Evolutie

Hoofdstuk 5 : Gedragsbiologie
Vragen naar de oorzaken van gedragsvariatie kunnen op verschillende niveaus beantwoord
worden. In onmiddellijke (proximate, mechanistische) verklaringen tracht men het gedrag
uit te leggen in termen van veranderingen in de biochemie, fysiologie en mechanica van het
lichaam. Het agressieve gedrag van een koolmees in de lente (of een voetbalhooligan op
zaterdagavond) zou op deze manier bijvoorbeeld verklaard worden door een stijging van de
testosteron-concentratie in de bloedbaan, en de effecten hiervan op de hersenen. In
evolutionaire (ultimate) verklaringen zal men steeds trachten te achterhalen waarom het
getoonde gedrag adaptief is, waarom natuurlijke selectie het in het verleden bevoordeeld
heeft. Men zal met andere woorden proberen uit te maken hoe het gedrag bijdraagt tot de
overleving en/of de reproductie van het individu dat het gedrag vertoont. Misschien
bemachtigen enkel agressieve koolmezen een goed territorium, met voldoende
hulpbronnen om wijfjes aan te trekken en jongen groot te brengen. De twee typen
verklaringen zijn geen alternatieven. Ze vullen elkaar aan. In dit hoofdstuk richten we ons
vooral op evolutionaire verklaringen van twee typen gedragingen : sociaal gedrag en
reproductief gedrag (of de variatie daarin).
1. Sociaal gedrag
Sociaal gedrag omhelst, in de breedste betekenis van het woord, alle gedragingen die
rechtstreeks in verband staan met potentiële of actuele interacties tussen individuen van
dezelfde soort. Op die manier gedefinieerd omvat sociaal gedrag dus naast coöperatief en
altruïstisch gedrag tevens zelfzuchtig en zelfs hatelijk gedrag (zie tabel 7 voor definities).
Zoals we zullen zien in dit hoofdstuk, is het vaak een hele uitdaging om sociaal gedrag
evolutionair te benaderen, vooral wanneer het gaat om altruïstisch sociaal gedrag. De
problematiek is echter ook dermate boeiend, dat er in de jaren 70 een nieuwe wetenschap
ontstond, de sociobiologie, die zich uitsluitend met de evolutie van sociaal gedrag ging
bezighouden.
Tabel 7. De vier typen van sociaal gedrag, ingedeeld naargelang het effect op het
reproductief succes van de donor en de ontvanger van het gedrag.
type interactie
coöperatie
altruïsme
zelfzuchtig gedrag
hatelijk gedrag
1.1.
Effect op het reproductief succes van
de donor
de ontvanger
+
+
+
+
-
Zelfzuchtig en altruïstisch gedrag
Een hoelman-mannetje dat bij de overname van een harem alle jongen onder de zes
maanden doodt, handelt zoals voorspeld door de theorie van natuurlijke selectie : de
infanticide zorgt ervoor dat de vrouwtjes in de groep opnieuw receptief worden, zodat de
nieuwe haremleider zélf nakomelingen kan produceren en zich niet meer moet bezighouden
met de nazaten van zijn voorganger. De zilvermeeuw die een kuiken uit een naburige nest
in de kolonie binnenspeelt, volgt dezelfde logica. Dat geldt ook voor de dominante
zeeolifantenstier die ondergeschikte mannetjes uit zijn territorium weert.
Eigenschappen die een relatieve toename van het reproductief succes veroorzaken, worden
geselecteerd. Daartoe behoren zeker ook die kenmerken die bijdragen tot het reproductief
succes van de uitvoerder en die ten koste gaan van het voortplantingssucces van andere
69
individuen. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de mééste gedragingen van dieren
‘zelfzuchtig’ zijn. (Merk wel op dat ‘zelfzuchtig’ hier betrekking heeft op het resultaat van het
gedrag, en niet op één of andere psychologische motivatie – we weten niet of een dier een
bepaald gedrag bewust, met een bepaald doel uitvoert of niet).
Veel moeilijker te verklaren dan zelfzuchtig gedrag, zijn gedragingen waarbij het eigen
reproductief succes vermindert. Hatelijk gedrag lijkt in de praktijk bijzonder zelden voor te
komen. Bij verschillende makakensoorten besteden volwassen vrouwtjes opvallend veel tijd
en energie in het ‘kwellen’ van de dochters van andere vrouwtjes. Vaak worden zelfs
drachtige vrouwtjes aangevallen. Dit op het eerste gezicht ‘hatelijke’ gedrag valt volgens
bovenstaanden definities echter onder ‘zelfzuchtig’ gedrag. Op langere termijn bleken de
kwellingen immers een strategie van de agressieve vrouwtjes om zich een plaatsje te
verzekeren in de numeriek beperkte groep.
Altruïsme, gedrag waardoor een individu het reproductief succes van een ander individu
bevordert ten koste van het eigen reproductief succes, lijkt op het eerste gezicht veel meer
verbreid dan hatelijk gedrag.
In kolonies dwergmangoesten functioneren jonge mannetjes als uitkijkposten :
terwijl de rest van de familie eten zoekt, speuren zij de omgeving af en slaan alarm
indien nodig. Dit is niet zonder gevaar voor hun eigen leven. Bij sommige eenden en
steltlopers simuleert de moeder een verlamming aan de vleugel, en lokt zo vossen
en andere predatoren van haar nest. Bijen steken predatoren om hun kolonie te
beschermen, en vinden daarbij veelal de dood. Zelfs vampiers braken regelmatig
bloed op om soortgenoten, die er op hun nachtelijke tocht niet in geslaagd zijn om
zelf een maaltijd te bemachtigen, toch te voeden.
Tot voorkort zagen gedragsbiologen geen graten in dit type gedragingen, omdat zij
redeneerden dat individuen binnen één groep elkaar best kunnen helpen. Hierdoor wordt
immers het voortbestaan van de soort gegarandeerd. Maar toen duidelijk werd dat
individuele selectie veel krachtiger is dan groepsselectie, werd helpgedrag moeilijk
verklaarbaar, en dus interessanter.
Veronderstel dat in een groep zelfzuchtige individuen plots (door mutatie,
bijvoorbeeld) een altruïstisch figuur opduikt. De egoïstische leden van de groep
zullen niet nalaten de goedheid van de mutant uit te buiten, en hun reproductief
succes zal hoger zijn dan het zijne. De genetische fitness van het zelfzuchtige
genotype overtreft dat van het altruïstische, en de genen voor altruïstisch gedrag
zullen uiteindelijk uit de genenpoel verdwijnen.
Zelfs indien we aannemen dat een populatie volledig uit altruïsten bestaat (zonder
ons te bekommeren over de manier waarop die populatie zou ontstaan zijn), is het
nog twijfelachtig dat het altruïsme lange tijd zal overleven. Het volstaat immers dat
één zelfzuchtig individu verschijnt en de rest van de groep uitbuit, opdat zijn
zelfzuchtige genen zich in de volgende generaties doorheen de populatie zouden
kunnen verspreiden. Na verloop van tijd zal de groep weer geheel uit zelfzuchtige
individuen bestaan.
Hoe dan, kunnen we al die ogenschijnlijke voorbeelden van altruïsme verklaren, zonder de
theorie van natuurlijke selectie te verwerpen ?
1.2.
Reproductief altruïsme : ouderzorg
Ouderzorg is wellicht de meest voor de handliggende en meest verbreide vorm van
altruïsme. Alle ouderlijke gedragingen die de overleving of de reproductie van de
nakomelingen bevorderen, vallen er onder. Deze gedragingen kunnen zeer verscheiden zijn
(tabel 8). Meestal investeren vrouwelijke dieren er meer in dan mannelijke, maar bij
sommige soorten heeft ook het vaderlijk gedrag zich sterk ontwikkeld.
70
Tabel 8. Voorbeelden van ouderzorg, ingedeeld naargelang de periode van de
verstrekte zorg, en naargelang het geslacht van de hulpverstrekker.
periode
voorbereiding
eieren
jongen
moederzorg
vaderzorg
 constructie holen, nesten, ...
 afbakening en verdediging van territoria
 keuze van ‘goede’
 keuze van goede
vaders
moeders
 aanmaak van
 aanreiken van voedsel
energierijke gameten
aan de (toekomstige)
moeders :
‘huwelijksgeschenken’
 bescherming van de eieren
 bebroeden van de eieren
 transport eieren
 voeden jongen
 bescherming jongen
 transport jongen
Vele vormen van ouderzorg vergen tijd en energie, of brengen het ouderdier in gevaar. Het
lijdt dus geen twijfel dat ouderzorg kosten met zich meebrengt. Aan de andere kant draagt
het gedrag duidelijk bij tot de overleving van de ontvanger. Hebben we te maken met een
daad van altruïsme ? Als we de definitie van altruïsme correct toepassen, blijkt al snel van
niet : door hun jongen te verzorgen verhógen de ouders hun reproductief succes, eerder
dan het te verlagen. Een allel dat bijdraagt tot ouderzorg zal er (in bepaalde gevallen) voor
zorgen dat de nakomelingen van de drager beter opgroeien, overleven en zich
reproduceren. Omdat die nakomelingen wellicht ook dat allel dragen, zal het allel behouden
blijven en zich door de populatie verspreiden. We hebben hier dus te maken met een vorm
van schijnbaar altruïsme; de tijdelijk opgelopen fitness-kosten worden op langere termijn
terugbetaald door de betere overleving van de jongen.
Hoe dun de altruïstische laag, zelfs bij ouders tegenover hun jongen, kan zijn, blijkt uit het
generatie-conflict (Eng. parent-offspring conflict) dat zich bij vele soorten na enige tijd
manifesteert. Terwijl de jongen zo lang mogelijk trachten te profiteren van de goede zorgen
van hun ouders, zal het op een gegeven moment voor de ouders interessanter zijn (in
fitness termen) om de eerste jongen aan hun lot over te laten en zelf aan een volgende
broedsel te beginnen. Dit belangenconflict kan tot sterke agresssie leiden. Ouders van
meerkoeten (een soort watervogels) takelen hun bedelende jongen dikwijls lelijk toe en
chimpansee-jongen aan wie de toegang tot hun moeders tepels ontzegd wordt, worden
nijdig, stampen en schreeuwen en vallen hun moeder soms aan.
1.3.
Reproductief altruïsme : familie-altruïsme
1.3.1.
Evolutie van familie-altruïsme
Het argument gebruikt in de problematiek rond ouderzorg kan doorgetrokken worden om de
evolutie van altruïsme t.o.v. andere verwanten te verklaren. W.D. Hamilton (1964)
argumenteerde dat een dier dat een genetisch verwant individu helpt, de reductie hierdoor
opgelopen in het éigen reproductief succes kan gecompenseerd zien door een verhoging
van het reproductief succes van de verwante. Vanuit evolutionair standpunt zorgt
reproductie er enkel voor dat allelen doorgegeven worden. Persoonlijke reproductie is
daartoe de meest voor de handliggende weg. Maar verwante dieren helpen te reproduceren
leidt, indirect, tot hetzelfde resultaat.
Stel dat een allel fam1, coderend voor altruïstisch gedrag t.o.v. familieleden, een individu
ertoe brengt zijn ouders te helpen bij het produceren van broers en zussen. Stel dat de kost
voor dit hulpgedrag één nakomeling bedraagt : waar ‘normale’ (i.e., zelfzuchtige) individuen
zelf twee jongen produceren, kan een drager van het fam1 allel slechts één jong
71
grootbrengen. Aan de andere kant zorgt zijn hulpvaardig gedrag ervoor dat zijn ouders vier
extra kinderen kunnen krijgen, broers of zussen dus van de ‘altruïst’, die zonder zijn hulp
nooit hadden kunnen blijven leven. Het aantal fam1-allelen dat mede dankzij de gedragingen
van de altruïst aan de volgende generatie doorgegeven worden, bedraagt dus gemiddeld
1*0.5 (via het ene eigen kind) plus 4*0.5 (via extra broers en zussen), of 2.5. Een dier
zonder altruïstische allelen, zal die doorgeven a rato van 2*0.5 = 1. In generatie i+1 is de
frequentie aan ‘altruïstische’ allelen dus toegenomen t.o.v. andere. In de volgende
generaties zullen zij steeds frequenter worden.
In het algemeen kunnen we stellen dat familie-altruïsme kan evolueren wanneer
B*r>C
waarbij C de kost van de altruïstische daad is voor de donor (uitgedrukt in aantal
nakomelingen) en B het voordeel van de daad voor de ontvanger. r is de genetische
verwantschap.
Natuurlijke selectie kan dus op verschillende manieren kenmerken bevorderen : directe
selectie zorgt ervoor dat eigenschappen behouden blijven die de overleving en reproductie
van de eigen nakomelingen bevordert; indirecte selectie zorgt voor kenmerken die de
reproductie van verwanten bevordert. Onder familie-selectie (Eng. kin selection) verstaat
men het proces dat ertoe leidt dat kenmerken behouden blijven die ervoor zorgen dat óf de
eigen jongen beter overleven (ouderzorg) óf dat jongen van verwanten beter overleven. Het
totale genetische succes van een individu kan opgesplitst worden in twee componenten : de
allelen doorgegeven via persoonlijke voortplanting (directe fitness) en de allelen
doorgegeven via hulp aan verwanten (indirecte fitness). Merk tenslotte op dat ook familiealtruïsme geen ‘echt’ altruïsme is, als we de strenge definitie van hierboven aanhouden.
Door zijn ‘altruïsme’ verhoogt een familiehelper immers zijn inclusieve fitness.
1.3.2.
Voorwaarden voor de evolutie van familie-altruïsme
Hoewel vormen van familie-altruïsme voorkomen bij de meest uiteenlopende soorten
dieren, blijft het als sociaal systeem eerder de uitzondering dan de regel. Dit komt omdat
aan de evolutie ervan een aantal voorwaarden verbonden zijn.
Twee condities volgen al dadelijk uit bovenstaande formule : familie-altruïsme zal slechts
kunnen evolueren wanneer (1)de afname van het voortplantingssucces van de door gering
is t.o.v. de baten en (2)het altruïsme ten goede komt aan nauw verwanten (grote r). Deze
tweede voorwaarde impliceert dat dieren hun verwantschap met andere leden van de
populatie moeten ‘kennen’. Bewijzen voor familie-herkenning (Eng. kin recognition), de
mogelijkheid om verschillende categoriën van familieleden te onderscheiden, zijn
ondertussen bekend bij vele diersoorten, gaande van pissebedden over dikkoppen, tot en
met vele vogels en zoogdieren.
Er zijn een drietal criteria waarop dieren zich kunnen baseren om familieleden te herkennen.
(1)Vaste locatie : als de kans zeer groot is dat verwanten zich op een bepaalde, vaste plek
ophouden, is échte herkenning niet nodig. Dit mechanisme speelt bijvoorbeeld bij
oudervogels die hun jongen in de nest voederen. Dat dit systeem niet waterdicht is, wordt
bewezen door het bestaan van inter- en intraspecifiek nestparasitisme.
(2)Familiariteit : dieren leren hun verwanten herkennen door veelvuldige sociale contacten.
Dit is dé manier waarop de band tussen moederdier en jongen ontstaat, en ook de
samenwerking binnen groepen nakomelingen bij carnivore zoogdieren is erop gebaseerd.
(3)Uiterlijke overeenkomsten : dieren vergelijken het fenotype van een onbekend individu
met dat van een gekend, nauw verwant individu. Dawkins (1982) noemde dit het ‘okseleffect’; hij beelde zich in hoe een dier eerst de eigen geur vergelijkt met die van andere
individuen en dan slechts ‘altruïstisch’ is als de geuren voldoende overeen stemmen.
De zekerheid omtrent de verwantschapsgraad is van groot belang bij het nemen van
beslissingen over het al dan niet verstrekken van hulp. Zo komt ouderzorg veel meer voor
dan broederzorg (hoewel de netto-winst identiek is), omdat dieren meestal wel zeker zijn
van wie hun kinderen zijn, maar niet meer zo zeker zijn wie hun broers of zussen zijn.
72
Naarmate men verder moet opklimmen of afdalen in de stamboom, wordt de kans op foute
identificatie steeds groter, vooral omdat we weten dat buitenechtelijke copulaties geen
zeldzaamheid zijn in de dierenwereld.
1.4.
Coöperatie en reciproque altruïsme
Niet alle hulpvaardig gedrag is ontstaan door familieselectie. De speltheorie voorspelt dat
hulpvaardig gedrag ook kan ontstaan tussen twee niet-verwante individuen, zij het met die
restrictie dat uiteindelijk beide coöpererende individuen voordeel moeten halen uit het
aangegane verbond.
Het beroemde Prisoner’s Dilemma toont aan dat coöperatie een slechte strategie is
wanneer twee individuen elkaar slechts één keer ontmoeten. Uit onderstaande pay-off
matrix blijkt dat individu B het meest wint door niet mee te werken, ongeacht of individu nu
samenwerkt of niet. In het evolutionaire jargon zegt men dat ‘niet samenwerken’ een
evolutionair stabiele strategie (ESS) is.
Tabel 9. Pay-off matrix voor twee spelers, A en B, in het Prisoner’s Dilemma.
speler A
beduvelt
werkt mee
matrix voor speler A
speler B
beduvelt
werkt mee
0
+2
-1
+1
matrix voor speler B
speler B
beduvelt
werkt mee
0
-1
+1
+1
Anders wordt het wanneer individuen herhaaldelijk tegen dezelfde opponenten spelen.
Axelrod en Hamilton schreven in 1981 een wedstrijd uit voor computerprogramma’s, die de
verschillende mogelijke strategieën in dit herhaalde Prisoner’s Dilemma moesten simuleren.
Een algoritme ingezonden door Anatol Rapoport haalde het. Het heette ‘Tit for Tat’ en
bevatte volgende eenvoudige regels : begin met samen te werken en laat de volgende
zetten afhangen van de strategie van de tegenstander; werk mee als hij meewerkt, en stop
met meewerken als hij niet meewerkt. ‘Tit for tat’ is dus lief (beduvelt nooit als eerste),
kittelorig (zal onmiddellijk ophouden met samenwerken wanneer het bedrogen wordt) en
vergevensgezind (beantwoordt hernieuwde samenwerking onmiddellijk). Axelrod heeft later
mathematisch aangetoond dat ‘Tit for tat’ een ESS is, op voorwaarde dat de reeks
confrontaties met elke opponent lang genoeg is. Men kan echter ook aantonen dat ‘Tit for
Tat’ zich kan verspreiden in een populatie met ‘altijd beduvelende’ individuen, op
voorwaarde dat er een zekere mate van clustering is van individuen met dezelfde strategie.
Dit toont aan dat familie-selectie noodzakelijk kan zijn voor het ontstaan van een kenmerk,
dat vervolgens kan blijven voortbestaan door puur mutualistische effecten.
Coöperatie of reciproque altruïsme kan dus evolueren mits aan de volgende drie
voorwaarden voldaan is :
(1)Er moeten herhaalde interacties gebeuren tussen dezelfde individuen.
(2)Gemiddeld genomen moet de kost van het verlenen van hulp kleiner zijn dan het
voordeel van het ontvangen van hulp.
(3)Ofwel moet het aantal individuen waarme geïnterageerd wordt beperkt zijn, ofwel moet
herkenning mogelijk zijn, zodat bedriegers kunnen ‘bestraft’ worden.
Reciproque altruïsme blijkt een belangrijke component in het sociaal gedrag van onder
meer vampieren, bavianen, chimpansees, dolfijnen en walvissen. Trivers (1985) ziet het
principe als een belangrijke grondslag voor het menselijk sociaal systeem en voor vele
morele beginselen (vriendschap, sympathie, dankbaarheid, rechtvaardigheidsgevoel,
schuldgevoel, bestraffing van bedrog, ...).
73
2. Reproductie en seksuele selectie
Een opmerkelijke vorm van sociaal gedrag onststaat wanneer twee individuen van
eenzelfde soort genetisch materiaal combineren en een nieuw individu produceren. Lange
tijd heeft men het voortplantingsgedrag gezien als harmonieus spel, gericht op het
synchroniseren van de seksuele activiteit, het instellen en versterken van de paarband, en
de herkenning van soortgenoten. Tegenwoordig wordt de hofmakerij eerder beschouwd als
het afsluiten van een hachelijk verbond, waarbij de partners het niet zullen nalaten elkaar te
beduvelen wanneer de kans zich voor doet. Dit is een gevolg van het feit dat natuurlijke
selectie die individuen beloont die hun eigen voortplantingssucces maximaliseren, zelfs (of
liever : vooral) wanneer dit ten koste gaat van andere individuen. In het tweede deel van dit
hoofdstuk bekijken we de belangenconflicten tussen de seksen, hun oorsprong en hun
gevolgen.
2.1.
Anisogamie : de prijs van eicellen en zaadcellen
Bij de geslachtelijke voortplanting smelten twee geslachtscellen (gameten) samen. Meestal
verschillen deze twee gameten onderling qua grootte, mobiliteit en qua bijdrage aan het
cytoplasma van de zygote. De kleinere, mobiele gameten noemen we zaadcellen; ze
leveren nagenoeg enkel genetische informatie. De leveranciers van de zaadcellen noemen
we mannen. De grotere, minder mobiele gameten noemen we eicellen; ze leveren naast
nucleair DNA ook de mitochondriën en alle andere organellen, plus de bouwstoffen en de
energie noodzakelijk in het vroege leven van met embryo. De producenten van deze
energierijke gameten noemen we vrouwen.
Merk op dat het niet opgaat om de geslachten te definiëren aan de hand van de
chromosomen. Bij de mens, de meeste zoogdieren, insecten zoals Drosophila en
sommige planten, hebben mannen inderdaad een XY-genotype, en vrouwen een
XX-genotype. Het tegenovergestelde is echter waar bij, bijvoorbeeld, vogels en
vlinders : mannetjes zijn er homogametisch (XX) en vrouwtjes heterogametisch
(XY). Bij andere diersoorten, zoals schildpadden en krokodillen, is de
geslachtsbepaling puur omgevingsafhankelijk : de temperatuur tijdens de vroege
ontwikkeling van het ei bepaalt er of een embryo mannelijk of vrouwelijk zal worden.
De fundamentele asymmetrie in de afmetingen (en energie-inhoud) van de gameten
(anisogamie) heeft vérstrekkende gevolgen. De productie van eicellen kost veel energie,
en de meeste vrouwelijke organismen zullen dan ook maar een beperkt aantal eicellen
aanmaken. De aanmaak van zaadcellen is veel minder duur, en de meeste mannetjes
produceren dan ook massale hoeveelheden. Dit leidt onmiddellijk tot verschillende
strategieën voor het maximaliseren van het reproductieve succes. Mannetjes kunnen hun
reproductief succes het best verhogen door met zoveel mogelijk verschillende vrouwtjes te
paren. Vrouwtjes, daarentegen, hebben weinig reden om met vele mannen te paren. Hun
reproductieve succes wordt voornamelijk beperkt door de hoeveelheid ecologische
hulpbronnen. Ze hebben er alle baat bij om kieskeurig te zijn bij de selectie van hun partner,
en enkel te paren met mannetjes van hoge kwaliteit (zie verder).
2.2.
Geslachtsafhankelijke variatie in reproductief succes
Omdat mannen en vrouwen verschillen in de strategie die ze voeren om hun reproductief
succes te verhogen, ontstaan er geslachtsgebonden verschillen in de variatie in dat
reproductief succes. Vaak zullen enkele mannetjes in een populatie alle copulaties opeisen,
terwijl een ganse reeks andere mannetjes in de kou blijven. Daarentegen komen doorgaans
de meeste geslachtsrijpe vrouwtjes wél tot paring.
74
1
0
0
8
0
Aantlkvern
m
a
n
n
e
t
j
e
s
6
0
4
0
2
0
v
r
o
u
w
t
j
e
s
0
2
0 4
0 6
0 8
0 1
0
01
2
01
4
0
1
4
0
z
e
e
o
l
i
f
a
n
t
e
n
,
g
e
r
a
n
g
s
c
h
i
k
t
n
a
a
r
s
u
c
c
e
s
Fig. 47. Variatie in reproductief succes bij mannelijke en vrouwelijke zeeolifanten.
Door het harem-systeem slagen enkele mannetjes in de vrouwtjes te
monopoliseren. Minder dan 10% van de mannetjes waren
verantwoordelijk voor alle kalveren die geboren werden. Daartegenover
staat dat de meeste volwassen vrouwtjes aan de voortplanting
deelnamen.
Twee processen kunnen verantwoordelijk zijn voor de grote variatie in paringssucces en
reproductief succes bij de mannetjes : competitie tussen de mannetjes onderling
(intraseksuele selectie) en voorkeur van de wijfjes (interseksuele selectie). Natuurlijke
selectie leidt bij mannetjes tot structuren en gedragingen die hen helpen in de strijd tegen
andere mannetjes, en/of die hen goed doen scoren bij de vrouwtjes. Dit type van natuurlijke
selectie noemt men seksuele selectie.
Merk op dat seksuele selectie soms tot compleet andere kenmerken kan leiden dan
‘gewone’ natuurlijke selectie. Het paringssucces van mannelijke pauwen, bijvoorbeeld,
wordt bevorderd door het bezit van zeer opvallende staartveren. Mannetjes met goed
ontwikkelde staartveren vallen in de smaak bij de vrouwelijke pauwen. De enorme staart
vormt echter ook een belemmering bij het vluchten voor predatoren. Bij de mannetjes is
de seksuele selectie echter belangrijker dan de selectie door predatoren; daarom
bezitten ze de opvallende staartpluimen. De vrouwtjes hebben geen show-staart nodig;
gewone selectie heeft bij hen geleid tot weinig opvallende staartveren.
Nagaan of een bepaald kenmerk een product is van intraseksuele of van interseksuele
selectie is dikwijls moeilijk. Kenmerken die helpen bij het verdedigen van territoria of bij
gevechten tussen mannetjes, vallen vaak ook in de smaak bij de vrouwtjes, zodat de twee
processen tesamen optreden.
2.2.1
Intraseksuele selectie
Competitie tussen mannetjes voor de toegang tot vrouwtjes kan zowel voor als na de
eigenlijke paring plaatsvinden. Bij vele organismen vinden voor de paring regelrechte
confrontaties tussen de mannelijke rivalen plaats. Dit heeft geleid tot een groot aantal
gespecialiseerde morfologische kenmerken, zoals geweien, hoornen, slagtanden, en
sporen, die tijdens die gevechten ingezet kunnen worden. Dergelijke structuren zijn dikwijls
meer ontwikkeld bij mannelijke dieren. In een aantal gevallen zijn de rechtstreekse
75
confrontaties afgezwakt tot rituelen, waarbij de rivalen hun kansen op overwinning afleiden
uit de afmetingen van bepaalde structuren, of uit het vermogen om bepaalde gedragingen te
verrichten. Op die manier worden verwondingen vermeden.
Territorialiteit kan ook een product van intraseksuele selectie zijn. Territoriale mannetjes
trachten de aanwezige vrouwtjes te monopoliseren door andere mannetjes uit een bepaald
gebied te houden. Ook hier speelt geritualiseerd gedrag (zang, roep, geurstoffen) vaak een
belangrijke rol.
Bij diersoorten die permanent in groep leven, ontstaat, mede tengevolge van intraseksuele
selectie, vaak een dominantiehiërarchie. De dominante dieren in de groep krijgen eerst
toegang tot vitale hulpbronnen, zoals voedsel, water, bescherming tegen predatoren. Maar
de dominante mannetjes zullen doorgaans ook de vrouwtjes monopoliseren.
De relatie tussen dominantiepositie en paringssucces is soms subtiel. Bij bavianen,
bijvoorbeeld, lijken op het eerste gezicht alle volwassen mannetjes evenveel te
copuleren met de beschikare vrouwtjes. Wanneer men echter enkel de periode
bekijkt waarin de vrouwtjes ovuleren (i.e. wanneer een echte bevruchting kan
optreden), dan blijken vooral de dominante mannetjes te copuleren.
3
0
2
5
2
0
1
5
Poperdcentaaggvthelverocuowpujatislert
1
0
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
0
D
o
m
i
n
a
n
t
i
e
p
o
s
i
t
i
e
v
a
n
h
e
t
m
a
n
n
e
t
j
e
Fig. 48. Relatie tussen de dominantiepositie van bavianenmannetjes en het
aantal potentieel effectieve copulaties.
Dominantiehiërarchieën worden soms slechts voor een zeer beperkte tijd ingesteld, met als
enige doel uit te vechten wie mag paren met de vrouwtjes. Normaal solitair levende dieren
(bijvoorbeeld vele hoenderen, sommige vleermuizen, antilopen, en zeezoogdieren) komen
hiervoor bijeen op een gegeven plek en de mannetjes vechten of voeren merkwaardige
rituelen op.
Bij vele diersoorten hebben de subdominante of zwakkere mannetjes, die normaal niet aan
de bak zouden kunnen komen, alternatieve tactieken ontwikkeld om zich vooralsnog voort
te kunnen planten. Ze zullen gebruik maken van een gebeurlijke onoplettendheid van de
dominante of sterkere dieren om met de vrouwtjes te paren.
Bij vele kikkersoorten stellen zwakkere mannetjes, die geen territorium hebben
kunnen bemachtigen, zich op aan de rand van het gebied dat verdedigd wordt door
76
andere mannetjes. Zij kwaken zij niet om vrouwtjes te lokken, maar trachten te
copuleren met vrouwtjes die worden aangetrokken door de roepende territoriale
mannetjes. Men noemt deze mannetjes satelliet-mannetjes.
De strategie kan leeftijdsgebonden zijn, waarbij jonge, onvolwassen mannetjes
genoodzaakt worden tot satellietgedrag, maar soms houden mannetjes hun ganse
leven deze of gene strategie aan.
Eén van de fraaiste voorbeelden van ‘sneaky male’ gedrag treft men aan bij de vis
Lepomis macrochirus. Sommige mannetjes nemen er het gedrag en zelfs de
morfologie van vrouwtjes aan, laten zich door territoriale mannetjes naar een nest
begeleiden en bevruchten daar de eieren van de mannetjes die hen voorgingen.
Zelfs na de copulatie gaat de competitie tussen de mannetjes verder. Seksuele selectie
bevordert immers niet het aantal paringen, maar het aantal effectieve paringen (i.e., het
aantal paringen dat tot bevruchting leidt). Bij vele dieren verloopt er enige tijd tussen de
paring en de bevruchting. En dus hebben mannetjes van vele dieren structuren ontwikkeld
die het zaad van andere mannetjes, binnen de vrouwtjes, elimineren. Anderzijds ontstonden
structuren en gedragingen die moeten verhinderen dat vrouwtjes, na de copulatie, nog met
andere mannetjes omgaan. Deze strijd wordt ook wel spermacompetitie genoemd.
Een eenvoudige vorm van spermacompetitie bestaat uit het bewaken van het vrouwtje
waarmee gecopuleerd is (Eng : mate guarding). Bij vele vogels (bijvoorbeeld eenden)
volgen de mannetjes tijdens de vruchtbare periode de vrouwtjes van zeer nabij. Ook de
tandemvlucht van waterjuffers is een voorbeeld van partnerbewaking.
Bij andere soorten verlaat het mannetje het vrouwtje onmiddellijk na de paring, maar niet
vooraleer ze de geslachtsopening van het vrouwtje hebben verzegeld met een
hardwordende substantie, die verdere copulaties bemoeilijkt of verhindert. Dergelijke
copulatiepluggen werden waargenomen bij vele insecten, slangen en sommige
knaagdieren. Vaak is de afgrendeling puur fysisch, maar soms bevat de substantie
chemische boodschappers die het vrouwtje onaantrekkelijk maken voor andere mannetjes.
Bij soorten waarvan het vrouwtje sperma stockeert in speciale zakvormige aanhangsels van
het voortplantingskanaal (spermatheca), ontwikkelden de mannetjes soms manieren om
het sperma van eerdere minnaars verwijderen. Vele libellensoorten hebben bijvoorbeeld
penissen met speciale spatelvormige uitsteeksels waarmee zij eerst al het reeds aanwezige
sperma elimineren.
Kindermoord (infanticide) vormt een laatste voorbeeld van competitie na de paring. Bij vele
soorten met een harem-systeem is het dominante mannetje de vader van de jongen van
alle aanwezige vrouwtjes. Wanneer het dominante mannetje verdwijnt, of van zijn troon
gestoten wordt, zal de nieuwe haremleider vaak alle jongen doden. Hierdoor zullen de
vrouwtjes sneller opnieuw ovuleren, zodat de nieuwe leider zélf nakomelingen kan
produceren. Dit fenomeen vindt bijvoorbeeld plaats bij leeuwen.
2.2.2
Interseksuele selectie
Een tweede factor verantwoordelijk voor het grote verschil in reproductief succes onder
mannetjes, is de kieskeurigheid van de vrouwtjes. Hierboven zagen we al dat omwille van
hun grote investering in de nakomelingen, vrouwtjes er alle baat bij hebben om die
mannetjes eruit te kiezen die het meest bijdragen aan de overleving van hun jongen. De
kwaliteit van een mannetje kunnen ze inschatten aan de hand van de hulpbronnen die hij te
bieden heeft, of afleiden uit zijn uiterlijke verschijning.
Bij vele diersoorten zullen de mannetjes territoria verdedigen om bepaalde, vitale
hulpbronnen te kunnen monopoliseren. De vrouwtjes keuren dit territorium alvorens een
mannetje tot partner te kiezen.
77
Bij vele vogels en insecten kiest het vrouwtje een mannetje op basis van de omvang van
zijn huwelijksgeschenk. Het mannetje biedt een hoeveelheid voedsel aan, en het vrouwtje
zal slechts willen paren wanneer het geschenk haar voldoening schenkt.
Bij de schorpioenvlieg (Hyllobittacus apicalis) hangt het paarsucces van mannetjes
rechtstreeks af van de grootte van de prooi die zij hun partner kunnen aanbieden.
De vrouwtjes laten de mannetjes copuleren terwijl ze het huwelijksgeschenk
verorberen. Hoe langer het eetmaal duurt, hoe langer de paring duurt, en hoe meer
sperma kan overgedragen worden.
3
0
2
5
2
0
Durparing(min)
1
5
1
0
5
0
0
1
0
2
0
3
0
4
0
3
g
r
o
o
t
t
e
h
u
w
e
l
i
j
k
s
g
e
s
c
h
e
n
k
(
m
m
)
3
0
2
5
5
0
6
0
Het huwelijksgeschenk
kan rechtstreeks
bijdragen aan de
conditie van het wijfje,
en op die manier ook
haar nakomelingen ten
goede komen. Het is
echter ook mogelijk dat
het huwelijksgeschenk
het vrouwtje een idee
geeft over de parentale
kwaliteiten van het
mannetje. Mannelijke
visdiefjes (Sterna
hirundo) die hun wijfje
tijdens de hofmakerij
veel vis aanbieden,
blijken achteraf ook veel
vis naar de jongen in
het nest te brengen.
Vrouwtjes van andere
soorten lijken zich bij
hun partnerkeuze te
1
5
laten leiden door de
meest bizarre
1
0
structuren, kleuren, of
gedragingen van de
5
mannetjes. Mannetjes
met de langste staart,
0
de grootste kam, de
felst gekleurde veren,
de diepste stem, het
0
1
0
2
0
3
0
best versierde nest
D
u
u
r
p
a
r
i
n
g
(
m
i
n
)
worden verkozen. Dit
heeft bij vele soorten
geleid tot een sterk
Fig. 49. Het verband tussen de grootte van het huwelijksgeschenk (een
dimorfisme, met zeer
dode vlieg) en de duur van de paring (boven) en tussen de duur
extravagant uitziende
van de paring en de hoeveelheid overgedragen spermacellen
mannetjes, en eerder
(onder). Enkel mannetjes die een voldoende groot geschenk
saai ogende vrouwtjes.
kunnen aanbieden hebben kans het vrouwtje te bevruchten.
De aanmaak en het
onderhoud van de
mannelijke secundaire geslachtskenmerken is duur en bovendien maken ze de
mannetjes opvallend en dus meer gevoelig voor predatie. Waarom heeft natuurlijke selectie
geleid tot dergelijke –op het eerste gezicht nodeloze- extravagantia ?
Aantlspermacelnovergbracht(x10)
2
0
Volgens een eerste model (de idee van de run-away selectie) zijn de extravagante
kenmerken zowel voor het vrouwtje als voor het mannetje voordelig. De baten voor het
mannetje zijn duidelijk : ze zijn meer gegeerd, paren meer en hebben meer nakomelingen.
Het voordeel voor de vrouwtjes is onrechtstreeks : wijfjes die met ‘aantrekkelijke’ mannetjes
78
paren, zullen ook aantrekkelijke zonen krijgen (op voorwaarde dat het geprefereerde
kenmerk een genetische basis heeft). Deze ‘sexy’ zonen zullen op hun beurt een hoog
voortplantingssucces hebben, en daarmee ook het succes van hun moeder bevorderen.
Wanneer nu ook de vrouwelijke preferentie erfbaar is, dan kunnen het geprefeerde
mannelijke kenmerk en de vrouwelijke voorkeur samen steeds verder evolueren. De coevolutie zal pas stoppen wanneer de extravagantie zo’n proporties aanneemt, dat de
overleving in het gedrang komt.
Een tweede model (de good genes theorie) beweert dat de vrouwtjes de extravagante
kenmerken gebruiken om de genetische kwaliteit van een mannetje in te schatten. Het feit
dat een zéér extravagant mannetje kan overleven, ondanks zijn extravagantie, moet
betekenen dat hij een uitstekende conditie heeft, en dus waarschijnlijk ook goede genen.
Wijfjes willen hun eigen genen graag combineren met dergelijke goede genen.
3. De intensiteit van seksuele selectie
De mate waarin de twee geslachten verschillen (het seksueel dimorfisme), varieert sterk
tussen soorten. Dit suggereert dat ook de intensiteit van de seksuele selectie sterk kan
variëren. Twee factoren lijken hierbij belangrijk : de relatieve bijdrage in de parentale
investering en de operationele seks-ratio.
Hoe groter het verschil in de mate waarin de beide ouders investeren in de jongen, hoe
sterker de seksuele selectie. Wanneer één sekse (meestal de vrouwtjes) meer investeert
dan de andere (meestal de mannetjes), dan ontstaat competitie tussen de leden van de
minst investerende sekse. Dieren met een lange, intense paarband, waarbij de ouders
beiden een hoge, gelijkwaardige inspanning leveren voor het grootbrengen van de jongen,
zijn meestal weinig seksueel dimorf.
De operationele seks-ratio is de verhouding van het aantal seksueel actieve mannetjes over
het aantal seksueel actieve vrouwtjes. Hoe groter de ratio, hoe hoger de competitie onder
de mannetjes, en hoe intenser de seksuele selectie. Scheve operationele seks-ratio’s
kunnen ontstaan wanneer niet alle vrouwtjes tegelijkertijd in voortplantingsconditie komen,
zodat er per receptief vrouwtje vele mannetjes klaar staan.
79