Kleine watersalamander

advertisement
de amfibieën en reptielen van nederland
Kleine watersalamander
Lissotriton vulgaris
voorheen Triturus vulgaris
De kleine watersalamander is de algemeenste watersalaman­
der van Nederland die alleen in gebieden met brak water en
in extreem zure milieus ontbreekt. De voorkeurshabitat bestaat uit min of meer kalkrijke, voedselrijke en zoete wateren
die zijn omgeven door terrein met begroeiing en andere dekking waarin de landfase kan worden doorgebracht. De kleine
watersalamander is in Nederland niet bedreigd en heeft zich
enigszins aan de verstedelijking kunnen aanpassen.
Beschrijving
De kleine watersalamander is een relatief kleine soort. Volwassen dieren zijn 6-9, incidenteel 11 cm lang (Buschendorf
& Günther 1996, Helming 1975). Mannetjes zijn in het algemeen
net iets groter dan vrouwtjes, wat bij amfibieën bijzonder is.
Het gemiddelde gewicht van volwassen dieren is 1,2-2,5 g,
met uitschieters naar ruim 5 g (Buschendorf & Günther 1996).
Mannetjes hebben in de voortplantingstijd een bruine grond­
kleur op de rugzijde, met daaroverheen rijen met donkere,
meestal loodgrijze tot zwarte, en vrijwel ronde kleine tot
grote vlekken. In de waterfase is een middelhoge, gegolfde
kam aanwezig, die over de rug vanaf het achterhoofd tot
aan de staartpunt loopt. De rand van de kam is meestal
vanaf de schouders tot driekwart van de staart gegolfd en
donker getint. Langs de zijkant van de relatief kleine, nauwe­
lijks afgescheiden kop met stompe snuit en lichte wangen
lopen twee donkere banen. De grondkleur van kin en buik
Kleine watersalamanders
tijdens balts.
Smooth newts during courtship.

is wit tot lichtgeel. Over de gehele buik loopt in het midden
een brede oranjerode streep. Bij mannetjes is de buik bezet
met relatief grote ronde donkere vlekken. De onderzijde
van de staart heeft een licht golvende zoom, die abrupt naar
de cloaca toe versmalt en samen met de rugkam de platte
lancetvormige staart vormt. De staartzoom is getint met
diep oranjerood en blauw. De tenen hebben donkere huidzomen. De mannetjes hebben in tegenstelling tot de vrouwtjes een sterk opgezwollen cloaca. In de landfase missen de
mannetjes de rugkam, staartzoom en huidzomen aan de
tenen, maar de contrastrijke kleur- en vlekkenpatronen blijven vaak enigszins zichtbaar. De achterpoten van het mannetje zijn duidelijk groter dan die van het vrouwtje.
De vrouwtjes hebben nauwelijks of geen rugkam en staartzoom. Ze zijn aanzienlijk soberder met bruine grondkleuren. De buik is beige tot lichtgelig met een min of meer
afgetekende oranje streep over de as van de buik, waarover
meestal ronde loodgrijze stipjes liggen. De kin is meestal
gevlekt, maar soms ook ongevlekt, vooral bij jonge dieren.
De oranjerode streep op de buik loopt ver door op de onderkant van de staart (bij mannetjes loopt deze streep niet
of nauwelijks door op de staart). Dieren in landfase hebben
een droge, enigszins doffe huid.
De eieren van de kleine watersalamander zijn rond en tweekleurig, met een beige tot bruinig en een vaal tot wit deel.
Ze zijn 1,3-1,8 mm in doorsnee en omhuld door een enigszins ovale en doorzichtige gelei (doorsnee 2,2-3 mm).
De larve van de kleine watersalamander is meestal lichtbruin met nauwelijks donkere vlekjes en hebben een lancetvormige staart. De kop is kort en stomp en heeft relatief
grote ogen. Jonge dieren lijken op vrouwtjes in landfase.
155
100
5
0
20
15
25
10
20
5
15
10
0
5
0
25
J
F
J
%
F
0
25
J
F
M
0
25
%
J
J
%
%
J
J
%
20
15
25
10
20
5
15
0
10
%
J
5
0
25
%J
20
15
25
10
20
5
15
0
10
%
J
5
0
J
25
%
20
25
15
%
20
10
15
5
10
0
5
0
25
20
25
15
20
10
15
5
10
0
5
0
25
J
J
%
%
J
J
%
20
15
10
5
0
S
O
N
D
♂
vrouw
♀
A
M
J
J
A
S
O
N
D
A
M
J
J
A
S
O
N
D
alpenwatersalamander adult (n=1988)
J
J
F
M
A
J
%J
n=420)J
15
35 %
10
30
25 %
25
5 %
25
20
20
15
20
0
10
15
J
15
5
10
0
10
5
J
5
0
0 %J
25
J
20
F
M
A
voortplantingswater vindt in Nederland in februari-maart
kleine watersalamander adult (n=22192)
plaats. Na een lange winter kan de trek tot laat in het voorjaar doorgaan. De mannetjes trekken als eerste, enkele dagen
of weken later gevolgd door de vrouwtjes. De voorjaarstrek
geschiedt grotendeels ’s nachts en wordt bevorderd door een
hoge luchtvochtigheid (>60%) of regen en een temperatuur
van meer dan 5°C aan de grond (Griffiths 1996, Schlüpmann
F.
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
1987)
%
J
J
A
N
D
fenologie vuursalamander larven
M (n=303)
J
J
A
S
O
N
D
F
M
A
M
J
J
A
F
M
A
M
J
J
A
alpenwatersalamander
eieren
S
O
S
S
(grijs;
O
N
D
O
N& larven
D
n=90)
hoofdstuk 8 de soorten
kamsalamander adult (n=1988) eieren
kamsalamander adult (n=1988) larven
larve
F
M
F
M
F
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
A
M
J
J
A
S
O
N
D
A
M
J
J
A
S
O
N
D
D
alpenwatersalamander juvenielen (n=32)
M
A
M
J
J
A
S
O
N
kamsalamander
juvenielen
(n=143)
♂, landfase
J
(rood; n=485)J
25
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
F
F
M
M
J
J
A
A
M
M
J
J
J
J
A
A
S
S
O
O
kamsalamander juvenielen (n
kamsalamander juvenielen (n
%
%
F
F
♂
♀
kleine watersalamander juvenielen (n=758)
25
15
10
5
0
25
15
10
5
5
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
%
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
0
D
kleine watersalamander eieren (grijs; n=345) & larven (rood; n=758)
eieren
larven
20
10
F
%
20
15
J
M
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
5
5
0
0
M
M
A
A
M
M
J
J
J
J
A
A
S
S
O
O
kamsalamander man (grijs; n=1249) & vrouw (rood; n=1448)
kamsalamander eieren (grijs; n=220
%
kamsalamander man (grijs; n=1249) & vrouw (rood; n=1448)
kamsalamander eieren (grijs; n=220
35 %
25
20 %
10
♂
35 %
25 %
30
♂
♀
20
15
30
5
♀
25
20
25
♂, buikzijde20
15
10
0
15
20
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
15
10
5
15
10
10
10
5
0
alpenwatersalamander
eieren
(grijs;
n=90)
&
larven
(rood;
n=485)
5
alpenwatersalamander man (grijs; n=486) en vrouw (rood; n=420)
5
5
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
0 ♂
0
35
0 %J
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N eieren
D
♂
F
M
A
M
J
J
A
S
O
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
30
kamsalamander man (grijs; n=1249) & vrouw (rood;
n=1448)
kamsalamander eieren (grijs; n=220) en larven
(rood; n=967) J
♀
larven
Herkenning
25
%
35
20
Verwarring van het mannetje met die van andere watersala♂
eieren
30
♀
vinpootsalamander adult (n=3151) larven
vinpootsalamander juvenielen
mandersoorten is op basis van de gegeven kenmerken
vrij- 15
25
10
vinpootsalamander adult (n=3151)
vinpootsalamander juvenielen
20
25 %
wel uitgesloten. Vooral de lichte en zwarte kopstrepen, de 25
5 %
25
25 ♀%
%
15
0
20
relatief
groteA ronde
vlekken
op Ade buik
en
de Ngolving
van de 20
10
20
20
F
M
M
J
J
S
O
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
15
15
5
rugkam zijn bruikbare onderscheidende kenmerken.
15
15
0
10
10
De
meeste
volwassen
dieren
worden
van
maart
tot
en
met
◀
◀
DeF vrouwtjes
echter
van 10 J F M A M J
10
J
A
S
O
N
D
M
A lijken
M
J
J zeer
A sterk
S op
O de Nvrouwtjes
D
kamsalamander adult (n=1988)
kamsalamander juvenielen (n=143)
5
waargenomen met een piek in april en de eerste helft Larve. 55
de vinpootsalamander. Die hebben echter een lichtere of juni
5
25
0 %
0
0 mei.
Daarna
in het
Larva. 0 J F M A M J
rozige en vrijwel altijd ongevlekte buik en kin en missen de van
J
F
M neemt
A
Mhet Jaantal
J dieren
A
S
O water
N snel
D
J
A
S
20
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
vinpootsalamander
adult De
(n=3151)
vinpootsalamander
juvenielen
(n=48)
af. Tijdens de voortplanting
zijn kleine
watersalamanders
oranje middenstreep
op de buik.
onderkant van de 15
vinpootsalamander
man
(grijs;
n=1340)
&
vrouw
(rood;
n=1187)
vinpootsalamander
eieren
(grijs;
n=19
25
dag %en nacht
actief. De paringman
en eiafzet
vinden vanaf
eind(rood; n=1187)
staart van het vrouwtje van de kleine watersalamander is 10
vinpootsalamander
(grijs; n=1340)
& vrouw
vinpootsalamander eieren (grijs; n=19
40 %
25
%
20
♂
maart
gelig tot lichtoranje, die van de vinpootsalamander (diep) 25
40 %
35
5 % tot eind juni plaats, met een piek in het aantal eieren
♂
♀
35
15
30
♀
in0 mei. De larven komen tussen begin april en half juli uit
oranje tot rood. Vinpootsalamanders hebben vaak twee op- 20
20
30
25
15
10
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
25
het ei. Ze worden vooral in de zomermaanden aangetrofvallende lichte vlekken op de bal van de voet, bij de kleine 15
20
20
10
5
15
10
fen.
Bij
late
eiafzet
en
een
langzame
ontwikkeling
kunnen
watersalamander
zijn
deze
niet
zichtbaar
of
onduidelijk.
15
10
kamsalamander man (grijs; n=1249) & vrouw (rood; n=1448)
kamsalamander eieren (grijs; n=220) en larven (rood; n=967)
05
10
5
ze05 ook
Verder
heeftA de vinpootsalamander
iets lichtere
F
M
M
J
J
A
Seen O
N
D cloaca.
M
A of het
M daaropvolgende
J
J
A
S voorjaar
O
NnogDin
5
%J in Fde winter
35
0
♂
eieren
0
0
30
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
het
water
aanwezig
zijn.
Deze
larven
voltooien
de
metaDe staart van het vrouwtje van de kleine watersalamander
♀
larven
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
F
M
A
M
J
J
A
S
25
vinpootsalamander
man
n=1340) &
(rood;
vinpootsalamander
eieren (grijs; n=19) en larven (rood; n=174) J
morfose
dan
alsnog
in
het
voorjaar.
heeft
nooit een draadje
aan(grijs;
het uiteinde,
dievrouw
van de
vin-n=1187)
20
40 %
♂
eieren
15
pootsalamander soms wel.
35
kleine watersalamander adult (n=22192)
kleine watersalamander juvenielen (n=758)
♀
larven
kleine watersalamander adult (n=22192)
kleine watersalamander juvenielen (n=758)
10
De eieren van kleine watersalamander en vinpootsalaman- 30
25
25
%
%
5 %
25
25
25 %
0
der zijn (vrijwel) niet van elkaar te onderscheiden. De lar- 20
20
20
20 J
20
15
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
A
M
J
J
A
S
O
15
15
venF vanM beide
soorten
onderscheiden
zich
inNeen Dlater ont- 10
15
15
5
10
wikkelingsstadium van andere watersalamanders door hun 10
0
10
10
5
5
F
M
A staart,
M
J
J deA bovenste
S
Oen onderste
N
D staartJ
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
lancetvormige
waarbij
5
5
vinpootsalamander adult (n=3151)
vinpootsalamander juvenielen (n=48)
0 = 22.192)
Adult
(n
zomen niet parallel lopen en uitlopen in een punt zonder 2500 %J F M A M J
0
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
draadje, zoals
bij de larve
kamsalamander en alpen- 20 J F M kleineA watersalamander
kleine ook
watersalamander
adult van
(n=22192)
juvenielen (n=758)
kleine watersalamander man (grijs; n=5383) & vrouw (rood; n=5834)
kleine watersalamander eieren (grijs; n=345) & larven (rood;
watersalamander aanwezig is of kan zijn. De juvenielen van 15
25 %
kleine watersalamander man (grijs; n=5383) & vrouw (rood; n=5834)
kleine watersalamander eieren (grijs; n=345) & larven (rood;
25 %
25 %
♂
25 %
beide soorten zijn pas enkele weken na de metamorfose van 25
20 %
10
♂
20
20
♀
20
15
elkaar te onderscheiden door vergelijking van de dorsale 20
♀
5
15
15
15
10
15
streep: bij de kleine watersalamander begint die midden op 100
10
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
5
10
♂ (n =1055383)
de kop en eindigt ter hoogte van het bekken, bij de vin- 5
50
♀ (n = 055834)
pootsalamander
begint
de
streep
in
de
nek
en
eindigt
op
de
0
vinpootsalamander
n=19)
F
M
A
M
JmanJ (grijs;
A n=1340)
S
O & Nvrouw
D (rood; n=1187)
J
Fvinpootsalamander
M
A
M
Jeieren
J (grijs;
A
S
O enNlarven
D (rood; n=174)
0
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
staart (Roberts & Griffiths 1992).
40 %J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N eieren
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
♂
35
kleine
watersalamander
man (grijs; n=5383) & vrouw
(rood;Diepenbeek
n=5834)
kleine watersalamander eieren (grijs; n=345) & larven (rood; n=758)
Zie
ook
de determinatiesleutels
in Van
&
♀ Creelarven
30
25 %
25
eieren
♂
mers (2006).
20
larven
♀
15
15
10
Biologie
105
0
Eieren (n = 345)
FJaarritmiek
5
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Larven (n = 758)
De trek vanuit overwinteringsplaatsen op het land naar het 0
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
20
0
♂
♀
♀
25
15
kleine watersalamander man (grijs; n=5383) & vrouw (rood; n=5834)
25
(rood;
kamsalamander adult (n=1988)
15
5
5
A
%
20
10
10
0
J
♂
♀
M
20
25
15
J
alpenwatersalamander man (grijs; n=486) en
F
15
5
5
M
vuursalamander
man
(grijs;
M
A
M
J
J
A n=392)
S
Oen vrouw
N
D(rood;
J
20
10
10
0
A
%
20
25
15
M
20
15
5
20
15
10
0
15
10
5
10
5
0
n=372)5
0
0
20

J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Juvenielen (n = 758)
de amfibieën en reptielen van nederland
Tussen half juni en eind oktober verschijnen de juvenielen
op het land. Zij verblijven totdat ze geslachtsrijp zijn op het
land om zich daar verder te ontwikkelen. Ze verblijven dan
meestal dicht in de buurt van het geboortewater. Trek naar
het voortplantingswater kan al in het tweede levensjaar
plaatsvinden. (Freytag 1954, Levels & Van Buggenum 1979).
Kleine watersalamanders blijven 4-5 maanden in het water.
De ouderdieren in de Overasseltse en Hatertse Vennen verbleven relatief kort in het voortplantingswater en keerden
tussen eind juni en begin augustus terug naar het land (Larik
& Sanders 1973). Ze kunnen zich dan tot enkele honderden
meters van het voortplantingswater verwijderen. Mannetjes
blijven langer in het water dan de vrouwtjes. Juvenielen uit
dezelfde vennen verlieten het water tussen half juli en september en trokken een andere richting op dan hun ouders.
Bij veel populaties vindt tussen half augustus en begin november ook najaarstrek richting het voortplantingswater
plaats. Mogelijk overwintert in zachte winters een deel van
de populatie in het water (Helming 1975).
Voor een locatie in Wales (Groot-Brittannië) is inmiddels
aangetoond dat klimaatverandering zorgt voor een vroegere aankomst van mannetjes in het voortplantingswater
(13 dagen voor mannetjes, 4 dagen voor vrouwtjes). Deze
vervroegingen waren duidelijker voor de ook in dit water
levende vinpootsalamanders (18 en 12 dagen voor mannetjes respectievelijk vrouwtjes). Het is nog onduidelijk of en
hoe deze vervroegde aankomsten de concurrentiekracht en
overleving van beide soorten beïnvloedt (Chadwick et al.
2006).
Legselgrootte, groei en leeftijd
De kleine watersalamander legt 100-400 eieren. Per dag
worden 7-12 eieren afgezet, die één voor één tussen het blad
van een waterplant worden ingevouwen. Afhankelijk van de
watertemperatuur kan de embryonale ontwikkeling 7-21

dagen duren. Net uitgekomen larven zijn 6-8 mm lang en
worden tot circa 40 mm lang. Larven groeien in 6-10 weken
uit tot juvenielen. De dieren zijn doorgaans na twee jaar
volwassen (Buschendorf & Günther 1996).
Over de leeftijd die kleine watersalamanders in Nederland
bereiken, is niets bekend. Uit Duitsland wordt een maximumleeftijd van zeven jaar gemeld. In gevangenschap
kunnen kleine watersalamanders maximaal 20 jaar worden
(Freytag 1954).
Voedsel
Watersalamanders zijn carnivoor en eten vrijwel alles wat
doorgeslikt kan worden. Volwassen kleine watersalamanders
eten het meest tijdens de waterfase in juni en juli (Buschendorf & Günther 1996, Verrell 1985b). Vrijzwemmende kleine
kreeftachtigen (veel watervlooien) vormen de hoofdmoot
van het voedsel in het water. Op het land worden vooral
kleine regenwormen en slakken gegeten, maar ook kleine
insecten (Buschendorf & Günther 1996).
De larven van de kleine watersalamander eten voornamelijk
macrofauna, waaronder kleine kreeftachtigen (o.a. watervlooien en roeipootkreeftjes), slakken, wormen, insectenlarven (o.a. van dansmuggen), maar ook eieren en kleine
larven van andere salamanders en kikkers. Eieren en larven
van de gewone pad en rugstreeppad worden echter gemeden.
Predatoren
Met name de eieren, larven en juvenielen van watersalamanders worden door velerlei predatoren geconsumeerd,
waaronder zoogdieren (b.v. waterspitsmuis, egel, bruine rat,
bunzing, huiskat), vogels (o.a. fazant, fuut, reigers, ooievaars, waterral, ijsvogel en lijsters), ringslang, andere amfibieën, vissen, waterkevers en libellenlarven. Ook worden
larven en eieren door adulten van de eigen soort gegeten.
hoofdstuk
Gedrag
De balts van de kleine watersalamander is goed bestudeerd
(Halliday 1974, Heling 1976, Pecio 1992). Deze begint wanneer een
vrouwtje en mannetje elkaar in het water treffen. Het mannetje achtervolgt dan actief het vrouwtje en besnuffelt haar.
Hij zwemt veelvuldig voor haar langs totdat ze interesse
krijgt. Bij voorkeur wordt met grotere vrouwtjes gepaard
(Verrell 1986). Na deze oriëntatiefase wordt de balts vervolgd
op de waterbodem, waarbij het mannetje zich zijwaarts gebogen voor het vrouwtje opstelt en zijn staart golvend,
zweepslaand of waaierend naar haar toe beweegt. Met de
hierdoor verwekte waterstromen worden feromonen (geurstoffen) naar het vrouwtje gewaaid. Een paringsbereid
vrouwtje benadert het mannetje, dat zich dan langzaam,
met zijn gestrekte en trillende staart naar het vrouwtje gericht, verwijdert. Vervolgens stopt het mannetje en presenteert hij zijn staart in een S-vorm en drukt het herhaaldelijk
tegen de snuit van het naderende vrouwtje aan. Daarop zet
het mannetje een spermatofoor af, die door het vrouwtje
met de cloaca wordt opgenomen. Indien er weinig vrouwtjes zijn proberen mannetjes vaak het vrouwtje van een ander tijdens de balts te schaken. Het rendement hiervan is
echter doorgaans laag, doordat het vrouwtje in veel gevallen
de spermatofoor niet opneemt (Verrell 1984).
Kleine watersalamanders in de landfase zijn vrijwel alleen
tijdens regenachtige nachten buiten hun schuilplaats actief.
Tijdens de voortplanting zijn ze in het water ook overdag
actief. Volwassen dieren bevinden zich dan meestal ergens
hoog in de waterkolom of aan het wateroppervlak, de larven vrijwel alleen op de waterbodem. Ze ontvluchten gevaar door de dichte watervegetatie of de modder op de bodem in te schieten. In de hand laten ze vaak een piepend
8
de soorten
afweergeluid horen. Evenals bij andere salamanders wordt
betwijfeld of dit actieve afweerroepjes zijn, of dat het te
maken heeft met het snel leegblazen van de longen door de
schrik (Griffiths 1996).
Verplaatsingen
Voor zover bekend verplaatsen kleine watersalamanders
zich maximaal enkele honderden meters per jaar. Bij een
vrouwtje is een afgelegde afstand van 600 m in 48 dagen
vastgesteld (Blab 1986).
De kleine watersalamander heeft een redelijk verbreidingsvermogen en in geschikte habitats is het een goede kolonisator (Henriksen 2000). Nieuwe poelen, zelfs zonder vegetatie,
kunnen vanuit populaties in de omgeving door veelal volwassen dieren worden betrokken (Lenders 1996). In poelen­
onderzoeken worden bezettingspercentages van 35-70% na
enkele jaren al gehaald (Van Buggenum 1996, 2000a, Henriksen 2000,
Lenders 2005a, Stumpel & Van der Voet 1998).
Areaal
Naast de nominaatvorm van de kleine watersalamander L.
vulgaris vulgaris is een zestal andere ondersoorten bekend,
die onderscheiden kunnen worden door verschillen in de
gemiddelde lichaamsgrootte, kleur- en vlekkenpatroon, het
staartuiteinde en de positie, hoogte en randvormen van de
rugkam (zie o.a. Arntzen & Sparreboom 1989, Freytag 1954, Griffiths 1996, Macgregor et al. 1990, Raxworthy 1990).
De ondersoort Lissotriton v. vulgaris heeft de grootste verspreiding in Europa. Het areaal strekt zich van Groot-Brittannië en Ierland uit over Noordwest-, Midden- en OostEuropa en verder tot aan het Altai-gebergte en de westgrens
van Kazachstan. Los van de oostelijke grens liggen verder

◀◀
Mannetje.
Male.
▲▲
Mannetje tijdens voorjaarstrek.
Male during spring migration.
▲
Mannetje, verkeersslachtoffer.
Male, road victim.
de amfibieën en reptielen van nederland
Verspreiding in Nederland
De kleine watersalamander komt in vrijwel geheel Nederland voor, behalve in delen met brak water. In zeer lage
delen van het land, bijvoorbeeld de Wieringermeer en de
Lauwersmeer, lijkt de soort grotendeels afwezig of schaars.
Mogelijk hangt dit samen met invloeden van brak water of
het zeer intensieve landgebruik (grootschalige akkerbouw
met weinig of geen geschikte landhabitats). Op de meeste
Waddeneilanden is de soort geïntroduceerd, meestal al in
de eerste helft van de twintigste eeuw. Op Texel betreft het
een natuurlijke populatie.
Aantal uurhokken:
<1971 1971-1995 1996-2007
375
1115
1073
Aantal kilometerhokken:
<1971 1971-1995 1996-2007
470
5166
4587
oostwaarts nog enkele geïsoleerde populaties. Waarschijnlijk
koloniseerde de soort Noordwest-Europa en de Britse eilanden ongeveer 10.000 jaar geleden vanuit Oost-Europa. In
zuidelijke en mediterrane gebieden van Europa, steppen en
halfwoestijnen ontbreekt de nominaatvorm geheel, evenals
in berggebieden boven 1000 m. In Midden-Frankrijk ligt de
zuidgrens rond de lijn Nantes-Lyon. In Scandinavië en Rusland reikt de populatie tot halverwege Zweden en Finland
en het West-Siberische laagland. (Arntzen & Sparreboom 1989,
Nöllert & Nöllert 1992, Griffiths 1996, Kuzmin & Zuiderwijk 1997,
Kuzmin 1999, Tarkhnishvili & Gokhelashvili 1999)
1971-1995
● natuurlijke populaties
●uitgezette, maar zich hand­
havende populaties
Bezette km-hokken
per uurhok:
1-2
●3-5
●6-10
●11-15
●16 of meer
.
Voor 1971
Het verspreidingsbeeld vóór 1971 is verre van compleet, maar
dit is duidelijk een inventarisatie-effect. Omdat er nog nauwelijks met schepnetten wordt geïnventariseerd, zijn de watersalamanders slecht in kaart gebracht. Duidelijk is wel dat
de soort in heel Nederland voorkomt. De soort komt in deze
periode al op de meeste Nederlandse Waddeneilanden voor,
uitgezonderd Ameland. Waarschijnlijk is alleen Texel - tot
1100 nog met het vasteland verbonden - op eigen kracht bereikt. De eerste melding op Texel stamt uit 1937. Op dit eiland komt hij voornamelijk in het duingebied voor (Van Laar
2005). In de eerste helft van de twintigste eeuw is de soort
meermalen uitgezet op Vlieland, Terschelling en Schiermonnikoog en heeft zich daar sindsdien definitief kunnen handhaven en uitbreiden (Bergmans & Zuiderwijk 1986).
1971-1995
Het verspreidingsbeeld is in deze periode sterk aangescherpt. Er is onder andere een duidelijke toename van het
1996-2007
● natuurlijke populaties
●uitgezette, maar zich hand­
havende populaties
Bezette km-hokken
per uurhok:
1-2
●3-5
●6-10
●11-15
●16 of meer
●
●

hoofdstuk
aantal meldingen te zien in de kop van Noord-Holland,
Flevoland, Friesland en Groningen. De schijnbare concentraties in de verspreidingsbeelden zijn vooral een afspiegeling van de inventarisatie-inspanningen. Zo lijkt NoordHolland dichter bezet dan in de daaropvolgende periode,
maar dit is een gevolg van een inventarisatie in de jaren 80,
die later niet meer op dergelijke schaal is herhaald. Pas in
1981 is de kleine watersalamander voor het eerst gemeld van
Ameland. De soort is daar geïntroduceerd.
1996-2007
In tegenstelling tot de voorgaande periode komt nu ook het
Gelderse rivierengebied van Waal en Nederrijn sterker naar
voren als kerngebied. Dit heeft te maken met de toege­
nomen inventarisatie-inspanningen in het rivierengebied.
Verschillen tussen de verspreidingskaarten van deze en de
vorige periode zijn vooral te wijten aan regionale verschillen
in de inventarisatie-inspanning. Om deze reden is afgezien
van de presentatie van een veranderingskaart.
Begeleidende soorten
Alle reptielen- en amfibieënsoorten kunnen samen met de
kleine watersalamander worden aangetroffen. De soort is
dan ook verspreid over het hele land en in zeer uiteenlopende habitats aan te treffen. Bruine kikker, gewone pad,
bastaardkikker en groene kikkers zijn de belangrijkste karakteristieke begeleiders. Het zijn zeer algemene en ruim
verspreide soorten met een brede habitatkeuze. Ook de verspreiding van kamsalamander, heikikker en levendbarende
hagedis blijkt een relatief grote overlap te vertonen met de
verspreiding van de kleine watersalamander.
8
de soorten
Habitat
De kleine watersalamander is een soort met een brede keuze
aan habitats. De soort wordt in Nederland in vrijwel alle
landschapstypen aangetroffen.
In het ravon-databestand t/m 2005 zijn 1555 van de 30.614
waarnemingen voorzien van een landhabitatcodering
(5,1%). Deze coderingen bevestigen grotendeels het beeld
dat de kleine watersalamander een soort is die in vrijwel alle
landschapstypen voorkomt. Alleen hoogveen wordt duidelijk gemeden. Ook in de keuze van voortplantingswateren
is de soort niet kritisch. Alleen groot open water en grote
lijnvormige wateren worden gemeden. Deze zijn doorgaans
bezet met vis en bevatten nauwelijks geschikte oevers voor
de soort. De soort is deels cultuurvolgend en dringt ook
door tot in habitats in steden en dorpen, zoals sloten en
park- en tuinvijvers.
Van de 30.614 waarnemingen zijn er 4726 voorzien van een
waterhabitatcodering (15,4%). De kleine watersalamander
komt voor in ondiepe en stilstaande tot zwakstromende
wateren, waaronder poelen, vijvers, laaglandbeken, sloten,
drinkbakken, groeven, duinwateren, beekbegeleidende wateren en ook wel de dichtbegroeide oeverzone van grotere
wateren, zoals van weteringen, meren, strangen en kolken.
Goede voortplantingswateren zijn grotendeels onbeschaduwd, sterk begroeid met water- en oeverplanten en bij
voorkeur met weinig of geen vissen.
De kleine watersalamander wordt vooral aangetroffen in wateren met een pH>5. Bij voorkeur worden van nature voedselrijke en goed gebufferde en kalkrijke (kwel)wateren betrokken. (Beebee 1981, Buschendorf & Günther 1996, Cooke & Frazer
1976, Hoogerwerf & Crombaghs 1992, Leuven et al. 1986, Marnell 1998).
Alle waarnemingen
□ voor 1971
■1971 t/m 1995
● 1996 t/m 2007
●uitgezette, maar zich
hand­havende
populaties

Begeleidende soorten
Alledaagse begeleiders
Trefkans (%)
bruine kikker
74
gewone pad
67
groene kikker onbepaald 63
bastaardkikker
29
levendbarende hagedis
20
heikikker
16
kamsalamander
16
Alpenwatersalamander
13
rugstreeppad
13
poelkikker
13
Karakteristieke begeleiders
Gedeelde Overlap
hokken
(%)
bruine kikker
3748
39
gewone pad
3418
37
groene kikker onbepaald 3197
34
bastaardkikker
1478
25
kamsalamander
802
15
1007
15
heikikker
837
14
Alpenwatersalamander
658
12
poelkikker
651
12
rugstreeppad
667
11
levendbarende hagedis
600
120
400
index
index
500
300
200
80
40
100
0
de amfibieën en reptielen van nederland
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
0
2007
1997
1998
1999
200
200
160
index
index
tat. Onder andere braamstruwelen, heggen, takkenbossen,
150
steenhopen
en knotwilgen dienen als schuilplaats op het
land.
100 Lijnvormige landschapselementen vervullen een geleidende functie in het landschap (Grooten & Van Gelder 1993).
50
De dieren overwinteren zowel alleen als gezamenlijk in
koele,
vorstvrije en vochtige ruimten, waaronder muizen0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
holen, rottende blad- of composthopen, verlaten mierennesten, tussen boomwortels, omgevallen bomen, stenen en
200
steenhopen,
schuren, bunkers, kelders, kassen en in spleten
van muren of hout. De dieren bevinden zich op het land
150
meestal niet verder dan 500 m van het voortplantingswater.100
120
80
40
0
1997
1998
1999
160
120
50
Trend
0
Lange
termijn
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
De kleine watersalamander staat niet op de Rode Lijst. De
soort is ten opzichte van de referentieperiode (de periode
150
voor
1950) min of meer stabiel gebleven in haar verspreiding (Van Delft et al. 2009). Daar waar habitats zijn verdwenen
100
werd
dit vooral veroorzaakt door de intensivering van de
landbouw en de daarmee samenhangende verdroging en
een50toename van bebouwing en wegen. Verzuring van slecht
gebufferde wateren leidt tot habitatverlies. In combinatie
0
1997 1998
1999 kan
2000 verzuring
2001 2002 ook
2003 de
2004
2005 2006 2007
met zware
metalen
embryonale
ontwikkeling belemmeren (Griffiths & De Wijer 1994). Hoge con-
80
40
0
1997
1998
1999
%
60
50
70
40
60
kleine watersalamander (n=4726)
%

ven
ven
klein, riv.begel.
klein, riv.begel.
water water
0
poel & klein
poelwater
& klein water
10
sloot & wetering
sloot & wetering
10
30
0
20
beek & bron
beek & bron
Waterhabitat (n = 4726)
groot lijnv.
groot
water
lijnv. water
30
50
20
40
laagveenlaagveen
hoogveen
hoogveen
heide
heide
duinen duinen
bos & struweel
bos & struweel
halfnatuurlijk
halfnatuurlijk
graslandgrasland
kleine watersalamander (n=4726)
70
2
m
200
index
160
120
80
40
0
1997
1998
monitoringtrend kleine watersalamander (N=828)
stabiel (p<0.01)
1999
2
monitorin
150
160
120
index
index
100
50
80
40
0
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
centraties nitraten, afkomstig uit kunstmest, kunnen in het
water ■
funest
voor de larvale ontwikkeling (Watt & Jarvis
kleine zijn
watersalamander
1997). ■ overige amfibieën
■ kleine watersalamander
agrarisch
agrarisch
gebied gebied
0
kleine watersalamander (n=1555)
%
infrastructuur
infrastructuur
Landhabitat (n = 1555)
40
50
30
40
20
30
10
20
0
10
groot open
groot
water
open water
laagveen
hoogveen
■ kleine watersalamander
■ overige amfibieën
%
ruderaalruderaal
50
stad & dorp
stad & dorp
▶▶
Monitoringtrend (n = 828)
Matige toename (p<0.01)
index
monitoringtrend vinpootsalamander (N=46)
matige afname (p<0.05)
Zeer zure (pH<5,3) en voedselarme wateren, zoals vennen
op de hogere zandgronden en hoogveenwateren, zijn vaak
niet bevolkt door kleine watersalamanders (Dolmen et al. 2008,
Griffiths & De Wijer 1994, Lenders 1989a, Leuven et al. 1986). In vennen kan de soort door verzuring achteruitgaan (Lenders
2005a). Voortplanting kan in licht brakke wateren plaats vinden, zolang de zoutconcentratie niet hoger is dan 500 mg
Cl-/liter (Bergmans & Zuiderwijk 1986). Van Laar (2005) trof op
Texel echter alleen dieren aan in wateren met minder dan
300 mg Cl-/liter. De soort komt in stedelijk gebied voor,
waar hij prima gedijt in park- en tuinvijvers.
Deverdeling
voortplantingswateren
in habitats
het landelijke gebied liggen
donker:
van overige amfibieën over
wit: verdeling
soort over habitats
meestalvanindegrotendeels
open (weilanden) tot halfopen landdonker:
verdeling
overige
amfibieën
over
habitats
schap
metvaneen
zekere
mate
van
bos- of struikvegetaties en
wit: verdeling van de soortkleine
over watersalamander
habitats
(n=1555)
ruigten, die van belang
zijn als landen overwinteringshabi-
2
m
index
index
monitoringtrend kamsalamander (N=222)
matige toename (p<0.05)
Habitat van kleine water­
salamander: poel in Maas­
uiterwaarde.
Habitat of smooth newt: pond in
floodplains of the river Meuse.
2
mo
monitoringtrend Alpenwatersalamander (N=237)
matige toename (p<0.01)
■ overige
amfibieën
Recente
ontwikkeling
De kleine watersalamander is binnen de amfibieënmonitoring (1997-2007) stabiel (Goverse et al. 2008, Werkgroep Monitoring 2005b). De soort profiteert plaatselijk van poelenaanleg,
natuurontwikkeling en vernattingsprojecten.
Bescherming en beheer
Wettelijke status en beleid
Rode Lijst (2009): thans niet bedreigd
Flora- en faunawet: ‘licht’ beschermde soort (tabel 1)
Habitatrichtlijn:
Conventie van Bern:beschermde soort (bijlage 3)
Gezien de huidige verspreiding en aantallen zijn soortgerichte beschermingsmaatregelen niet noodzakelijk. Poelenaanleg, vernattingsmaatregelen en natuurontwikkeling en
zelfs tuinvijvers in het stedelijk gebied bieden goede kansen
aan de kleine watersalamander. De soort verschijnt vaak al
binnen een of twee jaar na poelaanleg, maar de bezetting is
hoger in oudere poelen (Van Buggenum 2000a, Lenders 1996, Stumpel & Van der Voet 1995).
0
1997
1998
1999
2
hoofdstuk
Inventarisatie
Tijdens de voorjaarsmigratie kunnen doodgereden individuen op wegen worden gevonden. Volwassen dieren kunnen gedurende de voortplanting ’s nachts met behulp van
een sterke zaklamp aan het wateroppervlak of op de oever
gelokaliseerd worden. Met behulp van een schepnet of amfibieënfuik kunnen volwassen dieren en larven in het water
worden gevangen.
Overdag kunnen dieren op het land worden gevonden onder hout of stenen.
Bijzonderheden
Neotenie komt sporadisch voor bij de kleine watersalamander, in ieder geval veel minder dan bij vinpootsalamander
en Alpenwatersalamander. Gehele of partiële neotenie komt
waarschijnlijk het meest voor in wateren met extreme omstandigheden, zoals in diepe, donkere, koude of te zure wateren. In Nederland zijn er diverse meldingen van neotenie
bij de kleine watersalamander (Janssen & Janssen 1990, Lenders
1989c). Verzuring wordt door deze auteurs als belangrijke
oorzaak geopperd.
Naast neotenie worden in binnen- en buitenlandse literatuur ook uiteenlopende ontwikkelingsstoornissen en kleurof lichaamsafwijkingen gemeld, veroorzaakt door een natuurlijke oorzaak of bijvoorbeeld door milieugevaarlijke
stoffen (Dorenbosch & Lenders 2004, Van Hoof 1998).
Voorheen was kruising met de vinpootsalamander vrijwel
alleen onder laboratoriumomstandigheden bekend (Van Gelder 1977a). In 1996 werd echter een hybride van kleine watersalamander en vinpootsalamander gevangen op de Brunssummerheide in Zuid-Limburg (Crombaghs & Habraken 1997).
Dit betrof een mannetje. Ook in 2001 werd ten zuidwesten
van Gilze in Noord-Brabant weer een mannelijke hybride
van beide soorten gevangen. Dit dier vertoonde de kam en
gevlekte onderzijde van de kleine watersalamander en het
staartfilament, achterpoten met zwemvliezen en het geblokte kleurpatroon van de vinpootsalamander (Martijn Dorenbosch pers. med.).
8
de soorten
Hybriden tussen beide soorten zijn ook gevonden in GrootBrittannië, Frankrijk en Duitsland (Arntzen et al. 1998, Griffiths 1996, Schlüpmann et al. 1999). In Midden-Europa is hybridisatie onder natuurlijke omstandigheden ook goed mogelijk met de Karpatensalamander Lissotriton montandoni (Pecio & Rafinski 1985).
Erwin van Maanen
Summary
Smooth newt Lissotriton vulgaris
Distribution: The smooth newt is the most common of the
four Dutch newt species, ranging throughout almost the
entire country, including the Dutch Wadden Sea islands.
Since the earliest records from the 1700s, the species has
been considered common and widespread. Gaps in the distribution are only found in recently reclaimed areas, along
the coast of the northern provinces.
Brackish waters are almost devoid of smooth newts, for instance in certain low-lying areas in the western half of the
country and along the northern coast.
Status: The smooth newt is listed on the Red List as not
threatened. It has a low level of protection under Dutch
legislation and is listed on the Bern Convention (Annex iii).
The range of the smooth newt in the Netherlands has been
more or less stable since 1950. Where there has been a decline, this will have been caused by reclamation of land,
intensification of agricultural practices combined with desiccation and acidification of ponds and urban development.
Special management for this species is not necessary. Recent
pond creation schemes, hydrological restoration and agricultural land being transformed into nature have lead to
local and regional increases.
Remarks: Hybridisation of the smooth newt with the palmate newt L. helveticus in nature has been reported twice
(1996 and 2001) in the Netherlands. Neoteny has been reported from several locations.

◀◀
Neoteen vrouwtje.
Neotenous female.
▲
Flavistische larve.
Flavistic larva.
Download
Random flashcards
fff

2 Cards Rick Jimenez

Create flashcards