap snel aanpassen aan de situatie.''
Er is onder biologen grote interesse in vergelijkende genomica.
Maar voor de meeste diersoorten is de tijdschaal van de evolutie zo groot, dat het lastig is om te achterhalen welke genetische
verandering in het verleden leidde tot een
soortverschil. Bij de stekelbaars kan deze genetische benadering eenduidig aantonen waar de relevante genen voor de vorming
van een nieuwe soort liggen.
,,In plaats van te gokken op een bepaald gen, kunnen we de vis als het ware zelf laten vertellen op welk gebied van het
chromosoom we moeten letten.
Deze stukjes DNA kunnen vervolgens gedetailleerd worden bestudeerd om uiteindelijk inzicht te krijgen in de moleculaire basis
van evolutionaire veranderingen.''
Driedoornige stekelbaars
Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758)
Foto: Peter H. van Bragt
Evolutionary and ecological challenges for the three-spined stickleback.
Joost Raeymaekers
http://www.kuleuven.ac.be/doctoraatsverdediging/cm/3E01/3E010250.htm
Iedereen kent de driedoornige stekelbaars, het stekelige visje dat je als kind ving in een beek.
Het vrouwtje is bruin, terwijl het mannetje in de lente rood wordt en vol ijver zijn nest verdedigt.
De stekelbaars komt voor in heel het noordelijk halfrond, en handhaaft zich in Vlaanderen als de talrijkste vissoort.
We onderzochten hoe de stekelbaars zich zowat overal aanpast.
De soort kan immers overleven in de meest uiteenlopende wateren: de open zee, getijdengebieden, rivieren, meren, beken
en poelen.
Populaties vanuit de zee, Westerschelde en kustpolders worden beschouwd als de stamvorm.
Deze konden na de Laatste IJstijd, ‘slechts’ 10 000 jaar geleden, de rivieren van het ijsvrije Maas- en Scheldebekken
opzwemmen.
Als aanpassingen aan het leven in zoet water verliezen ze daarbij over de generaties heen heel wat lichaamsbepantsering.
Met name het aantal schubachtige beenplaatjes van kop tot staart vermindert fors, evenals de lengte van de stekels op buik en
rug.
Het tempo waarin dit gebeurt, is naar evolutionaire normen opmerkelijk snel. Natuurlijke selectie, de drijvende kracht achter
evolutie die bepaalt wie het best overleeft in de nieuwe omgeving, is daarom zeer sterk.
We toonden aan dat het ontstaan van de zoetwaterpopulaties van Maas en Schelde twee afzonderlijke evolutionaire
gebeurtenissen zijn geweest.
Verrassend genoeg betekent dit dat de weinig bepantserde Schelde- en Maasstekelbaarsjes, ondanks hun onderlinge
gelijkenis, elk apart meer verwant zijn met de sterk bepantserde kuststekelbaarsjes dan met elkaar.
Dat is belangrijk om weten, want zo’n voorbeeld van ‘parallelle evolutie’ leert dat de natuur in beide bekkens gelijkaardige
oplossingen heeft bedacht om het hoofd te bieden aan gelijkaardige selectiefactoren.
Wat die selectiefactoren juist zijn, is moeilijk te achterhalen. Voor kuststekelbaarsjes vormt de bepantsering wellicht een
bescherming tegen roofvissen en vogels. Om nog ongekende redenen daarentegen, biedt die bescherming in zoet
water eerder nadelen dan voordelen.
Parallelle evolutie kan nog meer leren.
Bijvoorbeeld of de natuur voor gelijkaardige oplossingen gebruik maakt van dezelfde genen.
Wereldwijd blijkt een zelfde gen verantwoordelijk voor het aantal beenplaatjes. We konden dat gen, Ectodysplasin genaamd,
opsporen in de Vlaamse populaties.
Bijna overal in zoet water staat dit gen onder zware druk, ten voordele van stekelbaarsjes met een bepaalde variant van
dat gen, die er voor zorgt dat ze weinig beenplaatjes krijgen.
Die variant is ontstaan door een mutatie in het gen.
Het lijkt dus alsof die mutatie er sterk toe heeft bijgedragen dat stekelbaarsjes vanuit de zee zich succesvol konden vestigen in
zoet water.
Mutaties in Ectodysplasin leiden bij de mens tot een erfelijke ziekte.
Dit geeft het verrassende inzicht dat mutatie van een zelfde gen voordelig kan zijn voor de ene
soort, en nadelig voor een andere.
Ondanks zijn aanpassingsvermogen is de driedoornige stekelbaars kwetsbaar.
Dat blijkt uit onderzoek in het Demerbekken.
Talloze barri챔res zoals watermolens, gemalen, stuwen en terugslagkleppen verhinderen er de vrije migratie, een noodzakelijke
voorwaarde voor genetische uitwisseling.
Vooral stekelbaarsjes in de bovenloop geraken door isolatie in moeilijkheden.
Vaak zijn grote delen van de Demer niet leefbaar voor stekelbaars. Op één vangstplaats met rechtgetrokken en verstevigde
oevers vonden we door een te hoge stroomsnelheid nergens stekelbaarsjes, tenzij op een plaats waar een hoop afval, een
autoband en een verroeste fiets wat schuilgelegenheid boden.
Dit trieste beeld illustreert dat er nog werk aan de winkel is om het onze riviervissen opnieuw naar hun zin te maken.
Splitsende stekelbaarzen
http://www.kennislink.nl/web/show?id=75108&vensterid=811&cat=60274
SAMENVATTING
Hoe kunnen uit 챕챕n populatie stekelbaarzen twee aparte soorten ontstaan? In de afgelopen twee jaar hebben
evolutiebiologen bewezen dat soortsvorming zonder geografische barri챔re theoretisch mogelijk is. Evolutiebioloog
Sarah Kraak geeft een overzicht.
Er zijn voorbeelden te over van een soort die zich splitst doordat twee populaties duizenden jaren apart van elkaar leefden gescheiden door water of een bergrug.
Charles Darwin leerde ons dat schildpadden- en plantensoorten zich konden splitsen doordat ze op verschillende eilanden
leefden.
Zelfs de mens zou zo zijn ontstaan. Aanhangers van de ‘East Side Story’ denken dat de voorouders van de mens geïsoleerd
werden door het ontstaan van de Saraha. De voorvaderen van de mens bleven aan de oostkant, terwijl de chimpanseevoorouders zich afzonderden ten zuiden van de Sahara.
Een soort kan zich echter ook splitsen zonder geografische afzondering. In 1984 ontdekte de Canadese vissenbioloog Don
McPhail een soortenpaar van de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus). In Enos Lake, een meer op het Vancouver
Island aan de westkust van Canada, leven twee vormen van de driedoornige stekelbaars vredig naast elkaar. De zogenoemde
benthische vorm is gespecialiseerd op voedsel dat in en op de bodem leeft en de andere, de limnetische vorm, op voedsel
dat in de waterkolom leeft. Deze twee stekelbaarsvormen staan op de grens van twee aparte soorten.
Geen hybride
Beide stekelbaarstypen zijn wat betreft hun lichaamsvorm door natuurlijke selectie aangepast aan de verschillende foerageermethoden. De benthische stekelbaars heeft een hoog lichaam om beter te kunnen manoeuvreren tussen de planten, en een
korte brede mond om de grotere prooidieren te kunnen verorberen. De limnetische vorm heeft een smaller gestroomlijnd
lichaam om beter door het water te kunnen schieten, grotere ogen om beter te kunnen zien, en een lange dunne ‘snuit’ om
water met plankton te kunnen opzuigen.
In de jaren die volgden op deze eerste ontdekking, ontdekten McPhail en collega’s dergelijke soortenparen in nog vijf andere
meren in de omgeving van Vancouver. Zij maakten aannemelijk dat het echt om twee soorten gaat. Tussenvormen zagen ze
nauwelijks; slechts één procent van de stekelbaarzen in die meren bleek hybride.
Ook vonden de Canadezen dat alle benthische vissen slechts 챕챕n variant van een bepaald gen bezitten, terwijl de limnetische
vissen meerdere allelen van dat gen kennen. Bovendien, als de onderzoekers de jonge visjes onder identieke omstandigheden
opvoeden, wordt het nageslacht van benthische ouders altijd van het benthische fenotype. Hetzelfde geldt voor de limnetische
vorm.
Al in het midden van de twintigste eeuw benadrukte evolutiebioloog Ernst Mayr dat een soort zich zonder geografische barri챔re
niet in twee soorten zou opsplitsen. Zolang alle individuen met elkaar kunnen voortplanten, zullen immers de aan verschillende
niches aangepaste allelcombinaties steeds weer recombineren. Mayr veronderstelde dat alleen allopatrische soortsvorming
mogelijk was: als twee populaties door bijvoorbeeld een bergrug van elkaar gescheiden leven, kunnen ze elk in een eigen
richting divergeren zonder dat hun allelen elke generatie gemengd worden.
Paren
Inmiddels bestaat al wel een verklaring voor het niet meer paren van eenmaal gesplitste soorten. In de jaren negentig vonden
Dolph Schluter en collega’s hoe de twee stekelbaarssoorten in de natuur uitelkaar gehouden worden. Hybriden kunnen in het
lab normaal overleven. In de natuur kunnen de tussenvormen niet met de limnetische vorm concurreren om plankton. Maar het
bodemvoedsel gaat ook hun neus voorbij, dat gaat naar de breedgebekte benthische vorm.
De intermediaire lichaamsvorm is dus in het nadeel. Bovendien paren de stekelbaarzen bij voorkeur met ‘vormgenoten’, waarbij
ze zich baseren op lichaamsvorm. Dat is ook logisch: daardoor voorkomen de vissen dat ze ‘onfitte’ hybriden produceren. Zo
blijven de twee vormen ‘reproductief geïsoleerd’.
Een verklaring voor het ontstáán van sympatrische soorten ontbreekt nog. Tenminste, voorlopig. De Canadese
stekelbaarsonderzoekers konden moeilijk verklaren hoe maar liefst zes keer een soort zich in tweeën had kunnen splitsen. In
1993 kwam Don McPhail met het allopatrische ‘double invasion’-scenario (zie kader). Deze hypothese zou ook verklaren
waarom slechts zes meren soortenparen hebben, terwijl in alle andere meren slechts één soort voorkomt.
McPhail voerde wat geologische aanwijzingen voor zijn hypothese aan, maar ze is nooit aan uitgebreid onderzoek
onderworpen. Moleculair-genetische gegevens
sluiten noch de sympatrische noch de allopatrische
hypothese uit.
Voedsel
De hegemonie van Mayrs allopatrische soortsvorming brokkelt nu snel af. Vorig jaar verschenen artikelen in Nature, met
algemene wiskundige modellen die aantonen dat sympatrische soortsvorming toch makkelijker kan geschieden dan men dacht.
Die artikelen behandelen complexe materie. De theoretische modellen gaan uit van bepaalde aannames. Bijvoorbeeld:
stekelbaarzen kiezen hun partner op basis van lichaamsvorm. Nu is het zo dat de lichaamsvorm van die partner bepaalt hoe die
vis zijn voedsel verkrijgt. De stekelbaarzen die voedsel op de bodem zoeken, paren bij voorkeur alleen met soortgenoten met
een hoog lichaam - de benthische vorm dus. Zo kunnen de twee door elkaar heen levende populaties zich toch genetisch van
elkaar verwijderen.
Niet altijd wordt partnerkeuze bepaald door een eigenschap die de niche bepaalt (i.e. het gebruik van voedings- of
omgevingsfactoren). Zo paren Afrikaanse cichliden bij voorkeur met een soortgenoot van de juiste kleur. Maar kleur is niet direct
betrokken bij eigenschappen die zorgen
voor niche-differentiatie. Bij stekelbaarzen is
dat wel het geval: zij kiezen partners met
een gelijke lichaamsvorm, 챕챕n van de
eigenschappen die een stekelbaars
benthisch of limnetisch maakt.
Deze twee vormen stekelbaarzen staan op de grens van
twee aparte soorten. De bovenste eet alleen plankton. De
onderste stekelbaars leeft alleen op de bodem en eet
grotere dieren. Paren kunnen de vissen nog wel, maar dat
doen ze niet in de natuur. Het levert hybriden op die met
geen van beide typen om voedsel kunnen concurreren.
Alternatieve verklaring
Zelf heb ik in de groep van vissenbioloog Paul Hart (Universiteit van Leicester, Engeland) simulatiemodellen ontworpen om de
soortsvorming bij stekelbaarzen te kunnen begrijpen. Die modellen laten zien dat sympatrische soortsvorming mogelijk is.
Ook laten ze zien dat bij bepaalde aannames de kans daarop zeer laag is. Dit zou een alternatieve verklaring kunnen zijn voor
het feit dat in Canada maar zo weinig meren twee soorten hebben.
Nu blijkt dat sympatrische soortvorming theoretisch mogelijk is, ontstaat een nieuwe uitdaging. De post-Mayr-biologen moeten
testen of sympatrische soortsvorming ook feitelijk heeft plaatsgevonden, van stekelbaarzen en hagedissen tot planten.
Op basis van deze ‘sympatrische theorieën’ kunnen evolutiebiologen genetische en gedragspatronen in nu levende soorten
voorspellen. Vervolgens kunnen empirici die voorspellingen toetsen.
Bezoek de website van het NIBI
Samenvatting van de studie
Evolutionary and ecological challenges for the three-spined stickleback
Evolutionaire en ecologische uitdagingen voor de driedoornige
stekelbaars
Organismen in de vrije natuur overleven tal van gevaren. .
Stekelbaars vormt een wereldwijd voorbeeld van parallelle evolutie; parallelle evolutie illustreert de rol van natuurlijke selectie
als evolutiemechanisme.
Ons onderzoek toonde aan dat populaties van het Schelde- en Maasbekken na de Laatste IJstijd onafhankelijk ontstaan zijn uit
een mariene voorouder.
Kolonisatie van het zoetwatermilieu gaat gepaard met sterke divergerende selectie op lichaamsbepantsering (beenplaatjes en
stekels) en op sommige genen die hiermee in verband staan. Dit toont aan dat de wereldwijde parallelle morfologische evolutie
van stekelbaarzen stoelt op een uniforme genetische basis.
De driedoornige stekelbaars is tevens een belangrijk model voor de evolutie van immuniteit.
We bestudeerden de ecologische en evolutionaire interactie tussen stekelbaarzen en ectoparasieten van het genus
Gyrodactylus (Monogenea). Hieruit bleek dat samenlevende driedoornige en tiendoornige stekelbaarzen (Pungitius pungitius L.)
hun Gyrodactylus-fauna delen.
De populatiedynamiek van Gyrodactylus kon verklaard worden door gastheerdensiteit en de mobiliteit van de parasieten, twee
factoren die aan de basis liggen van gastheerspecificiteit.
We onderzochten ook in welke mate de intieme interactie tussen de driedoornige stekelbaars en Gyrodactylus gasterostei
beschouwd kan worden als een voorbeeld van co-evolutie.
Enerzijds werd de infectiedynamiek sterk bepaald door de slagkracht van de gastheer, overeenkomstig de belangrijke rol voor
transmissie in de ecologie van Gyrodactylus. Dit zou kunnen wijzen op de afwezigheid van co-evolutie. Anderzijds vertoonden
parasieten een lagere virulentie ten opzichte van lokale gastheren, wat net op co-evolutie wijst.
De verspreiding van stekelbaarzen langsheen de kustgebieden van het noordelijk halfrond overlapt grotendeels met de meest
verstedelijkte gebieden ter wereld.
Stekelbaars is daarom ideaal voor de studie van de impact van antropogene verstoring op de omgeving.
Door het modelleren van genetische diversiteit en genmigratie in een rivierstelsel toonden we aan dat kunstmatige
migratiebarri챔res de natuurlijke genetische structuur van stekelbaarspopulaties aantasten. Deze barri챔res vormen op lange
termijn een gevaar voor elke riviervis.
Tenslotte is de integratie van een ecologische en ruimtelijke dimensie in evolutionair onderzoek belangrijk voor een beter begrip
van snelle soortvorming, gastheer-parasiet interacties, en de impact van menselijke invloeden op natuurlijke systemen.
Blank met stekeltjes
Mensen en stekelbaarsjes ontkleurd door zelfde mutatie
door: Arjen Dijkgraaf
woensdag 19 december 2007
Mutaties in het gen Kitlg zijn zowel bij stekelbaarsjes als bij mensen verantwoordelijk geweest voor een zeer snelle
evolutionaire verandering van de huidskleur.
Mogelijk kunnen ook andere stekelbaarsjesgenen model staan voor de menselijke evolutie, zo opperen Amerikaanse,
Canadese en Portugese onderzoekers in Cell.
Het bijzondere aan stekelbaarsjes is dat het tot voor kort zeevissen waren. Pas toen de laatste ijstijd op z’n eind liep, zo’n
tienduizend jaar geleden, zijn ze massaal de nieuw ontstane rivieren en meren opgezwommen en hebben ze zich aangepast
aan een bestaan als zoetwatervis. Daarbij ontstonden vele kleine populaties die geïsoleerd van elkaar verder evolueerden en
zich aanpasten aan de lokale omstandigheden. In veel gevallen kwam het daarbij goed uit om snel veel lichter van kleur te
worden.
Dat laatste geldt ook voor de mensen die uit Afrika wegtrokken en in streken met minder zonlicht terechtkwamen. Dat proces
heeft geen tienduizend, maar honderdduizend jaar geduurd. Maar zowel bij mensen als bij stekelbaarsjes kwam het neer op
zo’n 5.000 generaties.
De onderzoeksgroep heef nu verschillend gekleurde stekelbaarsjes gekruist om uit te vinden welke genen een rol spelen bij de
kleuring. Zo kwamen ze terecht bij het Kitlg-gen, waarvan al bekend was dat het een rol speelt bij een hele reeks andere
biologische processen.
Lichtgekleurde stekelbaarsjes blijken mutaties te vertonen die de expressie van Kitlg verminderen, maar all챕챕n in de huid en
de kieuwen. In de overige organen blijft het gen gewoon voluit functioneren.
Mensen beschikken ook over een vorm van Kitlg. En inderdaad blijkt het bij mensen met een lichte huid ook gemuteerd te
zijn.
Kitlg is niet de enige factor die de huidskleur bepaalt. De onderzoekers schatten dat het ongeveer 20 procent van het
kleurverschil tussen zwarte en witte mensen uitmaakt.
bron: Howard Hughes Medical Institute