beschrijving van een ecosysteem van een tropisch

Studentenproject – Literatuurstudie
BESCHRIJVING VAN EEN ECOSYSTEEM
VAN EEN TROPISCH REGENWOUD:
HET VRIJWILLIGE NATUURRESERVAAT TRÉSOR
LPPE 2005/2006
Laurent KERHARO
Emilien FERRIER
1
Samenvatting
Sleutelwoorden: Ecosysteem van een tropisch regenwoud, Adaptatie,
Interspecifieke relaties, co-evolutie.
Het bos waar het natuurpad van het Trésor reservaat doorheen loopt, is een
primair regenwoud. Het ligt op de Kawheuvels, een zeer vochtig gebied, en
vertoont een grote verscheidenheid aan biotopen en een buitengewoon grote
biodiversiteit. De dynamiek en de verscheidenheid van de ecosystemen langs het
natuurpad zijn complex. Alle groeivormen van de tropen komen er voor: enorme
bomen, struiken, lianen, epifyten, hemi-epifyten delen de ruimte met de
schaduwminnende planten van de ondergroei. Iedere plant heeft zich
gespecialiseerd om alle mogelijkheden die er zijn, te kunnen benutten en geeft
blijk van originele en uiteenlopende strategieën om voedsel te verkrijgen en te
profiteren van het beschikbare zonlicht. De open plekken die ontstaan zijn door
het omvallen van bomen zijn van wezenlijk belang voor de regeneratie en
vernieuwing van het bos. Daar kunnen de zonminnende pioniers zich vestigen
alvorens plaats te maken voor de verschillende soorten climaxbomen. De
relaties tussen de groeivormen van het bos verschillen in aard en complexiteit.
Abstract
Key-words : Rainforest ecosystem, Adaptation, Interspecific relationships,
The forest which is crossed by the botanical pathway of Tresor’s reservation is a
primary rainforest. It’s situated on the Kaw’s mountains, a very rainy range, and
shows heterogeneous environments and a huge biodiversity. The dynamic and
the functioning of the pathway’s ecosystems are complex. All biological lifeforms
are present. Giant trees, shrubs, lianas, epiphyte and semi-epiphyte plants are
growing together with plants which prefer shade. Each one is specialised in
resource’s exploitation and adopts original strategies in order to rise to take up
nutrients, water and light.
The open places in the forest, created for example by fallen trees, are essential
regenerating process of forests. Thanks to them, the plants which like sun can
settle down before ancient forest’s species. Relationships between forest’s
species are very different.
2
Inhoud
Inleiding
5
I – Beschrijving van het Trésor reservaat
6
1-1 Geografische ligging
6
1-2 Klimaat
7
1-3 Hydrologie
8
1-4 Geologie en ligging van het natuurpad
8
1-5 Reliëf & topologie
8
II – Beschrijving van het tropisch regenwoud
2-1 Algemeen
9
9
2-1-1 Stratificatie
9
2-1-2 Plantensoorten
11
2-1-3 Floristische samenstelling en eigenschappen van de
vegetatieatie
2-1-3-1 Inventarisatie van bomen
2-1-3-2 Inventarisatie van kruidachtigen en struiken van de
ondergroei
12
12
14
2-1-4 Enkele vergelijkingspunten tussen tropische en
gematigde milieus
16
2-2 Open plek, motor van de woudgenese
17
2-3 Adaptatiestrategieën aan de omgeving
18
2-3-1 Adaptaties aan de bodem
18
2-3-2 Adaptaties aan overstroming
20
2-3-3 Adaptaties aan het
gebrek aan licht
21
22
2-3-4 Adaptaties aan herbivorie
3
lIII – Interspecifieke relaties
3-1 De verschillende bestaande biotische relaties
23
23
3-1-1 Concurrentie
24
3-1-2 Predatie
24
3-1-3 Parasitisme
25
3-1-4 Commensalisme
26
3-1-5 Coöperatie
26
3-1-6 Symbiose
26
3-1-7 Samenvatting en balans
27
3-2 Enkele plant-dier relaties in het tropische woud
3-2-1 Bestuivings- en bevruchtingswijzen
3-2-1-1 Entomogamie
3-2-1-2 Ornithogamie
3-2-1-3 Cheiropterogamie
3-2-2 Abiotische verspreidingsmethoden
28
28
28
29
30
30
3-2-3 Zoöchorie
3-2-3-1 Vogels
3-2-3-2 De Agoeti
3-2-3-3 De Brulaap
31
32
33
33
3-2-4 Associaties van planten met mieren
3-2-4-1 Een ethologische adaptatie: De mierentuinen
3-2-4-2 Een fysiologische adaptatie: De myrmecofilie
34
34
35
3-2-5 Wateropslag in bladeren
36
3-2-6 Andere voorbeelden van plant-dier relaties
36
Conclusie
37
Bibliografie
38
4
Inleiding
De ecosystemen van de tropische regenwouden bestaan uit complexe biotopen
die wat betreft hun structuur en ecologische relaties nog maar weinig bekend
zijn. Frans Guyana is een zeer rijk aan oorspronkelijke tropische milieutypen met
bijzonder interessante biotopen. Het vrijwillige natuurreservaat Trésor is
opgericht met het doel wetenschappelijke kennis te vergaren, de natuurlijke
biotopen te behouden en de bevolking bewust te maken van de natuur. Een
pad, dat een deel van het tropisch regenwoud van de Kawheuvels doorkruist,
maakt het mogelijk de boomsoorten te leren kennen die op dat traject
geïnventariseerd zijn. Voor het door brand werd verwoest, was er aan het begin
van het pad ook een ontvangstgebouw voor het publiek.
Een primair regenwoud met zeer grote soortendiversiteit bedekt het gebied.
Omdat het zo aantrekkelijk is en openstaat voor het publiek, is het van educatief
belang. In dit kader is deze bibliografische samenvatting gemaakt. Het
functioneren en de dynamiek van het woudecosysteem van het reservaat zullen
met behulp daarvan ontdekt en begrepen kunnen worden. Dit bos is een zeer
karakteristiek voorbeeld van wat een ecosysteem van het amazonewoud kan
zijn. Laten we dus hopen dat in dit werkstuk enkele fundamentele eigenschappen
van een zo complexe biotoop verduidelijkt kunnen worden.
Een ecosysteem is het geheel aan groeivormen die zich ontwikkelen in een
bepaald gebied, en de bestaande interacties daarbinnen en met de omgeving.
Om het ecosysteem, dat toegankelijk is gemaakt door het natuurpad, wordt door
het pad van het reservaat, te begrijpen, dienen de belangrijkste elementen ervan
en de relaties die ze verbindt beschreven te worden. Het begrip van deze
samenhang zal leiden tot een betere kennis van het tropische woud. Zo beschrijft
deze samenvatting in het kort de leefomgeving aan de hand van de belangrijkste
eigenschappen ervan. Vervolgens worden de verschillende aanwezige soorten,
hun functioneren en hun interactie opgesomd, om zo een idee gegeven van de
dynamiek van behoud en vernieuwing van het woud.
Ten slotte worden bijzondere eigenschappen van het primaire bos, die
gemakkelijk waar te nemen zijn langs het pad, verklaard en soms ook
geïllustreerd, om ze aan toekomstige bezoekers van het pad uiteen te kunnen
zetten en te laten zien. Uiteraard is dit werkstuk niet compleet, het beslaat
slechts de belangrijkste of gemakkelijkst te typeren eigenschappen van het
ecosysteem van het tropische woud.
5
I – Beschrijving van het Trésor reservaat
Het Trésor reservaat is opgericht in 1995 op initiatief van de Universiteit Utrecht
en de stichting Trésor (Nederland), die sinds datzelfde jaar eigenaar is van het
terrein. Het gebied van het reservaat is buitengewoon interessant. Behalve dat
het van essentieel ecologisch belang is, ligt het strategisch dicht bij Cayenne en
is het gemakkelijk bereikbaar. Omdat het dicht bij de kust ligt en in de nabijheid
van ontwikkelingsgebieden, is het van groot belang zich in te zetten voor het
behoud ervan, want deze streek wordt mogelijk ernstiger bedreigd dan het
oerwoudgebied in het binnenland.
Het Trésor reservaat heeft als belangrijkste doel de acties voor natuurbehoud in
het departement te steunen en in dit verband worden wetenschappelijke
onderzoeken bevorderd en wordt, in samenwerking met de lokale instellingen,
deelgenomen aan programma’s van voorlichting en natuur- en milieueducatie
De aanleg van een natuurpad geeft een invulling aan zowel de voorlichtende als
educatieve doelstelling, waarbij de mogelijkheid wordt geboden de aanwezige
kennis van de biodiversiteit over te dragen op de bezoeker. Deze bibliografische
samenvatting is bedoeld voor het publiek als handleiding voor het pad.
1-1 Geografische ligging
Het Trésor reservaat ligt op het massief Kaw op ongeveer 40 km ten zuiden van
Cayenne (coördinaten: 04º35’N, 52º20W). Het wordt begrensd:
- In het noordoosten door de weg D6, die de N2 verbindt met de gemeente
Kaw.
- In het zuidwesten door de rivier de Orapu.
Het reservaat omvat 2464 ha (24 km²) tropisch regenwoud.
Geografische grenzen van het vrijwillige Trésor reservaat
6
1-2 Klimaat
Het klimaat van Frans Guyana is onderhevig aan de noord-zuid schommelingen
van de Intertropische Convergentiezone (ITCZ). Deze beweging bepaalt de
spreiding van de jaarlijkse regenval. Dat betekent een regentijd van december
tot juni en een droge tijd tussen juli en november.
De schommelingen van de ITCZ kunnen eventueel leiden tot een kleine droge
tijd in maart, genaamd “kleine maartzomer”.
Het dichtstbijzijnde weerstation ligt in Roura, op 16 km van het reservaat en op
een hoogte van 8 m.
De gemiddelde temperatuur is 25,8ºC met een maximum van 30ºC en een
minimum van 22,1ºC. De variaties door het jaar zijn dus tamelijk gering.
Daarentegen ligt de regenmeting op het weerstation (3641 mm per jaar) onder
die van het reservaat. Het studiegebied heeft een gemiddelde hoogte van 260
m. en is onderhevig aan met vocht verzadigde opstijgende oceaanlucht. Met een
neerslag van meer dan 4000 mm per jaar (en op lokale punten bijna 8000 mm),
is het Kawgebied een van de meest regenrijke streken van noordelijk ZuidAmerika.
Neerslagcijfers en temperatuurverloop gedurende het jaar in het Kawgebied
Kamp
Caiman
Rocha
mbeau
R
(in mm)
T
(in ° C)
Jan
Febr
Mrt
April
Mei
Juni
Juli
Aug
Sept
Okt
Nov
Dec
484,7
377,2
381,7
607,2
683,2
470,9
261,8
145,3
85,4
69,2
148,9
402,6
25,5
25,1
25,8
25,9
25,8
25,6
25,6
26
26,3
26,4
26
25,8
Opmerking
De relatieve vochtigheid (boven het kronendak) van droge tijd en regentijd
varieert tussen 80 en 88%.
7
1-3 Hydrologie
Het regenwater dringt in de kwartsrijke kleigronden op de top van de
Kawheuvels door tot aan de ijzerhoudende korst. Het stroomt vervolgens
horizontaal verder om weer aan het oppervlak te verschijnen via bronnen die het
rivierenstelsel voeden. Wanneer de bodem verhard is, voegt zich daar het
afvloeiende oppervlaktewater bij.
Details van het Trésor reservaat en van de loop van de kreek Favard
Volgens de inventaris van floristische samenstelling en vegetatiestructuur van
het Trésor reservaat (2000)
De kreekdalen
aan de zuidkant
van de
Kawheuvels,
vormen samen
de kreek
Favard, de
belangrijkste
waterloop van
het Trésor
reservaat.
1-4 Geologie en ligging van het natuurpad
Het natuurpad heeft een lengte van 1750 meter, het werd geopend in de eerste
helft van 2000, met de steun van de Association Trésor. Het doorkruist een mooi
hoog primair bos op schistlagen van de lagere Paramaca reeks, net beneden de
laterietlaag van het massief.
Vanaf de weg van Kaw loopt het pad over een afstand van 550 m samen met het
laatste deel van de weg van het Placer Trésor. Het eigenlijke bospad vormt een
lus, het ligt op een hoogte van 200 m en is 1900 m lang.
1-5 Reliëf en topologie
Zoals goed te zien is op de detailkaart van de zone hierboven, is het reliëf niet
homogeen. De hellingen van de Kawheuvels met toppen tot 350 meter hebben
een verschillend profiel, afhankelijk van de aard van de bodem. Afgezien van dit
reliëf heeft het Trésor reservaat veelsoortige biotopen. Daaronder zijn topbossen
op laterietlaag, flauwe en steile hellingen, harde rotsformaties die aan de
oppervlakte komen, van tijd tot tijd overstroomd oeverbos en geïsoleerde
heuvels. En ten slotte een moerasbos en een savanne op leembodem.
8
II – Beschrijving van het tropisch regenwoud
De biotopen en de aanwezige plantenformaties zijn gevarieerd in Frans Guyana.
Bijzondere vegetatietypen zijn voor hun ontwikkeling afhankelijk van het type
ecosysteem.
- De lage gronden op aangeslibd land hebben voornamelijk kustvegetatie,
mangroves, moerasbossen en savannes.
- De hoge gronden, op heuvels van het precambrische schild, zijn voornamelijk
begroeid met verschillende soorten bos naargelang de aard van de bodem, de
afwatering en de hoogte. Een belangrijk vegetatietype, doorkruist door het
natuurpad van het reservaat, bestaat uit onaangetast primair woud op geringe
hoogte. Om de ecologische theorieën van dit primaire regenbos te illustreren,
kan dit pad tot voorbeeld dienen.
2-1 Algemeen
2-1-1 Stratificatie
Het ecosysteem van het tropische woud is afhankelijk van twee essentiële
factoren: water en licht. Water is in Trésor aanwezig door hoge luchtvochtigheid,
overvloedige neerslag en een omvangrijk krekensysteem. De structuur van het
bos is zeer complex en alles is gericht op het bereiken van deze twee bronnen.
Men kan stellen dat de vegetatie zich ontwikkelt in verschillende karakteristieke
lagen: drie boomlagen, een struiklaag en een kruidlaag
Drie
boomlagen:
Een
struiklaag:
Een
kruidlaag:
Bodem
-De reuzenbomen (emergente bomen)
per hectare twee of drie bomen van 40
tot 60
meter hoog. Heel verspreid.
-Het kronendak (het belangrijkste
bladerdak) is 20 tot 40
meter hoog. Het is een dichte,
nagenoeg aaneengesloten
laag van boomkruinen. De bomen
hebben een heel
slanke stam en weinig takken.
- Het lagere niveau van 5 tot 20 meter
hoogte, bestaat
uit jonge bomen, struiken en kleine
palmbomen. Het is een
subetage van heesters.
Bestaande uit schaduwminnende
soorten (schaduwsoorten
zoals varens…) van ongeveer 5 meter
hoog. Miconia sp.
(Melastomataceae)
De bosvloer waar zaailingen groeien op
een dunne laag
dode bladeren. Heel beperkt omdat
bijna al het licht
wordt onderschept door de hogere
lagen.
Kan een watermilieu insluiten. Varens…
– fauna en flora in samenhang met de
bodem:
ontbinders van de strooisellaag
(horizon A)
9
De gemiddelde hoogte van de
bomen is 25 meter. Per
hectare kunnen
slechts 5 tot 10 soorten bomen
meer dan 40 meter hoog
worden
en door het kronendak breken.
Hymenaea courbaril is
er een van en kan meer dan
50 meter boven de grond
uitgroeien.
(Foto: Vasnier J.B.)
De vegetatielagen hebben een verticale verdeling van de fauna, o.a. de insecten,
tot gevolg. Zo verdelen verschillende families schubvleugeligen (vlinders) onder
elkaar de verschillende bosetages vanaf de bodem tot de kruinen. Deze verdeling
is een gevolg van de concurrentie tussen de soorten, bij de planten om licht en
water, en bij de dieren om voedsel. Hierdoor worden alle ecologische niches
maximaal benut.
Deze organisatie manifesteert zich ook op horizontaal vlak door een min of meer
duidelijke verscheidenheid, zoals onbegroeide zones die afwisselen met zones die
bedekt zijn met planten.
Deze complexe organisatie draagt bij tot belangrijke variaties van
microklimatologische factoren onder het bladerdak als gevolg van de verticale
gradiënten:
Kronendak
Ondergroei
- Veranderlijke wind, windvlaag, onweer
- 100% zonlicht
- Voor fotosynthese noodzakelijke
dagelijkse belichtingsduur: 11 tot 13 uur
- Temperatuur van 20º ’s nachts en 40º
overdag
- Relatieve vochtigheid van 40% overdag
oplopend tot 100% ’s nachts
- Windstilte
- 0,5 tot 2% zonlicht
- Voor fotosynthese noodzakelijke
dagelijkse belichtingsduur : 8 tot 10 uur
- Temperatuur van 20º tot 25º overdag en
’s nachts
- Relatieve vochtigheid meer dan 80%
overdag
en ‘s nachts
- Verticale regen, waarvan een gedeelte
verdampt of wegvloeit langs de
boomstammen
- Geen dauwafzetting
- Langzame verdamping van regenwater
- Atmosferische concentratie van CO2
tussen 500 en 800 ppm boven de grond en
snel afnemend tot 350 ppm
- Richting en kracht van de regen
afhankelijk van de wind
- Dauwafzetting op de bladeren
- Snelle verdamping van regenwater
- Atmosferische concentratie van CO2 van
+ 350 ppm
10
2-1-2 Plantensoorten
In de tropische regenwouden leidt de strijd om het licht tot felle concurrentie.De
planten hebben uiteenlopende en aanvullende strategieën ontwikkeld om de
beschikbare bronnen optimaal te benutten. De ontwikkeling van die strategieën
komt tot uiting in de diversiteit van de aangetroffen biologische typen, die
allemaal hun eigen aanpassingen vertonen aan het gebruik van een specifieke
ecologische niche. De meeste bomen zijn bedekt met talloze planten die
stammen en takken gebruiken als houvast om een strategische plaats t.a.v. het
invallende licht in de ruimte vinden.
Een van de karakteristieke groeivormen van het tropische milieu, dat niet of
nauwelijks voorkomt in gematigde bossen, zijn de epifyten. Talrijke varens en
bromelia’s behoren ertoe. Het zijn kruidachtige planten. Daar de epifyten niet in
staat zijn een voldoende stevige structuur, bij voorbeeld een stam, op te bouwen
om ze tot het licht te leiden, ontwikkelen ze zich direct op bomen die wel het
zonnige bladerdak kunnen bereiken. Ze zetten zich stevig vast en ontluiken op
de stam of de takken van de boom. Om de hogere lagen te kunnen bereiken zijn
de wind, maar ook de dieren, belangrijke bondgenoten voor de verspreiding van
hun lichte zaden of zaden die voorzien zijn van pluis of vleugels.
De familie van de Orchidaceae is
nagenoeg volledig epifyt m.u.v. enkele
geofyten (die gedurende hun hele
ontwikkelingscyclus afhankelijk blijven
van de bodem). Langs de hele lengte
van het pad kan men overal epifyten
zien groeien op de stammen.
De hemi-epifyten hebben zowel eigenschappen van epifyten als van geofyten.
Door als epifyten op de takken van het kronendak te ontkiemen, vermijden ze de
problemen van de ondergroei. Evenals bomen kunnen ze houtvatenstelsel
vormen, en ze sturen hun wortels naar de bodem waar ze water vinden.
Vruchten van Clusia grandiflora (Clusiaceae)
(Foto Vasnier J.B.)
De vruchten van hemi-epifyten worden
meestal gegeten door dieren die leven
in het kronendak (vogels, vleermuizen,
apen). De zaden in het vruchtvlees zijn
bedekt met een kleverige substantie
waardoor ze, nadat ze het darmkanaal
zijn gepasseerd, kunnen blijven
plakken aan de takken.
De meest algemene hemi-epifyt van
het woud is de Clusia, die geurige
stervormige vruchten vormt waarmee
de grond vaak bezaaid ligt.
11
Hemi-epifyten vertonen twee verschillende strategieën
Dalende hemi-epifyten ontkiemen in de hogere lagen, de
kiemplant stuurt zijn wortels naar beneden, langs de
stam van de gastheer om de voedingsstoffen van de
bodem te bereiken. Als ze eenmaal bevestigd zijn op hun
drager en ook in de grond, ontwikkelen ze een
gebladerte dat soms zo dicht is dat het dat van de
gastheer overwoekert. Een van de meest originele
ontwikkelingen op dit gebied is de Wurgficus (Ficus
nymphaefolia). Hij vormt een echte stam die de stam
van de gastheer insluit. Deze bezwijkt meestal onder de
heftige omhelzing. De onfortuinlijke gastheer die de
plant tot steun is geweest, dient dan als mest voor de
volwassen plant.
Ficus nymphaefolia
(Foto: Vasnier J.B.)
Stijgende hemi-epifyten ontkiemen op de bodem en klimmen langs de stam naar
boven om tot het licht te komen. Dat is het geval van de Carludovica sp.
(Cyclanthaceae) die zich rond de stam windt, naar boven toe. Hij verliest daarna
alle contact met de bodem.
Lianen zijn talrijk en kunnen tot 200 m. lang worden en een diameter van 20 cm.
bereiken. Ze zijn volledig in staat houtig steunweefsel te vormen, maar geven,
uit energetisch oogpunt, de voorkeur aan een veel voordeligere manier van
groeien. Hun hoofdas is veel te licht van structuur om ze te stutten, en daarom
gebruiken ze bomen als steun om omhoog te gaan naar het licht. Deze methode
is dubbel voordelig, aangezien de lianen, in hun opwaartse tocht naar het
beschikbare licht, ook van richting kunnen veranderen door te wisselen van
steun. Ze ontkiemen op de grond en om een strategische positie te zoeken in het
kronendak, kunnen ze zich verticaal verplaatsen, maar vooral horizontaal in de
ondergroei. Deze levensvorm komt in veel families voor zoals de Piperaceae, de
Rosaceae of de Bignoniaceae.
2-1-3 Floristische samenstelling en eigenschappen van de vegetatie
Een ecosysteem zoals dat van de tropische regenwouden vertegenwoordigt een
zeer grote waarde in termen biodiversiteit (met name het biotoop waar het
natuurpad doorheen gaat). Een zeer groot aantal plantenfamilies en soorten
komen langs het pad voor. Maar van iedere, of bijna iedere aanwezige soort,
komen op meerdere hectaren slechts enkele exemplaren voor, soms niet meer
dan één.
2-1-3-1 Inventaris van de bomen:
Een inventaris die beperkt was tot de bomen van het Natuurpad van Trésor,
heeft een ongelooflijke verscheidenheid aan families en soorten opgeleverd. Op
322 geïnventariseerde exemplaren, zijn 42 verschillende families
vertegenwoordigd. Inventarissen in een omgeving als deze zijn niet eenvoudig
en ook niet helemaal volledig, vanwege het gebrek aan kennis van alle
aanwezige soorten. Zo heeft de inventaris van die 322 soorten 25 volledig
onbekende exemplaren opgeleverd en 22 die slechts tot de familie zijn
geïdentificeerd. 275 bomen zijn geïdentificeerd tot het geslacht, ofwel 85% en
162 tot de soort, ofwel de helft van het hele bestand.
12
Frequentie van de boomfamilies langs het pad
Zoals we al eerder hebben gezien, worden de bomen verdeeld in 42 families.
Rekening houdend met de gebruikte methode van inventariseren, geeft deze
verdeling geen indicatie van de aantallen waarin de families voorkomen, maar
wel aanwijzingen en een algemene tendens.
De meest talrijke families zijn degenen die over het algemeen de boomflora van
Frans Guyana en het Amazonegebied vormen: Leguminosae (Caesalpinaceae en
Mimosaceae), Sapotaceae, Lecythidaceae. In mindere mate, worden families die
toch heel typerend zijn voor dit soort bos, (Myristicaceae, Vochysiaceae en
Annonaceae), in heel kleine getale gevonden.
Het voorbeeld van de Chrysobalanaceae (2 bomen) is vermeldenswaard omdat
deze familie genoemd wordt als een van de meest dominante op andere plaatsen
in het reservaat.
De familie van de Mimosaceae is talrijk vanwege een groot aantal, 12
onderscheiden soorten van dit geslacht.
Algemene soorten van de Caesalpinaceae, zoals de ‘Engelwortel’ (Dicornya
guianensis), het ‘Bijlhout’ (Eperua falcata) komen niet voor en de ‘Bruinhart’
(Vouacapoua americana) lijkt zeldzaam.
De grote palmbomen zijn voornamelijk Patawa’s (Jessenia Bataua). In de
ondergroei worden vooral twee soorten aangetroffen van het geslacht
Astrocaryum (A. paramaca en A. gynacanthum). Astrocaryum sciophilum lijkt
zeldzaam.
Het aantal geïdentificeerde soorten ligt veel lager dan de werkelijke floristische
biodiversiteit van dit woud. In dit stadium van inventarisering zou het riskant zijn
de eindbalans op te stellen van de floristische samenstelling van dit biotoop.
Toch is er ongetwijfeld sprake van een bostype dat zeer rijk is aan soorten. De
voltooiing van de identificatie van de 370 geïnventariseerde bomen alleen al, zou
de soortenlijst met ongeveer 200 vermeerderen. De aanwezigheid van bepaalde
soorten die slechts bekend zijn van het binnenland is ook geconstateerd.
Het lage gedeelte van het pad doorkruist een woud dat meer bekend van
samenstelling is dan het hogere gedeelte. Het valt op dat veel belangrijke
families zoals de Lecythidaceae, de Sapotaceae en de Myristiceae daar duidelijk
aanwezig zijn. Dat is ook het geval voor grote volwassen bomen die men niet
aantreft op dat gedeelte van het pad.
13
Sommige taxa verdienen bijzondere aandacht vanwege hun zeldzaamheid of
omdat er weinig over bekend is (nieuwe soort van het geslacht Inga). Hoewel het
nog voorbarig is te stellen dat er een nieuwe volledige lijst van de bomen moet
komen, zou het de moeite waard zijn van bepaalde bomen en planten materiaal
te verzamelen voor verdere studie.
Het Botanisch Conservatorium van Brest heeft materiaal verzameld bestemd
voor de teelt van bepaalde zeldzame en endemische soorten. Dit is gebeurd op
de concessie van C.B.J. Caïman (Placer Trésor), in de onmiddellijke nabijheid van
het reservaat. De plaatselijke dichtheid van zonminnende pioniersoorten doet
tamelijk recente verstoringen vermoeden (selectieve exploitatie of grote
natuurlijke kale plekken).
2-1-3-2 Inventarisatie van de kruidachtigen en struiken van de ondergroei:
Frequentie van de plantenfamilies van de ondergroei
Inventaris van de ondergroei, verdeling per familie
Deze 69 geïdentificeerde taxa vertegenwoordigen 22 families, plus de
varenachtige planten. Zoals bij de bomen, geeft deze grafiek een totaaloverzicht
van de floristische samenstelling en niet van de volledige kwantitatieve
verdeling.
De kruidachtige planten en struiken komen weinig voor onder het bladerdak
wegens het gebrek aan licht. We vinden dit soort vegetatie eerder waar het licht
wel kan doordringen.
We kunnen op het pad globaal twee delen onderscheiden:
- een bosprofiel met open plekken, op het oude spoor van een bulldozer.
- een bospaadje met ondergroei met enkele door omgevallen bomen
veroorzaakte kale plekken.
14
Op het eerste deel zijn de ondergroeiplanten veel talrijker. Het zijn voornamelijk
pioniersoorten of taxa die relatief veel zonlicht nodig hebben. Op het tweede
deel is de hoeveelheid kleine planten veel geringer, behalve op de open plekken.
Door de verscheidenheid aan taxa, konden langs het hele pad meerdere
informatieborden geïnstalleerd worden.
Uit educatief oogpunt is er rekening gehouden met factoren die de nieuwe
bezoeker kunnen interesseren: verscheidenheid van vorm, kleur, eetbare
vruchten of mooie bloemen… Bepaalde taxa komen op alle informatiepunten
langs het hele pad voor.
Er zijn 69 taxa geïnventariseerd (alleen van de planten met bloemen of
vruchten). Ongeveer 85% van de soorten is geïdentificeerd, de andere 15%
omvat drie taxa van niet op naam gebrachte families en een aantal soorten die
ondergebracht zijn in de geslachten: Rubiaceae (6) en Rutaceae (2).
De familie van de Melastomataceae is heel goed vertegenwoordigd vanwege de
zeer grote verscheidenheid aan voorkomende soorten (200 soorten in Frans
Guyana) en omdat veel soorten die een pionierrol vervullen (=zonminnende
planten) en voorkomen op plaatsen die onderhevig zijn geweest aan
verstoringen. Laten we letten op de aanwezigheid van meerdere relatief
zeldzame taxa in Frans Guyana (Leandra verticillata, Leandra micropetata,
Clidemia epiphytica), en Miconia oldemanii, endemisch in Frans Guyana.
Bepaalde families verdienen bijzondere aandacht:
- hetzij vanwege de verscheidenheid van de taxa die nog verzameld moeten
worden, zoals bij de families van de Marantaceae of Costaceae;
- hetzij door de soortenrijkdom van bepaalde families zoals de Gesneriaceae (4
taxa);
- hetzij door de zeldzaamheid van bepaalde taxa (Clidemia epiphytica, Leandra
verticillata).
Deze inventaris maakt het mogelijk eenidee te krijgen van de floristische
rijkdommen en van de variatie in de plantengroei.
Het natuurpad is zeer aantrekkelijk voor het publiek vanwege de biodiversiteit
die er zichtbaar aanwezig is. Door de opeenvolging van verschillende
vegetatietypen, (laag en dicht, volgroeid woud, rondom een kreek), kan men
inzicht krijgen in de regeneratie van het bos en de kwetsbaarheid van de
ecosystemen.
Niet alle gevonden planten zijn al op naam gebracht en moeten dus nog worden
gedetermineerd, tenminste zodanig dat de familienaam bekend is.
Dit geldt in het bijzonder voor de overvloedige en uiteenlopende families. Een
exactere beschrijving van de flora zou het mogelijk maken overeenkomsten en
verschillen met andere streken van Frans Guyana of van het nabijgelegen
Brazilië aan te tonen of juist hun specifieke karakter naar voren te brengen. Het
zal ook mogelijk zijn plaatselijk meer onderscheid te maken tussen de
vegetatietypen, die samenhangen met fysionomische, structurele, topografische
en geomorfologische eigenschappen.
Het botanische belang van deze inventarisatie vermeerdert de kennis van de
flora van het reservaat en draagt bij tot een betere beschrijving van de flora van
het Kaw massief.
15
2-1-4 Enkele vergelijkingspunten tussen tropische en gematigde milieus
Verspreiding
van stuifmeel door
dieren
Factor
endemen
Biodiversiteit
Bomen
Insecten
Reptielen
Amfibieën
Zoogdieren
Vogels
Vissen
Guyaans
tropisch regenwoud
Door insecten,
vleermuizen, vogels
Gematigd woud
Isolement begunstigt
endemen
50% van de biodiversiteit
van dieren ter wereld
Meer dan 150 soorten
bomen per hectare
In het Amazonegebied
ongeveer 300 000 soorten.
Verband begunstigt
uitwisselingen
80% van de insecten
166 soorten (4 kaaimannen, 16 schildpadden, 45
hagedissen en een
honderdtal slangen)
110 soorten
In Frans Guyana 189
soorten waarvan meer dan
de helft vleermuizen
In Frans Guyana 740
soorten.
In Frans Guyana zijn 480
soorten geregistreerd.
Voornamelijk door insecten
In heel West Europa 110
soorten bomen
In Frankrijk 32 000 bekende
soorten, geschat op ongeveer
40 000 soorten
In Europa komen 176
soorten reptielen en
amfibieën
voor
In Europa 200 soorten zeeen landzoogdieren
In Frankrijk
zijn in totaal 512 soorten
vogels waargenomen
In Frankrijk komen 83
soorten vissen voor.
16
2-2 Open plek, motor van de woudgenese (= ontstaan van het woud)
Zonder bomen zouden de verschillende aanwezige groeivormen niet kunnen
bestaan. Zij vormen de basisstructuur, de steiger waarop al het leven in het
woud (van dieren en planten) zich ent. Om te groeien, hebben ze aanvullende
strategieën ontwikkeld om de beschikbare lichtenergie te kunnen benutten. Zo
blijft het woud nooit star, maar is voortdurend in ontwikkeling in een complex
systeem (ecosysteem). Wanneer een boom valt (soms sleurt hij andere bomen
mee in zijn val), veroorzaakt het gat dat ontstaat (de open plek) een plotselinge
toename van de lichtenergie die de bodem bereikt.
De verschillende
soorten
open plekken
Enkelvoudige
open plek
Meervoudige
open plek
Complexe
open plek
De beschikbare energie voedt twee verschillende en elkaar aanvullende
ontwikkelingsstrategieën met als resultaat het herstel van het woud.
1. De pionierplanten koloniseren als eersten de plek. Ze zijn zonminnend en
hebben veel zonlicht nodig om te groeien.Vanwege hun korte
ontwikkelingsproces en hun belangrijke zaadproductie, koloniseren ze de ruimte
gemakkelijk. Ze groeien hard en worden snel hoog. Maar door dit
ontwikkelingsproces is hun structuur niet van goede kwaliteit en hun
levensverwachting beperkt tot enkele tientallen jaren. In de schaduw van deze
nieuwe begroeiing verschijnt een ander type vegetatie met een andere
ontwikkelingsstrategie.
2. De zaailingen van de climaxbomen stellen minder eisen wat licht betreft en
ontwikkelen zich liever langzamer. In het begin van hun ontwikkeling zijn ze
schaduwminnend. Gekenmerkt door lange voortplantingsprocessen en een weinig
belangrijke zaadproductie, kunnen ze een solide structuur ontwikkelen, die in
staat is de tijd te weerstaan. De bomen van de toekomst zullen de pilaren van
het volwassen woud vormen en ze zullen gastvrij zijn voor lianen en epifyten.
17
Opening in het bladerdak.
Toename van lichtsterkte op de
bodem
Verschijnen en snelle groei van
zonminnende planten
Onder het zonminnende dak, groei
van open-plek-soorten en
ontkieming van dormante zaden
van climaxbomen
De open-plek-soorten ontkiemen in het licht. Ze groeien snel en kunnen meer
dan 100 jaar oud worden. Hun zaailingen ontwikkelen zich beter half in de zon,
half in de schaduw, deels in het volle licht en deels in de ondergroei.
Langzame groei van de
zaadkiemen van climaxbomen
onder het bladerdak van de
zonminnende bomen die hoog
opgeschoten zijn.
Climaxbomen van het oerbos
concurreren met zonminnende
bomen die oud zijn geworden.
Herstel van het veelzijdige en
complexe primaire woud en
afsterven van de pioniersoorten
De kolonisering van de nieuwe openingen gaat uit van de volgende drie
regeneratiemogelijkheden:
-de zaadbank van de bodem, zaden die er waren voor de open plek ontstond, ze
wachten rustig op gunstige lichtomstandigheden,
-de zaden die van buitenaf zijn gekomen, nadat de open plek is ontstaan,
-de zaailingen die er waren voor de open plek ontstond.
Het groeiproces op de open plek maakt het mogelijk dat het woud iedere eeuw
volledig regenereert. Zo wordt de complexe en rijke structuur behouden.
2-3 Adaptatiestrategieën aan de omgeving
2-3-1 Adaptaties aan de bodem
Door de wortels kan de boom zich voeden, water en de nodige voedingsstoffen
halen ze soms van heel ver. Maar ze vormen ook een stevige verankering in de
grond. In het tropisch woud is de stam van de boom vaak aan de basis voorzien
van bijwortels die zich ontwikkeld hebben als stelten of steunberen van
verschillende vormen. Die typen wortelstelsels beschermen ook tegen de nadelen
(ondoordringbaarheid en voedselarmoede)van de bodem. Naargelang de families
kunnen de aanpassingen meerdere vormen aannemen:
-Het komt voor dat een plant een draaiend wortelstelsel heeft. Het ontwikkelt
zich verticaal, is weinig vertakt en diep verankerd. De boom kan diep
doordringen tot aan de laterietkorst en er scheuren in veroorzaken.
14
18
-Soms is het wortelstelsel zogenaamd kruipend, het heeft zich dan vooral
horizontaal ontwikkeld. Op enkele meters van de stam verschijnt het kronkelend
aan de oppervlakte. De boom kan zo goed wortel schieten zelfs in harde of
ondiepe bodem.
-Bij kruipende wortelstelsels verschijnen soms wortelanastomosen. Dat zijn
verbindingen tussen exemplaren van dezelfde soort d.m.v. een uitgestrekte
rizosfeer. Exemplaren van verschillende woudlagen zijn vaak zo met elkaar
verbonden. De uitwisselingen tussen de wortels maken dat de zwakste bomen
het vol kunnen houden in de schaduw, dankzij de hulp van de dominante bomen.
Zij stellen daadwerkelijk hun wortelsysteem ter beschikking. Dit komt vaak voor
bij Cecropia obtusa en Laetitia procera.
De stam kan ook vormveranderingen ondergaan, die ervoor zorgen dat de boom
overeind kan blijven op oppervlakkige of ondiepe bodem. Men spreekt dan van
plankwortels. Ze lijken op steunberen en naargelang de soort hebben ze
uiteenlopende vormen en afmetingen. Plankwortels kunnen vertakt of
enkelvoudig zijn. Het is hun taak de indrukwekkende stam van hoge bomen te
schragen.
Voorbeelden van
enkelvoudige
plankwortels
van de kapokboom
Bombax sp
(Bombaceae) en
van vertakte
plankwortels van
exemplaren langs
het pad.
Machtige
plankwortels
ondersteunen
de indrukwekkende
stam.
(Foto Paumier E.)
- Door de voedselarme bodem moeten bepaalde
planten hun eigen humus aanmaken. Dat is het
geval bij de Mourou-mourou (Astrocaryum
sciophilum). De trechtervorm van de bladeren, en
de met doornen bedekte bladstelen zorgt voor een
opeenhoping van humus tot op aanzienlijke
hoogte, waardoor de diameter van de stam van de
palmboom lijkt toe te nemen.
Astrocaryum sciophilum
(Foto Paumier E.)
19
2-2-2 Adaptaties aan overstroming
Voorbeeld van steltwortels
(Foto Olliet F.)
-Soms ontwikkelt de boom
zogenaamde steltwortels, bovengronds
groeiende wortels die boven de basis
aan de stam verschijnen. Dit zijn
bijwortels die verschillende vormen
kunnen aannemen: enkelvoudig of
vertakt,
recht of gebogen, rond of plat.
Het betreft een aanpassing aan
tijdelijke en permanente overstroming
en komt vaak voor bij kleinere soorten.
In het reservaat komen soorten voor
met gebogen enkelvoudige wortels.
Cecropia obtusa en Cecropia
sciadophylla (Manbusipapaya) hebben
rechte vertakte steltwortels.
-Bepaalde bomen kunnen ademwortels ontwikkelen. Dat zijn uitgroeisels op de
wortels, ze steken boven het water uit en helpen de plant te ademen. Ze komen
voornamelijk voor bij mangrovebomen, ze ontwikkelen hun wortels in een
anaëroob milieu, in gebieden die altijd of bijna altijd overstroomd zijn, in
mangrovebossen b.v.
Op de Kawheuvels vindt men de Lecithys pneumatophora, een bij ministerieel
besluit volledig beschermde soort, waarvan materiaal dat in het reservaat Kaw is
verzameld, aanwezig is in het herbarium van Cayenne.
20
2-3-3 Adaptaties aan het gebrek aan licht
In het tropische woud komt ongeveer 1% van het zonlicht tot op de bodem. De
ondergroei van de tropische wouden profiteert in totaal slechts van ongeveer
2% zonneschijn.
De planten van de ondergroei groeien soms wel heel dicht op elkaar, maar in
vergelijking met de bomen vormen ze een te verwaarlozen biomassa. De meeste
soorten worden nauwelijks hoger dan 1 meter, met een bloeiwijze tot 3 m hoog.
De meeste planten van de ondergroei passen zich voortdurend aan aan het
gebrek aan licht. Hun chlorofylgehalte is uiteenlopend. Zij hebben b.v.
chloroplasten die zich vaak bevinden op een enkele basis cellen net onder de
opperhuid, en grote opperhuidcellen vol water. Daarom maken ze weinig
chlorofyl aan, tot 10 keer minder dan lichtminnende planten.
Vanwege die moeilijke omstandigheden moeten ze strategieën ontwikkelen om
te bezuinigen op de energie. Ze zijn bestand tegen een slechte doorstroming
van het plantensap en hebben een constante assimilatie.
Door hun reproductiestrategie R heeft de populatie soms een hoge dichtheid die
zich in het uiterste geval kan ontwikkelen tot rimboe (ondoordringbare
monotypische formatie). Toch varieert hun dichtheid in de ondergroei, in
tegenstelling tot die van bomen en lianen. Meestal vormen ze een heel dunne
laag op de woudvloer, hun dichtheid is sterker in een vochtig klimaat en op rijke
bodem.
Met het oog op een betere interspecifieke
verdeling van de ruimte, hebben de planten
van de ondergroei een zeer uitgebreid
gamma aan afmetingen en hun bladeren zijn
voortdurend in beweging om zo veel mogelijk
licht op te vangen. De Costus-soort Congo,
Costus spiralis, ontvouwt b.v. zijn bladeren in
een spiraal om te voorkomen dat ze in
elkaars schaduw groeien.Het zwakke licht en
de hoge luchtvochtigheid zijn gunstig voor de
Costus spiralis (Costaceae).
ontwikkeling van luchtwortels van planten
(Foto Thébault G.)
van de ondergroei.
Het geval van de Carludovica (Cyclanthaceae)
verdient extra aandacht. Die planten kunnen
zich verplaatsen om de hogere kruinlagen te
bereiken waar meer licht is. Na ontkieming op
de bodem, wordt de plant epifyt en
onafhankelijk van de bodem. Hij hecht zich vast
aan de stam van zijn gastheer en beweegt zich
naar boven met behulp van zijn bijwortels.
De opwaartse tocht van de Carludovica sp
(Cyclanthaceae) op een boom in het Guyaanse
woud.
21
2-3-4 Adaptaties aan herbivorie
Talrijke dieren voeden zich met de bladeren van
de bomen.
Om zich te verdedigen tegen die vraat
ontwikkelen de bomen allerlei afweersystemen.
Er zijn er die in hun weefsel stoffen (tannine)
aanmaken die giftig zijn voor organismen die ze
eten.
Andere hebben leerachtige en weinig energierijke
bladeren die voor de meeste dieren niet
voedzaam genoeg zijn. Door doornen te maken
op hun stam, verhinderen bepaalde soorten de
toegangkelijkheid voor de grote dieren in de
lagere woudlagen.
De stam van de Kapokboom, Ceiba pentandra
(Bombaceae) b.v. is, tijdens zijn juveniele
groeifase,bedekt met talloze grote doornen.
Jonge spruit van Ceiba pentandra
(Foto Thébault G.)
Ten slotte maken veel planten gebruik van interspecifieke relaties om
zich beter te kunnen verweren en beschermen tegen belagers en
parasieten.
22
III – Interspecifieke relaties
3-1 Overzicht van de verschillende bestaande biotische relaties
Van twee soorten die in dezelfde omgeving leven, kan maar heel zelden worden
vastgesteld dat ze helemaal geen relatie met elkaar hebben. Het kan zijn dat
soorten, die een totaal verschillende ecologie hebben, inderdaad nooit met elkaar
een relatie vertonen. Maar het is ook mogelijk dat twee soorten, die wel samen
leven, geen enkel effect op elkaar hebben. Men kan dus twee richtingen
aangeven:
- Neutralisme is de afwezigheid van ieder spoor van associatie of antagonisme
tussen soorten die beiden in dezelfde omgeving voorkomen. Deze vorm van
samenleven respecteert een zekere hiërarchie i.v.m. verschillende levenswijzen
en ecologische voorkeuren.
-Synergie is het geval van twee partners die regelmatig met elkaar in verband
staan zonder dat dat voordeel of nadeel oplevert voor de ander. Dit is een veel
voorkomende levenswijze bij dieren en planten.
Maar het is interessanter de relaties tussen dieren in ogenschouw te nemen. Die
kunnen beschouwd worden vanuit twee gezichtspunten:
- Intraspecifieke relaties, dat wil zeggen tussen dieren van eenzelfde soort, zijn
algemeen (kannibalisme bij spinnen, concurrentie om het licht).
- Interspecifieke relaties zullen we hier nader bestuderen. Het zijn relaties tussen
exemplaren van verschillende soorten. Ze zijn talrijker en interessanter
naarmate ze van invloed zijn op het aantal van de betreffende soorten en dus
van belang zijn voor de dynamiek van de populaties.
We zullen ook proberen elk van die relaties en hun eventuele invloed op de
populaties van de betreffende soorten, te definiëren.
Systematisering van de relatietypen
↑↑
↑↑↓
↓↓
Voordelige relatie voor beide partners
Voordelige relatie voor één partner zonder nadelig te zijn voor de ander
Voordelige relatie voor één partner ten nadele van de ander
Nadelige relatie voor beide partners
23
3-1-1 Concurrentie.
↓↓
Dat is de strijd tussen individuen of populaties die in het woud eenzelfde bron
(voeding, ruimte, voortplantingsplaats,…) uitbaten. De concurrentie tussen twee
soorten zal heviger zijn naarmate ze soortgelijke ecologische eisen stellen.
18
De concurrentie hangt ook af van de dichtheid van de aanwezige populaties. In
het tropisch regenwoud kan de concurrentie zeer sterk zijn, wat leidt tot
veelvoudige en uiteenlopende aanpassingsstrategieën van de soorten om te
kunnen overleven.
Bij bepaalde soorten planten, b.v. en zeker in een tropische omgeving, kan bij de
strijd om het licht de groeisnelheid doorslaggevend zijn om zoveel mogelijk te
kunnen profiteren van het licht.
Andere soorten, die zich tevreden moeten stellen met minder licht, organiseren
zich in lagen, als ze geen strategie hebben ontwikkeld om het gebrek aan licht te
verdragen, of op een andere manier toegang te krijgen tot het licht.
Een woud is een biotoop waar de concurrentie constant is op alle niveaus. Op het
niveau van de wortels is het een strijd zonder genade om water en
voedingsstoffen. De wortels moeten zich ook in lagen ontwikkelen om de
verschillende lagen van de bodem te kunnen benutten.
3-1-2 Predatie.
↑↓
Hierbij voedt een dier zich met levende prooi, dier of plant. Dit gebruik van de
ene soort door de andere, om er zich mee te voeden, is een essentieel ecologisch
proces van populatieregeling. Bovenaan de voedselketen staat de predator en
aan de basis vindt men altijd de groene planten die slechts in staat zijn
organische materie te produceren.
De predatoren kunnen gerangschikt worden naar hun graad van specialisatie:
- polyfagen, bestaande uit de meeste hogere dieren, hebben een flexibel gedrag,
waardoor ze zich kunnen aanpassen aan allerlei soorten voedsel. Zonder
vooralsnog hun voorkeur uit te sluiten. Een voorbeeld hiervan is de
halsbandpekari, Tayassu tajacu van de familie van de Tayassuidae.
- oligofagen leven ten koste van weinig soorten. Dat is het geval bij de Pepsis
wesp Pepsis heros (Hymenoptera), waarvan de larf slechts parasiteert (zie 3-13) op vogelspinnen.
-monofagen zijn afhankelijk van één andere soort. Dit systeem van
“hyperspecialisatie” brengt de predator in een moeilijke situatie, daar zijn leven
afhangt van één enkele bron.
In de hevige concurrentiestrijd om het voedsel, worden, met name in een
soortenrijke biotoop, vele valstrikken gebruikt, en allerlei fysiologische en
gedragsspecialisaties toegepast, om de prooien te pakken te krijgen. Die
verscheidenheid is rijkelijk aanwezig in een tropisch regenwoud.
Een predator kan in theorie de populaties van zijn prooien sterk inperken, en de
prooien zijn, van hun kant, over het algemeen uitgerust met een bijzonder
vermogen om aan de predator te ontkomen (camouflage, mimicry,…)
24
3-1-3 Parasitisme
↑↓
Dit is een zeer veel voorkomende relatie bij levende wezens. Het is de interactie
tussen twee organismen waarbij de een leeft ten koste van de andere (gastheer)
maar zonder perse zijn dood ten gevolge te hebben.
Wanneer de parasiet uiteindelijk de gastheer doodt, spreekt men van een
parasitoïde die zich ontwikkelt binnen in de gastheer en geleidelijk aan zijn
organen opeet.
Bij parasitisme op een parasiet spreekt men van hyperparasitisme. Dat komt
vooral voor bij bepaalde rupsen die bij het aantasten van een boom,
geparasiteerd worden door een groot aantal insecten, virussen en schimmels.
Parasitisme op planten:
Holoparasieten zijn niet in staat tot fotosynthese en moeten daarom aan hun
gastheren water, minerale zouten en ook verwerkte organische stoffen
onttrekken. Het kan gaan om zwammen die ook geen chlorofyl hebben en zich
daarom moeten gedragen als parasieten of in symbiose moeten leven, om te
kunnen bestaan, er zijn er die alleen bij één bepaalde soort gastheer voorkomen.
Hemiparasieten zijn groene planten die aan hun gastheren voedende zouten en
water onttrekken en maar heel weinig organische stoffen. Pas op, deze relatie
moet niet verward worden met de eenvoudige steun waar een epifyt zich van
bedient. Dieren parasiteren ook op planten, de gallen, een product dat voortkomt
uit de reactie van een geparasiteerd plantenweefsel, zijn daar een goed
voorbeeld van.
Parasitisme op dieren:
Ectoparasieten zitten vast aan de buitenkant van hun gastheer. De meeste
voeden zich met bloed, dat zijn de hematofagen. Een algemene parasiet van
deze soort in Frans Guyana is een Anopheles, Anopheles darlingi, die zich voedt
met het bloed van zoogdieren.
Endoparasieten brengen een kortere of langere tijd van hun ontwikkeling door
binnen in het lichaam van hun gastheer of van meerdere opeenvolgende
gastheren. Een voorbeeld hiervan is Plasmodium falciparum, de protozoön die
malaria veroorzaakt, 4 soorten ervan parasiteren op zoogdieren of vogels. Bij de
mens wordt malaria overgebracht door Anopheles darlingi.
De parasiet profiteert van zijn gastheer om zich te voeden en maakt zich het
zoeken gemakkelijk door tot de bron door te dringen. Bij voortdurend
parasitisme constateert men een ontwikkeling van de soorten die met elkaar
geconfronteerd zijn, om hun leefomstandigheden te verbeteren. Het parasitisme
stelt twee levende wezens tegenover elkaar en de een strijdt voortdurend om de
ander kwijt te raken. Als de gastheer sterft, kan de parasiet zich niet meer
ontwikkelen of vermenigvuldigen en verdwijnt hij op zijn beurt.
25
3-1-4 Commensalisme.
↑Commensalisme is een interactie van twee organismen waarbij de een (de
commensaal) profiteert van de ander (de gastheer) om zich te beschutten, te
voeden of te verplaatsen, zonder dat de laatste er onder lijdt of er van profiteert.
Slechts een van de twee verbonden soorten heeft voordeel, degene die
nauwelijks of helemaal niet zonder de ander kan leven.
Dieren kunnen zich beschermen door een woonplaats
te zoeken in de holle ruimtes van andere organismen,
van de bomen b.v., zonder daar schade aan toe te
brengen, althans in theorie.
Een van de meest opvallende voorbeelden is de
Ficus nymphaefolia, de grote wurgficus, een hemiepifyt, die, nadat hij zich van zijn gastheer heeft
bediend als steun en zijn wortels in de bodem zijn
doorgedrongen, hem volledig overwoekert, verstikt,
belet licht te krijgen en uiteindelijk doodt.
Ficus nymphaefolia
langs het pad van het
Trésor reservaat
(Foto Vasnier J.B.)
Relaties liggen niet altijd volledig vast bij de
besproken gevallen en commensalisme kan zich soms
ontwikkelen en tamelijk snel ontaarden in banditisme
en parasitisme, maar het kan even goed tot symbiose
leiden. (zie 3-1-6.)
3-1-5 Coöperatie
↑↑
Dit is de interactie tussen twee levende wezens waarbij beiden profiteren van
een niet verplichte relatie. Er zijn meerdere mogelijke voorbeelden van
samenwerking waarbij sprake is van dienstenuitwisseling. Iedere partner kan ook
proberen elders in zijn behoeften te voorzien. Bloemen die voeding geven aan
bijen en bijen die stuifmeel verspreiden, zijn een voorbeeld van coöperatie (zie
3-2-1-1).
3-1-6 Symbiose.
↑↑
Dit is een wederzijds gunstige en duurzame vorm van samenleven van twee
verschillende groeivormen die niet zonder elkaar kunnen leven. Het is de meest
ontwikkelde vorm van positieve interactie. De belangen zijn talrijk.
Voor de betreffende organismen gaan aanpassingen en voordelen met elkaar
gepaard. Zo kunnen de organismen die in symbiose leven zich aanpassen aan
leefomgevingen die ongeschikt zouden zijn geweest indien ze niet in een
symbiotische relatie hadden gestaan, als ze op zichzelf hadden gestaan. Toch
zijn er moeilijkheden en grenzen. Als de symbiose eenmaal tot stand is
gekomen, kunnen de organismen die er deel van uitmaken, zich niet meer van
elkaar losmaken. Als de een sterft, dan sterft de ander ook. De symbiose houdt
op wanneer een partner niet meer profiteert van de relatie.
Het meest opmerkelijke voorbeeld dat men kan geven is dat van de
korstmossen, symbiose tussen een alg en een schimmel.
26
3-1-7 Samenvatting en balans.
Het belang van de relaties van mutualisme (↑↑, een term die wordt gebruikt om
ieder verschijnsel van gunstige associatie tussen twee levende soorten aan te
geven, moeten opnieuw onder de aandacht gebracht worden.
We hebben gezien dat deze kunnen zijn:
- niet verplicht, wanneer de levensomstandigheden van de betrokken soorten
erdoor verbeterd worden en er geen enkele verplichting tot associatie
(coöperatie) bestaat, of
-wel verplicht, en dan noemt men het symbiose
Overzicht van de interspecifieke relaties
Soort A
Soort B
VOORDELIGE RELATIES
Symbiose Commensalisme Coöperatie
+
+
+
+
0
+
NADELIGE RELATIES
Predatie
Parasitisme
Soort A
Soort B
+
-
+
-
Concurrentie
-
INDIFFERENTIE
Soort A
Soort B
0
0
+ : Voordelig
0 : Indifferent
- : Nadelig
Opgemerkt dient te worden dat er in het kader van interspecifieke concurrentie
andersoortige relaties bestaan, zoals Amensalisme (↑-). Het betreft het gebruik
van toxische stoffen die remmend of dodelijk zijn, op afstand werken tegen de
ruimtelijke concurrentie van andere soorten.
Deze chemische oorlog is gebruikelijk tussen populaties van micro-organismen
en de antibiotica die in de bodem door bepaalde schimmels en bacteriën worden
afgescheiden.
Een ander voorbeeld hiervan zijn de 30000 geïnventariseerde moleculen die door
planten gebruikt worden om herbivoren op een afstand te houden, hetzij door er
een vieze smaak of een onaangename geur aan te geven of door ze giftig te
maken.
27
3-2 Enkele plant-dier relaties in het tropische woud
Tropische regenwouden worden gekenmerkt door een grote soortenrijkdom en
door talrijke interacties gebaseerd op mutualisme. Hiervan zijn de relaties tussen
fauna en flora het interessants om te bestuderen, vaak staan ze in verband met
het voedingsgedrag van dieren en de voortplantingsstrategieën van planten.
Planten veroorzaken veelvuldig morfologische (van de vorm) of fysiologische
(van het orgaan) aanpassingen bij het dier tijdens het evolutieproces. Er is dan
sprake van co-evolutie, een gezamenlijke evolutie van een plant en een dier. Als
voorbeelden kan men kolibries noemen met snavels die zijn
22
aangepast aan de verschillende bloemkronen waar ze hun voedsel (nectar) uit
halen (zie 3-1-2)
3-2-1 Bestuivings- en bevruchtingswijzen.
Planten hebben verschillende methoden van bestuiving en bevruchting
ontwikkeld i.v.m. hun kolonisatie van het milieu in het tropisch regenwoud.
Bepaalde bestuivingsmethoden hangen volledig af van de omstandigheden van
de omgeving:
- Anemofilie (of anemogamie) (bestuiving door de wind) duidt op de verspreiding
van stuifmeel, en dus de mannelijke gameten, door de wind. In het tropisch
regenwoud komt deze vorm niet vaak voor omdat er niet veel wind is in de
ondergroei. Toch wordt dit middel toegepast door sommige planten, zoals de
bamboesoorten, Bambusa vulgaris, van de familie van de Poaceae.
- Hydrofilie (of hydrogamie) zorgt voor de verspreiding van de gameten door
water. De bestuiving wordt dan afhankelijk van de aanwezigheid van water,
althans tijdens de voortplantingsperiode van de plant. Deze manier van
bevruchten betreft alle bladmossen en varens, alsook enkele zwammen.
Toch zijn deze twee bestuivingmethodes van ondergeschikt belang en komen
weinig voor in het tropisch regenwoud, waar de planten er vaak de voorkeur aan
geven dat hun stuifmeel wordt overgebracht door dieren. Dat kan gebeuren met
behulp van verschillende partners: insecten (entomogamie), vogels
(ornithogamie), vleermuizen (cheiropterogamie).
3-2-1-1 Entomogamie
Dat is overbrengen van het stuifmeel door insecten. Opgemerkt dient te worden
dat deze relaties niet dwingend zijn en dat het gaat om voorkeuren. Er zijn veel
soorten insecten bij betrokken, zoals tweevleugeligen, schildvleugeligen,
schubvleugeligen of vliesvleugeligen (bijen, hommels, wespen en mieren). De
laatste zijn de actiefste bestuivers.
De bloemen hebben hun bloemorganen aangepast aan de bestuivende insecten
(kleur, vorm…) Specifieke geuren van de gewoonlijke verspreider worden door
de plant uitgezonden om hem aan te trekken. Soms kan men bij bepaalde
planten op het einde van de dag een verhoogde temperatuur van de bloeikolf
constateren om de verspreidende insecten aan te trekken.
28
- Schubvleugeligen worden vooral aangetrokken door kleurige nectardragende
bloemen. Hun bedwelmende geur trekt dagvlinders aan, maar ook nachtvlinders.
De bloemen gaan respectievelijk overdag of ’s nachts open.
In het Guyaanse woud, worden Anguria sp en Guranis sp (Cucurbitaceae)
bevrucht door de Heliconius, dagvlinders, terwijl de Couepiae
(Chrysobalanaceae) bestoven worden door nachtvlinders (Sphingidae).
- Vliesvleugeligen bestuiven meestal felgekleurde opvallende bloemen die
stuifmeel en nectar produceren in een ondiepe brede bloemkroon. Ze zijn vaak
geurig. Er zijn verschillende aanpassingen mogelijk om het stuifmeel vast te
hechten aan het insect (onderling verbonden meeldraden verenigd in een krans,
kelkblad in de vorm van een landingsbaan bij de orchidaceae…). Alle planten van
het geslacht Solanum (Solanaceae) worden geregeld door deze insecten bevrucht
,evenals de belangrijkste bomen van de familie van de Lecithydaceae.
- Aasvliegen (tweevleugeligen) worden aangetrokken door rode, zwartachtige of
bruinachtige bloemen met een sterke geur van kadavers en rottend vlees. De
vliegen voeden zich niet op de plant, en dus is die verplicht ze in de val te lokken
om ze met stuifmeel te kunnen beladen. Theobroma subincanum, en zijn neef de
cacao, en vele andere soorten Sterculiaceae, zijn gespecialiseerd in deze manier
van bestuiving.
- Schildvleugeligen zijn bestuivers die worden aangetrokken door verschillende
families, die vaak als primitief worden beschouwd: Nympheaceae, Annonaceae,
Magniolaceae, Winteraceae, Cycadales,… allemaal soorten die ofwel talrijke
bloemen hebben of heel verspreide bloemen. Op het onderzochte gebied is
Gustavia augusta (Lecythidaceae) een goed voorbeeld van een boom waarvan de
bevruchting grotendeels afhangt van deze insecten.
3-2-1-2 Ornithogamie.
De bestuiving van planten door vogels is een algemeen verschijnsel in een
tropische leefomgeving, terwijl het in de meeste gematigde gebieden niet
voorkomt. In Brazilië wordt 20% van de bloemdragende planten door vogels
bevrucht.
Sommige trekvogels voeden zich af en toe wel met nectar, waarbij ze soms de
bloem vernielen, maar in Frans Guyana zijn de bestuivende vogels voornamelijk
kolibries, die de vorm van hun snavel hebben aangepast aan dit voedingsgedrag.
Ze zijn overal op het Amerikaanse continent te vinden.
Ze brengen het grootste deel van hun actieve tijd door met voedsel zoeken. Daar
ze zich bewegen over meerdere honderden meters en in alle woudlagen, dragen
ze actief bij aan de genetische vermenging. En toch komt ornithogamie vaker
voor in de ondergroei, waar de grote bloemen beter aangepast lijken te zijn.
Bij allerlei soorten planten zien we verschillende aanpassingen van de bloem om
deze manier van bestuiving te begunstigen. We kunnen de volgende algemene
kenmerken noemen:
-De bloemen geuren niet, maar zijn fel gekleurd. Ze gaan overdag open en zijn
zeer zichtbaar buiten het gebladerte, om de toegang voor de kolibries, die
dagdieren zijn, te vergemakkelijken.
29
-De bloemen hebben een bloemkroon in de vorm van een buis, en daar onder in
wordt overdadig zoete nectar afgescheiden. De buizen kunnen recht of gebogen
zijn naargelang de snavel van de bestuivende vogel.
De planten die vaak door kolibries bezocht worden behoren tot verschillende
families: Passifloraceae, Gesneriaceae, Acanthaceae…
3-2-1-3 Cheiropterogamie.
Bestuiving door vleermuizen komt vaak voor in het tropisch regenwoud.
De cheiropterogame planten behoren tot meerdere families. De bloemen die zijn
aangepast aan deze bestuivingmethode laten veelal de volgende kenmerken
zien. Bloemen zijn nectardragend, hangen vaak aan het einde van lange stelen,
en hebben de vorm van een open schaal om de
24
vliegende zoogdieren gemakkelijker toe te kunnen laten. Ze zijn gewoonlijk
glanzend van kleur en geurig om de vleermuizen aan te trekken, en uiteraard
bloeien ze ’s nachts, vaak heel kortstondig. Hoewel deze bestuivingsmethode
door alle groeivormen wordt gevonden, vermelden we hier als voorbeeld voor het
Trésor reservaat, twee bomen: de Rode Locus, Hymenaea courbaril, en de Wapa,
Eperua falcata, die beide tot de Caesalpiniaceae behoren.
De bloembestuivende vleermuizen behoren in Frans Guyana tot verschillende
families, ze hebben een lichaamsbouw ontwikkeld die aangepast is aan de
manier waarop ze zich voeden. Ze hebben een langwerpige snuit en een lange
tong met papillen die aan het uiteinde een borstel vormen om de nectar en het
stuifmeel onder in de diepe bloemkronen te oogsten. Zuid-Amerika heeft geen
Megachiroptera, de onderorde waartoe de nectaretende soorten in de andere
tropische milieus behoren. De vleermuizen waar het in Frans Guyana om gaat
behoren tot de families van de Thyropteridae, de Vespertilionidae of de
Phyllostomidae.
De bestuivingsstrategieën zijn meestal slechts tendensen, voorkeuren, en
hebben geen enkele dwingende waarde. Zo is het geslacht Passiflora eerder
ornithogaam in het tropische woud, maar entomogaam en anemogaam in een
gematigde omgeving. In eenzelfde leefomgeving kunnen planten door insecten
en vogels bestoven worden, of door vleermuizen en vogels.
Zo hebben ook de planten hun strategieën van verspreiding aangepast.
3-2-2 Abiotische verspreidingsmethoden
De planten verspreiden hun zaden op verschillende manieren. Sommige daarvan
zijn volkomen ‘abiotisch’ (water, wind, zelfvoortstuwing door openbarsten van de
vrucht…):
- Autochorie duidt aan dat de plant zelf zijn zaden wegschiet. Meestal wordt dat
teweeggebracht door een verandering van luchtvochtigheid. Om dit te illustreren
kan men de Eperus falcata noemen waarvan de vrucht krachtig openspringt, en
de zaden soms tot ongeveer 20 meter wegschieten.
30
- Anemochorie is een methode van verspreiding door middel van luchtstromen
om de zaden (of vruchten) te verspreiden. Deze methode komt minder vaak voor
in het tropische woud dan in een gematigd gebied. De anemochore zaden zijn
licht en vaak voorzien van een pluisje of vleugeltjes Het voorbeeld in Frans
Guyana is Dycorinia guianensis (Caesalpiniciaceae), de ‘Engelwortel’, maar deze
komt niet voor op de Kawheuvels. Laten we niettemin Tabebuia serratifolia
(Bignogniaceae) noemen, de Groene Ebben, met de gevleugelde vruchten.
- Hydrochorie is het transport van zaden door water. Al betreft het vaak planten
die aan de kust voorkomen (met zaden die aangepast zijn aan onderdompeling
in zout water), worden bepaalde soorten aangetroffen langs de kreken. De zaden
zijn altijd licht of met een grote drijfkracht. Een lokale soort is de Moriche palm
Mauritia flexuosa (Araceae) en Watercacao.
- Barochorie is simpelweg zaadverspreiding door de zwaartekracht. De jonge loot
groeit dan onder de ouderboom. Op deze fase volgt vaak zoöchorie. Als
voorbeelden kunnen we vermelden de Kanonskogelboom
25
(Couroupita guianensis), en de Bruinhart, Vouacapoua americana
(Caesalpiniciaceae).
Als men de verspreidingsstrategieën vergelijkt, in Frans Guyana en in de meeste
tropische regenwouden, is de verspreiding van zaden sterk verbonden met de
activiteit van de gewervelde dieren. Om hun verspreidingsgebied uit te breiden
en de kieming van hun zaden te vergemakkelijken laten de planten bij voorkeur
een aanpassing zien aan de verspreiding door dieren.
Verspreidingsmethoden in primair Guyaans woud.
Verspreidingsmethode
% van
betrokken planten
Zoöchorie
83%
Anemochorie
6,8%
Autochorie
4,9%
Anderszins
5,1%
Hier is sprake van zoöchorie. De plant heeft een voorkeur (en aanpassingen) zijn
zaden te verspreiden door dieren.
3-2-3 Zoöchorie.
Zoöchorie berust, via frugivorie (een dier dat zich voedt met vruchten), op het
bestaan van relaties van mutualisme tussen planten, waarvan de zaden op deze
manier verwijderd worden van de moederplant, en dieren die hun voedsel vinden
in het vruchtvlees of de aanhangsels van zaden.
De verspreiders van de zaden zijn meestal vogels (72 soorten op de 740
geïnventariseerde soorten) of zoogdieren (36 soorten op de 189
geïnventariseerde soorten).
Deze laatste zijn vooral vleermuizen zijn (23 soorten). Een interessant
voorbeeld, dat bijdraagt aan de dynamiek van de open plekken in het woud, is
de vorm van samenleving die Cecropia obtusa en Cecropia sciadophylla verbindt
met de vleermuizen van het geslacht Artibeus, uitsluitend vruchteneters, in het
bijzonder Artibeus jamaicensis, een van de meest voorkomende. Deze laatste
voeden zich met gevingerde vruchten (met veel zaden) van pionierbomen en
31
verspreiden de zaden over de open plek waar ze tot ontwikkeling komen. Bij
Artibeus sp, is de duur van het voedseltransport door de darmen kort, ongeveer
5 minuten, en het dier verliest zijn uitwerpselen in de vlucht.
Dit soort spijsvertering beantwoordt dus aan een snelle kolonisatiestrategie van
het milieu. Opgemerkt dient te worden dat dit type zoöchorie ook in de
ondergroei voorkomt.
Bij deze verspreidingsmethode eet het dier de zaden, maar dat is niet altijd het
geval. Men kan dus onderscheiden:
- de synzoöchorie, waarbij de zaden verplaatst worden door dieren zonder
opgegeten te worden (aan de huid vastgekleefd of verborgen, bij voorbeeld in
een spleet, en vervolgens vergeten,…)
- de endozoöchorie waarbij het dier de zaden opeet.
Zo kunnen vruchten aangepast zijn om aan haren of veren te blijven hangen, of
om aantrekkelijk te zijn om opgegeten te worden (aanpassing aan de zintuiglijke
vermogens van de verspreiders: kleur, glanscontrast, geur, zoete smaak,…).
Laten we evenwel in herinnering brengen dat frugivorie van groot belang is voor
het begrip van de regeneratiemechanismen, aangezien meer dan 80% van de
planten aangewezen is op vogels en zoogdieren voor de verspreiding van hun
zaden. De belangen voor de plant zijn veelvuldig en de verschillende aspecten
ervan dienen onderzocht te worden aan de hand van enkele voorbeelden die
karakteristiek zijn voor het Guyaanse woud.
3-2-3-1 Vogels
De relaties van ornitochorie, of transport van zaden door vogels, zijn heel
duidelijk in de ondergroei van de tropische wouden. De voortplantingsperioden
van vogels die zich voeden met vruchten liggen vaak midden in de periode van
vruchtvorming.
Dat is in 1990 door Théry vastgesteld op populaties van Pipridae. Deze laatste
zijn gespecialiseerd (oligofagen) en ze zijn voor hun voeding sterk afhankelijk
van verscheidene taxa, zoals de Melastomataceae, vertegenwoordigd door
ongeveer 20 soorten, en het geslacht Psichotra sp bij de Rubiaceae. Doordat bij
deze planten de ene vruchtvormingsperiode volgt op de andere, zijn de vogels
het hele jaar door verzekerd van een bestaansmiddel.
Vogels zijn de belangrijkste consumenten van de vruchten (90%). De planten
zijn zelf dus ook afhankelijk van de Pipridae voor hun voortplanting. De vogels
verspreiden de zaden via hun uitwerpselen. Dezelfde studie heeft aangetoond dat
deze verspreiding niet toevallig was en werd uitgevoerd in biotopen met veel
licht, waardoor de ontkieming van de zaden begunstigd werd.
32
3-2-3-2 De Agoeti
De Agoeti (Dasyprocta leporina) is een
relatief groot knaagdier.
Hij voedt zich met vruchten en zaden en
doet zo mee aan de verspreiding ervan:
Heel harde vruchten, met grote zaden,
zoals die van de Hymenea courbaril en de
Carapa guianensis b.v., zouden niet
zoveel zaden vrijgeven, als hij de Agouti
de vruchten niet zou breken om zich met
de zaden te voeden.
(Foto Olliet F.)
- Hierbij verliest hij onvermijdelijk een
paar zaden of hij begraaft er een gedeelte
van uit
voorzorg voor tijden van schaarste (tot 100 -150 m van de ouderboom).
Een deel van zijn voedselvoorraad wordt ‘vergeten’, zo worden de zaden dus
verspreid en kunnen ze ontkiemen. Een ingegraven zaad is een beschermd zaad,
dat snel ontkiemt. Bovendien bevordert de Agouti de overlevingskansen voor de
plant, door de zaailingen te verspreiden.
3-2-3-2 De Brulaap
De Brulaap (Alouatta seniculus) helpt
met de verspreiding van talrijke
plantensoorten waarvan de zaden
worden uitgescheiden rondom de
slaapplaatsen.
- Hij begunstigt het voortbestaan van
bepaalde soorten door de verspreiding
van de zaden die hij ver wegbrengt
(Foto Charles-Dominique P.)
van de ouderlijke stam (gemiddeld 260
m, maximaal 550 m).
- hij ontdoet de zaden van het vruchtvlees, dat de ontkieming ervan zou kunnen
bemoeilijken - zijn voedingsspectrum is tamelijk uitgebreid aangezien 40
plantensoorten meer dan 50% van zijn voeding vertegenwoordigen.
- hij draagt bij aan de floristische en ruimtelijke verscheidenheid door een
opgehoopte verspreiding van zaden. De duur van zijn spijsvertering is 20 tot 40
uur en zijn uitwerpselen bevatten veel verschillende zaden.
Bepaalde zaden zijn zo goed aangepast aan endozoöchore verspreiding dat de
dormante zaden slechts in één fase van de vertering kunnen ontkiemen. Dat is
b.v. het geval bij de Sipiki Udu, Chaetocarpus schomburgkianus, een boom van
de familie van de Euphorbiaceae.
Toch zijn, ondanks al die associaties en aanpassingen, succesvolle ontkiemingen
zeldzaam, want het percentage zaden dat per jaar overleeft wordt geschat op
minder dan 1%.
33
3-2-4 Associaties van planten met mieren
De samenleving van planten met mieren in Frans Guyana geldt als een hoogst
belangrijk ecologische relatie. Ze hebben ieder een bepaalde graad van
specialisatie in de myrmecofile relatie, d.w.z. een verschillend niveau van
evolutie.
Zo kan men vage of incidentele, stabiele en dwingende interacties onderscheiden
die voorkomen bij bodemplanten en epifyten.
3-2-4-1 Een ethologische adaptatie: de mierentuinen
Deze zijn voor het eerst beschreven door Ernst Ule, in 1901, in Brazilië. Het
betreft de associatie tussen een beperkt aantal epifyten en een, twee of drie
soorten mieren die rond de wortels leven en een nest maken op dat niveau
zonder de wortelstructuur of de steunboom aan te tasten.
De associatie tussen epifyten en mieren heeft talrijke
voordelen voor de plant:
- Bescherming door mieren tegen belagers
- Humusvorming van humus, een duurzaam substraat
- Verspreiding van zaden
Zo kan men opmerken dat op 15.500 geïnventariseerde
soorten epifyten, deze relaties gewoonlijk worden
waargenomen bij ongeveer slechts vijftien geslachten en
ongeveer twintig soorten die tot 10 verschillende families
behoren (Araceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Piperaceae,
Solanaceae…).
Mierentuin
Een voorbeeld van epifyten die gewoonlijk
(Foto Corbara B.)
‘gekweek’ worden door mieren, Codonanthe calcarata, van
de familie van de Gesneriaceae.
Bij de insecten heeft een echte ethologische
adaptatie plaatsgevonden. Zij bouwen de zaden
van de epifyten in de wanden van hun ierennest
in.
De betrokken mieren in Frans Guyana,
behoren tot een tiental soorten verdeeld over
zeven geslachten. In 90% van de gevallen,
betreft het Camponotus sp en/of Crematogaster
sp.
Wanneer twee soorten mieren samenwonen in
dezelfde tuin, is er sprake van parabiose:
dat is een vreedzame manier van samenleven
van twee soorten in de verblijfplaats, maar
zonder vermenging, noch gezamenlijke
huishouding (synergie). Ook hier gaat het in
80% van de gevallen om een associatie tussen
Camponatus sp. en Crematogaster sp.
Die relaties zijn dus niet statisch, en ook niet beperkt tot twee soorten. Zo kan
aan een incidentele associatie Philodendron-Crematogaster een teelt van
Motschildluizen worden toegevoegd en veranderen in een stabiele relatie.
34
3-2-4-2 Een fysiologische adaptatie: myrmecofilie.
Associaties met mieren zijn soms zo gunstig voor de planten dat zij fysiologische
en morfologische veranderingen aannemen om hun gasten beter te kunnen
ontvangen. Ze bieden hun onderdak in holtes of zakken, soms maken ze nectar
of olie om de insecten te voeden.
Mierenzakken
Mier
(Foto Thébault G.)
Bladdomatia van Tococa guianensis
Dit type planten is heel algemeen in het bos en er zijn er heel wat te noemen,
b.v.: Cordia nodosa (Boraginaceae) Cecropia obtusa (Cecropiaceae), Hirtella
physophora (Chrysobalanaceae) en Tococa guianensis (Melastomataceae).
De blad-domatia of mierenzakken van deze laatste, die een vaste relatie heeft
met de mier Pheidole minutula, ontwikkelen interne uitstekels die een
transfusieweefsel bevatten, waardoor zij stikstofhoudende afvalstoffen die door
de mieren zijn opgehoopt kunnen opnemen.
35
3-2-5 Wateropslag in bladeren
Gebrek aan water is een van de factoren die de ontwikkeling van epifyten
beperkt. De bevoorrading met water geschiedt door regenwater of verdamping.
Deze planten zijn dus aangepast aan een milieu waar het water snel en met
tussenpozen stroomt.
Aechmea aquilega
(Foto Thébault G.)
Bepaalde planten, meestal epifyten, hebben
brede bladeren in de vorm van trechters of
lepels, gerangschikt als rozetten, nauw in elkaar
grijpend, en soms zelfs gedeeltelijk
samengegroeid. Door
deze aanpassing kunnen ze de buien opvangen
voor hun eigen consumptie, en beschikken zo
over een echt extern waterreservoir.
Deze aanpassing komt vooral voor bij de
Bromeliaceae (b.v. Aechmea aquilega). In deze
planten heerst grote bedrijvigheid, bacteriën,
algen,
geleedpotigen, kikvorsachtigen… Men spreekt
van een bromelia milieu Dit soort milieu komt
soms ook voor in de bladeren van de
Heliconiaceae, op de bosvloer, maar de relaties
tussen de partners zijn minder hecht.
Deze milieus zijn ook favoriete legplaatsen
voor veel boomkikvorsachtigen, waarvan de
kikkervisjes zich ontwikkelen in een eschermde
omgeving met een constante vochtigheid.
Een goed voorbeeld zijn de Guyaanse
Bromeliaceae. Het water dat wordt verzameld
in het binnenste van de bladrozet van Vriesea
splendens dient als reservoir voor de plant en
voor kleine kikkertjes van de familie van de
Dendrobatidae (b.v. Dendrobates
Dendrobates ventrimaculatus
ventrimaculatus). Deze associatie bestaat bij
(Foto Delnatte C.)
voorkeur gedurende het droge seizoen.
3-2-6 Andere voorbeelden van plant-dier relaties.
Toch hebben de relaties tussen planten en dieren niet alleen te maken met het
voedselbelang van het dier. Soms kan het om iets heel anders gaan, zoals de
verblijfplaats.
Er is een onderzoek uitgevoerd op het Trésor reservaat over de Thyroptera
tricolor (Guérin – 2005), een vleermuis die verblijft binnen in trechtervormig
opgerolde bladeren die door een aantal plantensoorten gevormd worden. Het
gaat voornamelijk om Heliconiaceae (Heliconia bihai en Heliconia acuminata) en
Marantaceae.
Deze vleermuis leeft voornamelijk in groepen tot 9 à 10 individuen. Hij huist
overdag in de jonge trechtervormig opgerolde bladeren, met het hoofd naar
boven, om zo snel mogelijk te kunnen vluchten. Hij heeft uitgesproken
voorkeuren voor bepaalde soorten bladeren (diameter, helling, diepte…)
36
Conclusie
Het Trésor reservaat heeft een opmerkelijke biodiversiteit, zelfs voor een
tropisch woudmilieu. Gelegen in een gebied met voor de streek uitzonderlijke
hydrometrische eigenschappen, tellen de Kawheuvels meerdere voor Frans
Guyana zeldzame soorten, enkele endemen die slechts voorkomen op het
microgebied Kaw, maar ook enkele opvallende ‘afwezigheden’. Soorten als de
Engelwortel (Eperua falcata) schijnen niet voor te komen in het Kawgebied,
terwijl ze verder heel algemeen zijn in de rest van het Guyaanse woud.
Het Kawgebied is toch een goed voorbeeld van tropisch regenwoud, dat dus niet
verstoord is. Het heeft de karakteristieke rijkdom van dit soort leefomgeving en
de flora is dus zeer rijk aan specifieke aanpassingen om de effecten van
beperkende factoren te compenseren (licht, weinig diepe bodems, periodieke
overstromingen,…)
Om die beperkende factoren op te heffen, hebben sommige planten hun wortels
of stam aangepast (steltwortels, plankwortels…) en andere aarzelen niet zich los
te maken van de bodem gedurende tenminste een stadium van hun ontwikkeling
(epifyten en hemi-epifyten).
De planten in het tropisch regenwoud hebben ook talrijke op mutualisme
gebaseerde relaties ontwikkeld met de lokale fauna. De meeste zijn gebaseerd
op voordelen die in verband staan met de voortplanting (zoögamie) en de
veroveringsstrategieën van de omgeving door de planten, en het voedingsgedrag
van de dieren(zoöchorie). Andere planten beogen een verblijfplaats te bieden
aan het partnerdier dat op zijn beurt instaat voor de bescherming van zijn
gastheer.
Bepaalde associaties hebben de partners ertoe gebracht zich te specialiseren en
gedrags- of morfologische veranderingen aan te nemen, die soms leiden tot coevolutie. Men zou kunnen denken dat die veelvuldige gemengde relaties niet
vreemd zijn aan de rijkdom en de specifieke verscheidenheid van het woudmilieu
van Frans Guyana.
Het Trésor reservaat is opgericht uit oogpunt van behoud van dit natuurerfgoed,
bewustmaking van milieu en natuur, en wetenschappelijk onderzoek dat erop
gericht is de leefomgeving van het tropische regenwoud beter te leren kennen.
Maar ook al blijft het gebied van het reservaat buiten bereik, de rest van het
Kawgebied moet de tol betalen voor de goudwinning, die bijzonder verstorend
en rampzalig is voor zulke tot volle wasdom gekomen ecosystemen.
Nu de exploitant van plan is zijn activiteiten in het gebied uit te breiden, dient de
lokale bevolking bij de beslissingsprocedures te worden betrokken en dat kan
alleen bereikt worden door ze milieubewust te leren denken.
37
Bibliografie
Wetenschappelijke rapporten:
• Monique BELIN-DEPOUX et David BASTIEN - - Regards sur la myrmécophilie en
Guyane française. Les dispositifs d’absorption de Maieta guianensis et la triple
association Philodendron-fourmis-Aleurodes
• Pablo SERVIGNE, ONF – 2004 -Inventaire myrmécologique de la réserve
naturelle volontaire Trésor
• Odile PONCY, Claire MARTIN - - Inventaire floristique du sentier botanique de la
réserve Trésor
• R.C EK, F.A HARTMANN, B.P. van de RIET – Fondation Trésor 2004 – Les ravins
de la réserve Trésor, Guyane française
• R.C EK, Bruno G. BORDENAVE, Raymond SLUITER, Emilie C. van der KNAAP
–Fondation Trésor 2000 – Inventaire de la composition floristique et de la
structure de la végétation de la Réserve Trésor, Guyane Française
• M. Guerin, 2005 -Trait d’histoire de vie chez Thyroptera tricolore, chauve souris
de la famille des Thyropterideae. Rapport de stage
• Monique BELIN-DEPOUX – Ecologie et évolution des jardins de fourmis en
Guyane française – Revue d’écologie 46 - 1991
• Renske C. Ek, B. G. Bordenave, R. Sluiter, E. C. Van Der Knaap – Inventaire de
la composition floristique et de la structure de la végétation de la réserve Trésor,
Guyane française – 2000
Wetenschappelijke werken:
•B. Fishesser et M.F Dupuis-Tate - Le guide illustré de l’écologie – Edition de la
Martinière, CEMAGREF Edition 1996 – 319 pag.
• Henri PUIG – 2001 - La forêt tropicale humide. Ouvrage publié avec le concours
du Centre National de Livre – Editions Belin 2001 – 447 pag.
• Office National de Forêt - 2004 - Guide de reconnaissance des arbres de
Guyane – 120 essences décrites – ONF :Guyane, 374 pag.
•Insectes de Guyane : Beauté et diversité – SEPANGUY, Collection Nature
Guyanaise, Cayenne – Gombauld et al - 169 pag.
Zoekmachines Internet:
•http://membres.lycos.fr/iof/
•google scholar
•Terredefeu
38