Hoofdstuk 8: Control of movement
advertisement
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Hoofdstuk 8: Control of movement SPIEREN Skeletspieren Skeletspieren zijn spieren die ons skelet bewegen en verantwoordelijk zijn voor onze handelingen. Ze zijn vastgehecht aan elk uiteinde van elk been via pezen (sterke bundel bindweefsel). 2 bewegingen die tot stand komen door skeletspieren: Flexie: ledemaatbewegingen die de gewrichten doet buigen Extensie: ledemaatbewing die de gewrichten uitrekt; de anti-zwaartekrachtspieren Anatomie Skeletspier bestaat uit 2 type spiervezels: Extrafusale spiervezels: verantwoordelijk voor kracht, uitgeoefend door een skeletspier gestuurd door axonen van de alfamotorneuronen (spiercontracties). 1 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Alfamotorneuronen (AMN): neuronen waarvan de axonen synaps maken met de extrafusale spiervezels. Intrafusale spiervezels: - spierspoeltjes; gespecialiseerde sensoriële organen die gestuurd worden door een motorisch en sensorisch axon - parallel t.o.v. extrafusale spiervezels - functioneren als een stretchreceptor - detectie van veranderingen in spierlengte. Gammamotorneuronen (GMN): neuronen waarvan de axonen synaps maken met de intrafusale spiervezels. Motorunit: bestaat uit een alfa motor neuron, axon en geassocieerde extrafusale spiervezels. Spiervezel bestaat uit myofibrillen die op hun beurt bestaan uit overlappende strengen actine en myosine (eiwitten die basis vormen voor spiercontractie). De fysische basis van spiercontractie Neuromusculaire junctie: synaps tussen de eindknoop van een efferent neuron en het membraan van een spiervezel. Motorische eindplaat: postsynaptisch membraan van een neuromusculaire junctie. Eindplaat potentiaal: postsynaptisch potentiaal dat voorkomt in de motorische eindplaat als reactie op vrijlating van acetylcholine (depolarisatie). Depolarisatie spiervezels spanningsgevoelige Ca-kanaaltjes openen d.m.v. ATP: myosine-gekruiste-bruggetjes hechten aan actinestrengen myosinebruggetjes buigen laten actinestrengen los buigen terug hechten aan een verdere actinestreng. Gladde spieren Gladde spieren: niet-gestreepte spieren bezenuwd door autonoom zenuwstelsel. 2 types: - multi-unit: in de lange slagaders, haarfollikels en ogen; contractie bij neurale stimulatie of hormonen - single-unit: in het gastro-intestinale systeem, baarmoeder en smalle bloedvaten; rytmische contractie. => zijn een soort pacemaker potentialen Hartspieren Hartspier: verantwoordelijk voor hartcontracties. 2 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 REFLEXIEVE CONTROLE VAN BEWEGING Monosynaptische stretchreflex Monosynaptische stretchreflex: spiercontracties als reactie op snel uitgerekt te zijn en bestaat uit een sensorisch neuron, motorisch neuron en één enkele synaps tussen beide. Begin a/d spierspoel afferente impulsen naar eindknopen van grijze stof in ruggengraat eindknopen maken een synaps op een AMN van een extrafusale spiervezel van zelfde spier. Functies: - opvangen van plots vallende voorwerpen - controle van lichaamshouding (evenwicht) Het gamma motor systeem Het einde van de intrafusale spiervezels worden samengetrokken door de efferente axonen van de gamma motor neuronen; hun mate van vuren bepaald de graad van contractie. Gamma motorneuronen zijn dus verantwoordelijk voor het wijzigen van de gevoeligheid van het strekken: intrafusale spiervezels die Relaxed gamma motorneuronen produceren ongevoelig zijn voor uitrekking/strekking - Actieve gamma motorneuronen produceren intrafusale spiervezels die meer gevoelig zijn voor uitrekking/strekking. 3 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Opdracht van hersenen: “beweeg lidmaat” AMN en GMN geactiveerd spiercontractie (AMN) als weinig weerstand: extrafusale en intrafusale vezels contraheren aan zelfde ritme weinig activiteit van afferente axonen van de spierspoel als veel weerstand: intrafusale vezels korten meer in sensorische axonen vuren monosynaptische reflex. DUS: de hersenen maken gebruik van het gamma motorneuronsysteem bij beweging van ledematen. Polysynaptische reflexen Polysynaptische reflexen: reflexmatige spiercontracties met meer dan 1 synaps (bvb.: terugtrekken van lidmaat bij aversieve stimulatie, ejaculatie). 2 populaties afferente axonen van de Golgi peesorgel detecteren spieruitrekking: - de gevoeligere axonen: vertellen de hersenen hoe hard de spier trekt - de minder gevoelige: hebben een aanvullende functie: kracht van spiercontracties verlagen wanneer er gevaar is voor schade aan pezen of beenderen waaraan de spieren aangehecht zijn. Hun eindknopen maken een synaps op interneuronen van de ruggengraat interneuronen synaps op AMN van zelfde spier eindknopen laten glycine vrij en produceren daardoor inhibitorische postsynaptische potentialen op de motorneuronen. 4 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Decerebraat: beschrijft een dier wiens hersenstam werd doorsneden. Decerebrate rigiditeit: simultane contractie van agonistische en antagonistische spieren; veroorzaakt door decerebratie of schade aan de reticulaire formatie. Deze rigiditeit is het resultaat van excitatie in de caudale reticulaire formatie (faciliteert alle stretchreflexen door de activiteit van het GMN-systeem op te drijven). Rostraal van de hersenstam is er een inhibitorisch gebied van de reticulaire formatie (contrabalanceert het excitatorisch ~). Bij transectie wordt dat gebied verwijderd weerstand bij het buigen van lidmaat knipmes-reflex = een reflex waarbij kracht wordt uitgeoefend om een lidmaat van een dier met decerebrate rigiditeit te buigen of te strekken. Monosynaptische reflex = basis polysynaptische reflex: Spieren bestaan uit tegengestelde paren: - Agonist: spieren die contractie produceren of een specifieke beweging faciliteren - Antagonist: spieren die weerstand biedt aan contractie of die een specifieke beweging omkeert. Afferente axonen van spierspoeltje: synaps op inhibitorische interneuronen eindknopen van deze neuronen: synaps op AMN van antagonist. DUS: excitatie van agonist én inhibitie antagonist door stretchreflex lidmaat kan bewegen in de richting van gestimuleerde spier = secundaire reflexen. 5 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 CONTROLE VAN BEWEGING DOOR DE HERSENEN Organisatie van de motorische cortex Ligging primaire motorische cortex (PMC): op de precentrale gyrus, rostraal van centrale sulcus. Somatotopische organisatie: het is een topografisch georganiseerde mapping van lichaamsdelen die gerepresenteerd worden in een bepaalde regio van de hersenen: activatie neuronen PMC bewegingen van bepaalde lichaamsdelen. Elke beweging is het resultaat van contractie van verscheidene spieren => complexe neurale circuits gelokaliseerd tussen individuele neuronen in PMC en motorneuronen in ruggengraat die verantwoordelijk zijn contractie van motorunits. Graziano & Aflalo (2007): stelden vast dat hoewel kortstondige stimulatie van bepaalde regio’s PMC bij apen kortstondige bewegingen van verscheidene lichaamsdelen veroorzaakten, langdurigere stimulatie zorgde voor meer complexe beweging. 6 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Input naar PMC: - frontale associatiecortex (rostraal gelegen) - supplementaire motorische area (SMA): gebied van de motorische associatiecortex van de dorsale en dorsomediale frontale kwab, rostraal gelegen van PMC - premotorische cortex: gebied van de motorische associatiecortex van de laterale frontale kwab, ook rostraal van PMC - projecties van primaire somatosensorische cortex (tegenover sulcus centralis): Neuronen PSC zenden axonen naar neuronen PMC Asanuna & Rosén (1972): somatosensorische neuronen, corresponderend met aanraking van achterkant van duim of bal van duim axonen naar motorneuronen extensie van duim of flexie. Corticale controle van beweging: de dalende pathways Laterale groep Ventromediale groep 7 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 De laterale groep Betrokken bij onafhankelijke lidmaatbewegingen, vooral hand en vingers. Corticospinale buis Corticospinale buis: systeem van axonen die voortkomen uit de motorische cortex en eindigen in de ventrale grijze stof van de ruggengraat. Pyramidale buizen: het aandeel van corticospinale buis aan de ventrale kant van de medulla. Laterale corticospinale buis: systeem van axonen die voortkomen uit de motorische cortex (PMC en SMA voor distale ledematen) en eindigen in de contralaterale ventrale grijze stof. Stuurt bewegingen van distale ledematen. Ventrale corticale buis: systeem van axonen die voortkomen uit de motorische cortex en eindigen in de ipsilaterale ventrale grijze stof. Stuurt bewegingen van bovenbenen en romp. Neuronen van PMC (hier hoogste concentratie!), pariëtale en temporale kwabben zenden axonen naar corticospinale buis axonen verlaten cortex subcorticale witte stof ventrale middenhersenen in ventrale middenhersenen: cerebrale steeltjes verlaten steeltjes in medulla vormen pyramidale buizen deel van de draden kruisen over aan caudale medulla en worden laterale corticospinale buis rest van draden: ventrale corticale buis. Corticobulbaire buis Corticobulbaire buis: axonen van de motorische cortex naar de 5de, 7de, 9de, 10de, 11de en 12de craniale zenuwen. Staan in voor beweging van gezicht, nek, tong en delen van extraoculaire oogspieren. Gelijkaardige pathway als die van corticospinale buis, behalve: axonen naar craniale zenuwen. Rubrospinale buis Rubrospinale buis: axonen die voortkomen uit de rode celkern van de middenhersenen en gaan tot de ruggengraat. Staan in voor onafhankelijke lidmaatbewegingen van voorarm en hand. Rode celkern ontvangt input van motorische cortex via corticorubrale buis (= axonen van motorische cortex naar rode celkern) en cerebellum. Ventromediale groep 8 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Betrokken bij meer automatische bewegingen: grove rompbewegingen en gecoördineerde romp- en lidmaatbewegingen bij lichaamshouding en voortbeweging. Vestibulospinale buizen: axonen van vestibulaire nuclei naar grijze stof van de ruggengraat. Staan in voor beweging in reactie op informatie van het vestibulair systeem. Sturen lichaamshouding. Tectospinale buizen: axonen van tectum (in superieure colliculus) naar ruggengraat. Coördinatie van hoofd- en rompbewegingen d.m.v. oogbewegingen. Reticulospinale buizen: axonen van nuclei in hersenstam en reticulaire formatie van middenhersenen naar grijze stof van ruggengraat. Staan in automatische functies (spiertonus, ademhaling, hoesten en niezen) en gedragingen die onder directe neocorticale controle staan (bvb. wandelen). Input van: - gebieden romp en proximale spieren PMC - premotorische cortex (reticulaire formatie) - amygdala, hypothalamus en basale ganglia (reticulaire formatie). Plannen en initiëren van beweging: rol van de motorische associatiecortex Motorische associatiecortex: handelingen van anderen imiteren en intenties van anderen te begrijpen. SMA en premotorische cortex ontvangen info van associatieve gebieden van temporale en pariëtale kwabben: 2 stromen van de visuele associatiecortex: - ventrale stroom (inferieure temporale kwab): “what”-stroom - dorsale stroom (posterieure pariëtale kwab): “where” stroom Pariëtale kwabben: - betrokken bij organisatie van visuele geleide bewegingen (“how”~). - ontvangen ook info van somatosensorische, vestibulaire en auditieve systemen en integreren deze info met visuele info essentieel in voortbewegen en arm- en handbewegingen. Supplementaire motorische area Belangrijke rol in sequenties van gedragingen. Schade aan dit deel zorgt voor een onvermogen om geleerde responssequenties uit te voeren. Pre-SMA (anterieur van SMA): sturen van spontane bewegingen (perceptie van sturing). 9 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Pariëtale kwabben zijn belangrijkste bron van input voor SMA: ontvangen info van de pariëtale kwabben laat pre-SMA toe een beslissing om een beweging te maken, te detecteren. Premotorische cortex Betrokken bij: - door sensorieel geleide info complexe bewegingen - gebruik van arbitraire stimuli (info die niet rechtstreeks gerelateerd is aan beweging die het aangeeft) om aan te geven welke beweging gemaakt zou moeten worden => associaties tussen bewegingen moeten geleerd worden. Bewegingen imiteren en begrijpen: het spiegelsysteem (mirror neuron system) Spiegelneuronen: neuronen in ventrale premotorische cortex en inferieure pariëtale lobule die reageren wanneer een individu een beweging maakt of iemand ziet die deze beweging maakt. Activatie: - wanneer iemand een gedrag ziet waar hij al competent in is - bij geluiden die voorval van familiaire actie aangeven (= audiovisuele neuronen) - gehoor beeld het spiegelneuronensysteem helpt ons handelingen van anderen te begrijpen. Feedback van activatie van spiegelneuronen geven aanleiding tot herkenning van de handeling. Ook betrokken bij: - het kopiëren van emotionele gezichtuitdrukkingen van anderen en het uitlokken van een gelijkaardige emotionele staat bij zichzelf door feedback - begrijpen van andermans intenties. Controle van reiken en grijpen Reikgedragingen: - gestuurd door beeld - dorsale en ventrale stroom leggen plaats, richting en snelheid van het object vast - verbindingen tussen pariëtale kwab (einde van dorsale stroom visuele associatiecortex) en frontale kwab 10 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 - Pariëtale reikregio: gebied in de mediale posterieure pariëtale cortex dat een belangrijke rol speelt in wijzen of reiken met de hand. Lokaliseert object en stuurt info naar motorische mechanismen in de frontale cortex. Grijpgedragingen: - anterieur gedeelte van de intrapariëtale sulcus (aIPS): hand- en vingerbewegingen. Input: dorsale stroom van visueel systeem Herkenning van grijpen naar object én uitvoering. Deficit van handige (skilled) bewegingen: de apraxieën - Apraxie: moeilijkheden bij het uitvoeren van doelgericht handelingen in afwezigheid van verlamming of musculaire zwakte. Schade aan de linkerkant van frontale of pariëtale cortex. - 4 types: - lidmaatapraxie - orale apraxie - apraxische agrafie - constructionele apraxie Lidmaatapraxie Beweging van het verkeerde deel van een lidmaat, incorrecte beweging van het juiste deel of juiste bewegingen in de verkeerde volgorde. Vooral pantomimen van bepaalde handelingen zonder aanwezigheid van objecten waarmee handelingen gedaan worden. Persoon moet opdracht kunnen begrijpen in staat zijn om het missend deel voor te stellen en de juiste bewegingen te maken. Schade aan linker pariëtale hemisfeer zorgt voor apraxie aan beide handen => waarom enkel linker hemisfeer? Rechterhemisfeer is betrokken bij extrapersoonlijke ruimte, en linkerhemisfeer is betrokken bij het eigen lichaam. Rechterhemisfeer kan bewegingen opsporen in ruimte, terwijl linkerhemisfeer bewegingen organiseert die gemaakt zouden worden als reactie. Frontale cortex speelt ook een belangrijkere rol in het herkennen van betekenis van gebaren. Constructieapraxie 11 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Constructieapraxie: moeilijkheden bij tekeningen en diagrammen en geometrische constructies te maken zoals blokken bouwen. Schade aan de rechter pariëtale kwab. Vooral moeilijkheden in vermogen om geometrische relaties te percipiëren en voor te stellen. Moeilijkheden in taken omtrent spatiale perceptie. Basale Ganglia Anatomie en functie Input: - cerebrale cortex Output: - PMC - PMC - SMA - Primaire somatosensorische cortex - premotorische cortex (thalamus - substantia nigra - motorische nuclei van hersenstam die bijdragen aan ventromediale pathways Functie: beïnvloeden van bewegingen onder controle van PMC en uitoefenen van directe controle over ventromediaal systeem. Componenten: - caudate nucleus: telencephalische input nucleus; vrijwillige bewegingen - putamen: telencephalische input nucleus; vrijwillige bewegingen - globus pallidus: telencephalische nucleus; belangrijkste output; vrijwillige bewegingen. 12 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Corticale-basale ganglia loop: Caudate nucleus en putamen ontvangen excitatorische input van cerebrale cortex Caudate nucleus en putamen zenden inhibitorische axonen naar externe en interne verdelingen van de globus pallidus (GPe en GPi ) Directe pathway: pad dat GPi , caudate nucleus, putamen en de ventraal anterieure/ventrolaterale thalamische nuclei omvat. Heeft een excitatorisch effect op beweging: neuronen in GPi inhibitorsiche axonen naar VA/VL thalamus excitatorische projecties naar motorische cortex. Elke inhibitorische link keert inputsignaal van deze link om. DUS: excitatorische input naar caudate nucleus en putamen c.n. en p. inhiberen GPi -neuronen inhibitie verwijdert inhibitorisch effect van links tussen GPi en VA/VL thalamus. Indirecte pathway: pad dat caudate nucleus en putamen, GPe, subthalamische nucleus, GPi en VA/VL thalamus omvat. Heeft een inhibitorisch effect op beweging: GPe-neuronen inhibitorische input naar subthalamische nucleus excitatorische input naar GPi. Circuit is identiek, behalve: effect van loop op thalamus en frontale cortex is inhibitorisch. Ziekte van Parkinson Symptomen: musculaire rigiditeit, vertraagde beweging, “resting” tremor en instabiliteit van houding. Oorzaak vertraagde beweging en labiliteit van lichaamshouding: schade aan nigrostriaire bundel. Normale bewegingen vereisen evenwicht tussen directe en indirecte pathways. Caudate nucleus en putamen hebben 2 zones: - een met D1 dopamine receptoren (excitatorisch) axonen naar GPi. Circuit gaat doorheen 2 inhibitorische synapsen vooraleer ze bij VA/VL thalamus zijn excictatorisch effect - andere met D2 dopamine receptoren (inhibitorisch) axonen naar GPe. Inhibitorische input naar c.n. en p. substantia nigra c.n. /p. GPe subthalamische nucleus GPi VA/VL thalamus excitatorisch effect => faciliteren beweging. Verlaging van inhibitorische output = verantwoordelijk. 13 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Ziekte van Huntington Ziekte van Huntington: erfelijke stoornis (veroorzaakt door een dominant gen op chromosoom 4) die ontaarding van caudate nucleus en putamen veroorzaakt, vooral van GABA-erge en acetylcholinerge neuronen; gekarakteriseerd door oncontroleerbare schokkende bewegingen, schrijfbewegingen en dementie. Eerste tekenen: ontaarding van c.n. en p.. Verlies van inhibitie van GABA-secreterende neuronen verhogen de activiteit van GPe inhibeert subthalamische nucleus activiteitsniveau van GPi verlaagt en overdreven bewegingen. Cerebellum Anatomie 2 hemisferen: bevatten diepgelegen nuclei, gelegen onder de gerimpelde opgevouwen cerebrale cortex. 14 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 Flocculonodulaire kwab: aan het caudale einde van cerebellum; ontvangt input van vestibulair systeem en projecteert axonen naar vestibulaire nucleus. Betrokken bij posturale reflexen. Vermis: gedeelte van cerebellum op de middenlijn; ontvangt somatosensorische informatie en helpt om de controle van vestibulospinale en reticulospinale buizen te behouden door verbindingen met fastigiale nucleus. Fastigiale nucleus: een diepgelegen nucleus van cerebellum; betrokken bij beweging van vestibulospinale en reticulospinale buizen. Rest van de cortex ontvangt input van cerebrale cortex en wordt doorgegeven aan cerebellaire cortex via pontine tegmental nucleus. Interposed nuclei: set van diepgelegen nuclei; betrokken bij beweging van rubrospinaal systeem (armen en benen). Input van projecties van intermediaire zone interposed nuclei rode nucleus; output: ventrolaterale thalamische nucleus projectie naar motorische cortex. Laterale zone: - betrokken bij onafhankelijke lidmaatbewegingen (snelle, skilled bewegingen), geïnitieerd door neuronen in frontale associatiecortex - ontvangt info van frontale associatie cortex en PMC over doelgerichte bewegingen via pontine nucleus (= een grote nucleus in de pons die een belangrijke bron van input is voor cerebellum - ontvangt info van somatosensorisch systeem over huidige positie en snelheid van lidmaatbewegingen - zendt ook efferenten naar rode nucleus via dentate nucleus. Het berekenen van bewegingen: cerebellum ontvangt informatie motorische cortex begint een beweging te initiëren berekent de bijdragen van de verschillende spieren die nodig zijn om die beweging uit te voeren resultaten van die berekening worden doorgezonden naar dentate nucleus (= diepgelegen nucleus die onafhankelijke bewegingen van de ledematen helpt te controleren) info naar ventrolaterale thalamus projecties naar PMC => laat cerebellum toe de geïnitieerde beweging te modificeren. Schade aan cerebellum Flocculonodulaire kwab of vermis: verstoring in lichaamshouding en evenwicht. Intermediaire zone: deficit in bewegingen die bestuurd worden door rubrospinaal systeem. Primair symptoom: rigiditeit van ledematen. Laterale zone: - zwakte en ontleedde bewegingen 15 Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 8: Control of movement AJ 2010 – 2011 - aantasting van timing van ballistische (werpen) bewegingen; ballistische bewegingen zijn te snel om gemodificeerd te worden door feedback => moet al voorgeprogrammeerd zijn, en spieren moeten geactiveerd worden op ’t juiste moment. Cerebellum berekent de tijd die spieren nodig hebben om geactiveerd te worden. Cerebellum schakelt snel antagonistische spieren aan om de beweging te stoppen. Cerebellum speelt ook een rol bij het integreren van opeenvolgende sequenties van bewegingen die achter elkaar uitgevoerd moeten worden. Dentate nucleus: tonen antwoordpatronen die volgende beweging voorspelde in een sequentie. De formatio reticularis Bestaat uit groot aantal nuclei in de kern van: - medulla - pons - middenhersenen => pons en medulla: nuclei met specifieke motorische functies => medulla: bepaalde regio’s sturen automatische en semi-automatische responsen (bvb. ademen, niezen, hoesten en overgeven). Speelt een rol in postuur Speelt een rol in voortbeweging: stimulatie van de mesencephalische locomotorische regio (= regio van de formatio reticularis in de middenhersenen, ventraal van de inferieure colliculus, wiens stimulatie afwisselende lidmaatbewegingen veroorzaakt die je normaal gezien ziet bij voortbeweging; stuurt de activiteit van neuronen van de reticulospinale buizen. Relatie formatio reticularis – neuronen: neuronen spelen een rol in het sturen van specifieke bewegingen door formatio reticularis. 16
