Plantkunde samenvatting: Inleiding

Plantkunde samenvatting:
1. Inleiding
Eerste sporen van leven 3,8 miljard jaar oud.
Omstandigheden zijn op aarde sterk verandert sinds eerste levensvormen: O2 en O3(ozon)-laag zijn
producten van de eerste levensvormen.
Leven: het vermogen van een organische verbinding om een kopie van zichzelf te maken.
in levende organismen: DNA (codeert voor vorming van eiwitten)
 In prokaryote cellen: DNA los in celplasma
In eukaryote cellen: DNA geordend in chromosomen in celkern
Prokaryoten bestonden al 2,2 miljard jaar voor de eerste eukaryoten kwamen.
Alle levende materie hoofdzakelijk opgebouwd uit C, O, H en N, deze waren aanwezig in gasvorm in
atmosfeer van jonge aarde (vrijgekomen bij vulkaanuitbarstingen).
organische verbindingen worden gevormd door activatie van deze gassen door UV-licht
of bliksem.
Chlorofyl (groene pigment) stelt cellen in staat zonlicht te gebruiken voor productie van eigen energie
voor planten. Bijproduct van de fotosynthese is O2, die aanvankelijk gebonden was door andere
stoffen. 2,2 miljard jaar geleden voor het eerst vrije O2 in atmosfeer.
 O2= reactief, werd door levende wezens gebruikt voor biochem. processen in cel.
O2 vormt ook ozonlaag, die levende wezens beschermt tegen UV-straling (schadelijk)
Plantkunde  algemene: structuren en functie gemeenschappelijk voor meeste soorten.
systematische: planten onderling vergelijken en op basis van gelijkenissen of
verschillen groepen beschrijven, benoemen en classificeren.
Planten hebben veel gemeenschappelijke eigenschappen met alle organismen: celstructuur,
metabolisme, erfelijkheid,… (plantkunde dierkunde)
Hoofd- en subrichtingen in plantkunde:
Morfologie: in- en uitwendige structuur van organismen
Cytologie: de cel en celkern
Histologie: weefsels
Anatomie: inwendige structuur van de organismen
Morfologie: uitwendige structuur van organismen
Fysiologie: functies van plantenstructuren
Genetica: Erfelijkheid
Moleculaire Biologie: micro- en macromoleculen (oa eiwitten, suikers, nucleïnezuren)
Microbiologie: micro-organismen
Bacteriologie: prokaryoten
Virologie: virussen
Mycologie: schimmels (één- en meercellige vorm)
Algologie: wieren (één- en meercellige vorm)
Ecologie: relaties tussen organismen en hun omgeving en tussen organismen onderling
 Vegetatiekunde: plantengemeenschappen
Systematiek (incl taxonomie): synthesewetenschap, evolutionaire relaties tss organismen
(systematiek wordt soms gezien als vorm van archiveren, maar het is een dynamische wetenschap die
gegevens uit alle andere gebieden samenbrengt. Classificaties zijn hypothesen over de orde in de
natuur, geen catalogi!!!)
basisdoeleinden systematiek: inventariseren en beschermen van biodiversiteit!
 Paleobotanie: fossielen
Plantengeografie: verspreiding van planten in ruimte en tijd
==> aanverwante studiegebieden hebben belangrijke toepassingen: plantenteelt, bosbouw,
plantenveredeling, fytopathologie,…
Belangrijke figuren:
T. van Eresos: Historia Plantarum
P. Dioskorides: De Materia Medica
C. Linnaeus: Species Plantarum
C. Darwin: On the origin of species
G. Mendel: Erfelijkheidswetten
H. de Vries: Die Mutationstheorie
Kenmerken van levende organismen:
Materie in levende wezens: levende organismen opgebouwd uit atomen die ook te vinden zijn bij nietlevende materie (vooral C, H, N en O). Deze atomen zijn geordend in complexe macromoleculen die
typisch zijn voor leven. De hogere ordeningsgraad zorgt voor kwalitatief ontstaan van nieuwe
eigenschappen.
Celstructuur: cel is bouwsteen van levende wezens. Lagere organismen: ééncellig, hogere organismen:
miljarden cellen. Bij hogere organismen taakverdeling tss cellen: cellen behouden structuur maar
verschillende functies door (inwendige) veranderingen.
Groep cellen = weefsel(complex), meerdere weefsels vormen vegetatief orgaan (wortel, stengel,
blad), meerdere organen vormen organisme.
Prokaryote cellen (bacteriën): 1 tot 10 micrometer groot, in protoplasma vinden we cytoplasma met
ribosomen en onduidelijk begrensde kernzone (aangezien kernmembraan afwezig is). Het cytoplasma
bevat geen organellen omsloten door membraan. (zie tekening 1)
Eukaryote cellen: 10 tot 100 micrometer groot, hebben kern die met kernmembraan is afgesloten van
cytoplasma. Hebben aantal door membraan omgeven organellen: mitochondriën, plasten,… (zie
tekening 2)
Metabolisme/stofwisseling:
Anabolisme: het opnemen van eenvoudige stoffen uit omgeving en omzetten naar complexere
moleculen.
Katabolisme: afbraakprocessen die energie en bouwstoffen leveren voor anabolisme.
ana- en katabolisme samen vormen het metabolisme
Voortplanting en erfelijkheid:
Erfelijkheid: levende wezens kunnen zich reproduceren en nakomelingen vormen die in alle
essentiële kenmerken gelijken op hun ouders.
Reproductie van ééncelligen: eerst groei, dan kerndeling en daarna celdeling. Dochtercellen
nagenoeg identiek aan moedercel.
Reproductie van meercelligen: vorming ééncellige voortplantingcellen of gameten (bij planten ook
sporen). Kenmerken blijven ook nagenoeg gelijk over generaties.
Sporen: versmelten nooit, kunnen meteen uitgroeien tot nieuw organisme
Gameten: versmelten tot zygote, zygote groeit uit tot individu met kenmerken van ouders.
Bij voortplanting: kenmerken worden nt overgedragen, wel informatie om kenmerk te vormen
 eenheid van genetische informatie = GEN, bestaan uit nucleïnezuur en liggen gerangschikt op
chromosomen. Genetische info is bevat in sequentie van basen (G, A, T, C)
Evolutie:
Mutaties: verandering in genen en chromosomen bij genenoverdracht tss generaties.
Recombinaties van genen: nieuwe combinaties van genen bij nakomelingen.
Samen: aanleiding tot ontstaan van varianten in populatie (varianten kunnen meer of minder
geschikt zijn voor overleving en reproductie).
Natuurlijke selectie: individuen met genen die slechter aangepast zijn aan bepaalde milieus zullen
minder nakomelingen voortbrengen dan individuen met betere genen.
Mutaties en natuurlijke selectie: EVOLUTIE MOGELIJK!!
Onderscheid tussen planten en dieren:
Meest fundamentele verschil: aard en opname van voedselcomponenten en bekomen van energie.
planten: autotroof (enkele uitzonderingen): org stof opbouwen uit eenvoudige anorg stoffen (CO2
uit lucht, H2O en anorg zouten uit bodem) dmv licht dat door chlorofyl wordt geabsorbeerd. Groene
planten zijn foto-autotroof
sommige bacteriën: chemo-autotroof, org stoffen synthetiseren mbv energie die vrijkomt van
oxidatie van anorg stoffen.
Dieren: heterotroof, organische stoffen nodig als voedsel. Ze breken dit gedeeltelijk af, en hierbij
komen anorganische stoffen en energie vrij die als bouwstenen gebruikt worden voor anabolisme.
Andere verschillen:
Planten: verankerd in bodem; weinig beweeglijk; autotrofe levenswijze realiseren vergt
steunelementen geleverd door celwand rond cellen; uitbreiding van wortel, stengel en bladeren
voordelig voor voedselvoorziening; blijven groeien en vormen nieuwe organen tot hun dood (= open
groeisysteem).
Dieren: beweeglijk met complexe lichaamsstructuur; hebben spijsvertering, spieren, zintuigen,
zenuwen,…; geen celwand; beperkte groeiperiode (= gesloten groeisysteem).
Uitzonderingen:
-sommige ééncelligen kunnen autotroof én heterotroof leven (=mixotroof)
-sommige planten verliezen in de loop van hun leven hun autotrofe levenswijze
-schimmels zijn allemaal heterotroof en wijken hard af van planten
-bacteriën bezitten prokaryote celstructuur en zijn verschillend van alle andere organismen
verschillen tss autotrofe plantaardige organismen in algemene bouw:
-wieren ofwel ééncellig ofwel meercellig maar dan zonder echte bladeren, stengel of wortel.
Thallus (heeft geen complex geleidingsweefsel)
-mossen, varenachtigen en zaadplanten hebben bebladerde stengel en wortel (mossen niet!!)
Cormus (heeft complex geleidingsweefsel (enkele uitzonderingen wel!))
Indeling pro- en eukaryoten:
prokaryota:
eubacteria
archaea
-
bacteriën
oerbacteriën
-
schimmels
protisten
-
wieren
korstmossen
landplanten, cormusplanten
mossen
varenachtigen
-
zaadplanten
naaktzadigen of coniferen
bedektzadigen of bloemplanten
Eucaryota:
eumycota (fungi)
prot(oct)ista
heterotrofe protisten
autotrofe protisten (phycophyta)
Mycophycophyta (lichenophyta)
embryota
bryophyta
pteridophyta
progymnospermophyta
magnoliophyta (spermatophyta)
=> gymnospermen (coniferophytina)
=> angiospermen (magnoliophytina)
(met oa monocotylen en eudicotylen)
virussen (afzonderlijke groep): eenvoudige organismen, bestaan enkel uit nucleïnezuur met
eiwitmantel. Kunnen enkel vermeerderen in waardcel en veroorzaken ziektesymptomen.
prionen (afzonderlijke groep, recent ontdekt): infectueuze eiwitpartikels zonder DNA/ RNA.
2. Cytologie: de celwand
Inleiding:
eerste cellen beschreven (Hooke), daarna voor het eerst levende celinhoud waargenomen (Purkinje)
en werd protoplasma genoemd. Eenvoudige microscoop die 270x kon vergroten door van
Leeuwenhoek.
Celtheorie: “alle dieren en planten bestaan uit cellen, en cellen zijn basiseenheden van het leven” door
Schleiden en terzelfder tijd door Schwann.
alle cellen komen voort uit andere cellen (Virchow)
Vanaf algemene aanvaarding celtheorie komt bloei cytologie.
-Lichtmicroscopen lieten toe om celstructuur beter te leren kennen. Oplossend vermogen (δ) (=de
kleinste afstand tussen twee punten die nog afzonderlijk kunnen waargenomen worden) geeft
beperking van lichtmicroscoop. Deze wordt bepaald door golflengte van licht en numerieke apertuur.
Formule: δ = λ/n*sinα; met λ golflengte, n brekingsindex medium en α halve openingshoek van
objectief.
hoe kleiner δ, hoe groter resolutie; δ(oog) = 0.1mm
als we vergroten onder resolutiegrens krijgen we wazig beeld
 Angström, andere meetgrootheid: 10 Å = 1 nm
-Elektronenmicroscopen nauwkeuriger en nieuwe celorganellen werden hierdoor ontdekt.
-transmissie-elektronenmicroscoop: hiervoor heel dunne coupes maken, en coupes worden op grid
gebracht voor observatie. Kleuring is mogelijk. Werken in vacuüm.
-raster-electronenmicroscoop/scanning-elektronenmicroscoop: zeer geschikt voor oppervlakteobservaties. Materiaal moet gedehydrateerd worden.
vorm en afmetingen van cel uiteenlopend: ééncelligen vaak bolvormig of soortspecifieke vorm; in
weefselverband meestal isodiametrisch (kubisch of polyedrisch) en soms langgestrekt
(prosenchymatisch).
Opbouw plantencel:
Protoplast
Kern
kernmembraan
kernvocht (karyoplasma, nucleoplasma)
nucleolus
chromatine
Plasmalemma
Cytoplasma
ribosomen
endomembraan-systeem
endoplasmatisch reticulum
golgi-apparaat
Vesiculi
Organellen begrensd door 1 membraan
vacuole (begrensd door tonoplast)
microbodies
oleosomen
lysosomen
Organellen begrensd door 2 (of meer) membranen
plastiden (leucoplasten, chloroplasten en chromoplasten)
mitochondriën
Cytoskelet
microtubuli
actine-filamenten
Celwand
Middenlamel
Primaire celwand
Secundaire celwand
Plasmodesmata
Celwand
Functie van de celwand:
Celwand is uitrekbaar omhulsel voor plantcellen. Ze is doorlaatbaar voor nagenoeg alle moleculen,
buiten hele grote.
Enkele wieren, de slijmzwammen en gameten en zoösporen van wieren/schimmels hebben geen
celwand.
-Druk op cytoplasma van celwand kan wateropname door osmose beperken turgordruk
-Celwand vormt skelet dat plant rechthoudt
-Belangrijke rol bij transport, absorptie en secretie van stoffen door apoplast (=geheel van celwanden)
-verhindert binnendringen van pathogene bacteriën en virussen
Ontstaan van de primaire celwand: (tekeningen!!)
*in celplaat ontstaat middenlamel van toekomstige celwand (houdt naburige cellen samen en bevat
protopectines, hemicellulose en proteïnen.
*al vroeg wordt door naburige cellen nieuwe cellulose-rijkere celwandlagen afgezet. Er ontstaat
drievoudige wand (geen scherpe aflijning tss lagen). Zolang cellen groeien: omgeven door relatief
dunne primaire celwand.
*in celwand zitten kanaaltjes met zeer dunne diameter: de plasmodesmata die een buisje van ER
bevatten (=desmotubulus). Strengen ER van naburige cellen worden verbonden met deze desmotubuli.
*plasmodesmata worden gevormd tijdens celdeling wanneer strengen ER vast geraken in de
ontwikkelende celplaat. Ze komen gegroepeerd voor op plaatsen waar primaire celwand minder dik is
 primaire stippelvelden
*de opp van celwand neemt toe als embryonale cellen tot hun definitieve grootte en vorm uitgroeien.
Naburige cellen groeien meestal in dezelfde mate (symplastische groei). Sommige cellen
(melksapvaten, vezels) kunnen bij hun groei tussen andere cellen dringen.
Chemische samenstelling:
-Cellulose: belangrijkste component celwand, opgebouwd uit β-D-glucose (1-4) in lange onvertakte
ketens.
-Pectine-stoffen: polysachariden vooral opgebouwd uit α-galacturonzuur (andere suikers of -uronzuren kunnen ook voorkomen).
-Protopectine: in middenlamel aanwezig, is wateronoplosbaar.
-Pectines: in primaire wand aanwezig, beter oplosbaar in water.
-Hemicellulosen (heteropolymeren): bestaan uit hexosen, pentosen en uronzuren.
-Glycoproteïnen
-Enzymen
Richting waarin cellulosefibrillen gevormd worden is belangrijk voor uiteindelijke vorm van de cel.
Deze richting is ook afhankelijk van de oriëntatie van de microtubuli aan binnenkant celmembraan
(hangt samen met de wijze waarop celluloseketens gesynthetiseerd worden).
Pectines, hemicellulosen en proteïnen van celwand worden vanuit golgi-blaasjes door exocytose in
celwand gebracht, cellulosemicrofibrillen worden ter plaatse gesynthetiseerd door enzymcomplexen
(cellulose-synthase) die met zes samen (als ‘rozet’ in ring) in plasmalemma drijven. Dit rozet heeft
centrale holte met globulaire unit waaraan gesynthetiseerde microfibril bevestigd is.
 aan binnenzijde membraan: bouwstenen voor microfibrillen aangevoerd tot bij rozetten, terwijl ze
aan de buitenzijde aangroeien.
Microtubuli (aan cytoplasmazijde van plasmalemma) bepalen verplaatsingsrichting van
enzymcomplexen (cellulosefibrillen // microtubuli)
 oriëntatie fibrillen bepaald door microtubuli
Oriëntatie van cellulosefibrillen bepaalt ook groeirichting cel, aangezien celluloseketens amper kunnen
uitrekken (intra bindingen zijn sterker dan inter- bij microfibrillen). Dus groei enkel mogelijk
loodrecht op richting fibrillen.
 als fibrillen kriskras worden aangelegd: cel groei gelijkmatig aan in alle richtingen en wordt
isodiametrisch of sferisch.
 fibrillen evenwijdig aangelegd: cel groeit aan in richting van lengte-as van de fibrillen groeien.
Door lengtegroei: eerst aangelegde fibrillen in lengterichting georiënteerd, later gevormde fibrillen
zijn minder opgericht en meer transversaal georiënteerd.
multinetgroei
Primaire wand is dus ook polylamellaat
Secundaire celwand:
Na celstrekking: celwand kan nog in dikte toenemen door afzetting bijkomende lagen die secundaire
celwand vormen (bevat meer cellulose dan primaire wand).
sec wand wordt binnen in cel afgezet, tegen prim wand zodat protoplast verkleint.
(in cellen met sterk ontwikkelde sec wanden => protoplast sterft af omdat cellen een verstevigings- of
geleidingsfunctie zullen krijgen)
In sec celwand: 3 te onderscheiden lagen: buitenste (S1), middenste (S2) en binnenste (S3).
fibrillen in lagen in andere oriëntatie afgezet (geeft veel stevigheid voor wand)
In sommige celtypen slechts lokale sec wandverdikkingen: ringen, spiralen,… (bv tracheïden)
Wijzigingen van de celwand:
*Verhouting
Tussen cellulosefibrillen van sec wand vaak lignine (houtstof, hydrofoob polymeer) afgezet. Geheel
van cellulosefibrillen en lignine vormt stevige structuur, die ook water en opgeloste stoffen
tegenhoudt. (!! Lignine alleen bij vaatplanten !!)
Celwanden die stevig zijn door veel lignine: kunnen functioneren lang nadat protoplast afgestorven is
(=> xyleem moet niet jaarlijks terug opgebouwd worden)
Super-apoplasmisch transport :transport door houtvatholtes dankzij stevige celwanden
Symplasmisch transport: transport van protoplast tot protoplast via plasmodesmata
Apoplasmisch transport: transport via celwanden
*Mineralisering
Kiezelzuur kan ingebouwd worden in celwanden van sommige planten: wanden worden zeer hard.
(bij grassen, zegges, paardestaarten, kiezelwieren,…)
Calciumcarbonaat wordt ook in celwanden ingebouwd.
(bij kranswieren, roodwieren, vruchten van parelzaad,…)
 verhouting en mineralisering zijn vb’en van incrustaties: componenten worden afgezet in celwand.
Ook inbouw looistoffen is incrustatie, geeft donkere kleur en beschermen tegen rotting en pathogenen.
*verkurking
Op sec wand worden dunne lamellen van water-ondoorlaatbare kurkstof (suberine) afgezet.
 hierop kunnen later nieuwe celluloselagen worden afgezet
*Cutinisering
Celwanden in contact met atmosfeer: doordrenkt en bedekt met cutine, die doorheen cellulosewand
wordt afgezet. Cutine = hydrofoob (weinig waterdoorlaatbaar), kan waterverdamping beperken.
Bepaalde gevallen ook epicuticulaire wassen afgezet op celwanden die in contact staan met atmosfeer
(bv druiven, pruimen,…), organen met deze wassen noemt men dan ‘berijpt’
Sporopollenine (verwant met cutine, suberine) komt voor in schimmelsporen en pollenkorrels
 uitermate resistent tegen chemische en enzymatische afbraak.
 verkurking en cutinisering zijn vb’en van adcrustaties
Stippels:
Primaire celwanden bezitten verspreid enkele primaire stippelvelden met veel plasmodesmata.
Secundaire celwanden hebben duidelijk zichtbare stippels (=zones, ter hoogte van prim stippelvelden,
waar geen sec celwandmateriaal wordt afgezet zodat transport er ongehinderd verloopt).
Stippels vaak in paren tegenover elkaar in aangrenzende cellen (Stippelpaar, maar gewoon stippel
genoemd omdat enkelvoudige stippel geen functie heeft)
Stippelmembraan = middenlamel samen met prim wand ter hoogte van stippelpaar.
*Gewone stippels: stippelholte overal even breed, of wat wijder naar cellumen toe
*Hofstippels:
-secundaire wand vormt soort trechter rond prim wand, stippelholte wordt nauwer naar cellumen toe.
-vooraanzicht: 2 cirkels: binnenste = stippelopening of stippelmond, buitenste = plaats waar sec wand
en stippelmembraan aan elkaar grenzen.
-komt voor in xyleem
-bij gymnospermen (en uitzonderlijk bij angio-) komt in stippel een torus (waterondoorlaatbare
verdikking van stippelmembraan) voor.
-margo = niet-verdikte waterdoorlaatbare deel dat torus omgeeft.
-bij eenzijdige druk kan torus tegen stippelmond gedrukt worden => geen watertransport meer
mogelijk en luchtbellen worden tegengehouden.
*Beklede stippels: bij angiospermen, het zijn uitsteekseltjes van sec wand in stippelholte. De
bekleding heeft steunfunctie voor stippelmembraan wanneer deze uitrekt door drukverschil tussen
aangrenzende houtvaten.
3. Histologie van de cormus
Inleiding:
Bij hogere planten: celdelingen vinden plaats op specifieke plaatsen in de plant en op bepaalde
tijdstippen.
Meristeem = een groepering van cellen die zich kunnen delen.
Differentiatie = door meristeem gevormde cellen ondergaan fysiologische en structurele
veranderingen voor het uitoefenen van een bepaalde functie.
zolang er levend protoplasma behouden blijft kunnen gediff cellen zich nog opnieuw delen (in
bepaalde gevallen)
Differentiatie volgens ruimtelijk patroon (weefsels ontstaan)
Idioblasten = als één cel zich duidelijk onderscheid van de rest van het weefsel door grootte, vorm,..
De meristemen:
Meristematische cellen meestal klein, sluiten aan zonder intercellulaire kanalen.
Celwanden dun, hoofdzakelijk opgebouwd uit pectine, kern neemt groot volume in (voor snelle
celdeling)
*Apicale meristemen:
-aan top (apex) van stengel en wortel
-werkzaam vanaf eerste ontwikkelingsfasen gedurende hele leven van plant
-door deling van apicaal meristeem ontstaat primair weefsel.
*Laterale meristemen:
-holcilindrisch, gelegen onder opp van stengel en wortel
-bv cambium (secundaire diktegroei na primaire groei) en fellogeen (vormen nieuwe
afschermingsweefsels)
secundaire weefsels
*Intercalaire meristemen:
-in bladeren, onderste stengelleden en knopen (van monocotylen)
-aanleiding tot verdere lengtegroei
-strekking bloem- of vruchtstelen
*Meristemoïden:
-groepen meristematische cellen omgeven door gedifferentieerde cellen
-geven door delingen aanleiding tot anders gediff structuren zoals huidmondjes, haren,…
-kunnen remming uitoefenen op celdeling (daardoor haren en stomata volgens patroon aangelegd)
****(huidmondjes: controleren vanuit epidermis de verdamping. Bij veel H2O stroomt K naar binnen
in sluitcellen stomata => water wordt binnen gelaten => sluitcellen zwellen => stomata open)****
****(cuticula beschermt tegen uitdrogen, insectenvraat, pathogenen en oververhitting door zon)****
De gedifferentieerde weefsels:
Algemeen:
Gediff weefsels ingedeeld volgens functie en structuur
Grondweefsel of parenchym:
*eigenschappen:
-bestaat uit parenchymcellen en die nemen groot volume van plantorganen in
-meestel isodiametrisch, polyedrisch of prosenchymatisch(langwerpig). Uitzonderlijk stervormig.
-ook veel voorkomend in secundaire weefsels-weinig gediff cellen zonder speciale
structuuraanpassingen
-celwand weinig verdikt, bestaat uit pectine en cellulose (elastische celwanden)
-celdelingen komen af en toe nog voor: bij stekken van planten, verwonding,…
*ontstaansvormen van holtes:
-schizogene ontstaanswijze: als parenchymcellen loskomen van elkaar door splijten middenlamel en
uiteenwijkende celwanden=>ontstaan van kleine intercellulaire holtes/kanaaltjes met lucht(harskanaal)
-rexigene ontstaanswijze: holte ontstaat door openscheuren van een aantal cellen
-lysigene ontstaanswijze: holte ontstaat door verslijming celwanden van naburige cellen, gaat gepaard
met afscheiding van bepaalde secreten.
*functies:
-het is grondweefsel, dus vulfunctie en verbindingsfunctie tss andere weefsels
-turgordruk in parenchymcellen verleent steun aan organen (oa bladeren). Celwand is elastisch en
stevig genoeg om openbarsten door teveel water te voorkomen. Bij waterverlies daalt turgor en
verwelken organen.
-bladgroenparenchym (chlorenchym) vooral in bladeren en schorscilinder van prim stengels. Groot
belang voor fotosynthese (veel chloroplasten)
-reserveparenchym: koolhydratenreserven kunne hierin opgeslagen worden (boven- en ondergronds)
-sponsparenchym (hoofdzakelijk in bladeren): grote intercellulaire holtes, deze staan in verbinding
met huidmondjes en zo met buitenlucht. Belangrijk voor diffusie van CO2.
-aërenchym: als er grote luchtholten zijn in sponsparenchym (moeras- en waterplanten). Dit om O2 te
transporteren naar organen in anaëroob milieu.
-transfercellen: veel celwandinstulpingen waardoor opp plasmalemma vergroot => belangrijk voor
korte-afstand-transport.
Transportweefsels:
Algemeen:
In hogere planten: xyleem en floëem vervoeren water en opgeloste stoffen.
*xyleem: water door wortels opgenomen => naar andere weefsels vervoerd, grootste hoeveelheid
verdampt door huidmondjes (transpiratie). In transpiratiestroom opgeloste anorg ionen, suikers en org
stoffen meegevoerd.
*Floëem: vooral organische stoffen transport. Van bladeren (hier ontstaan ze door fotosynthese) naar
wortel, stengeltop, jonge bladeren, vruchten,… getransporteerd. Ook soms anorg stoffen.
Het Xyleem:
-tracheïden en tracheeën (houtvaten) als voornaamste functionele elementen
-steunweefsel, de xyleemvezels
-parenchym, het xyleemparenchym
-volledig gediff tracheeën/tracheïden: geen levend protoplasma meer.
verdikkingslijsten met lignine op celwanden (ringen, spiralen, netvormig, stippels,…)
 tracheale elementen opdelen in ring-, spiraal-, net-, ladder- en stippeltrache(ïden)(eën)
(tracheeën meestal net- of stippelvaten)
-tracheïden bestaan uit enkelvoudige cellen, langwerpig met schuine eindwanden. In schuine én
overlangse wanden bevinden zich stippels. In overlangse wanden hofstippels of grote gewone ei- of
vensterstippels (zorgen voor contact met naburige parenchymatische elementen.
-houtvaten ontstaan uit aansluitende vatelementen met doorboorde dwarswanden (buizensysteem
ontstaat). In perforatieplaten en op overlangse wanden zijn er soms veel kleine poriën gegroepeerd,
soms één grote porie.
-evolutionair gezien bestonden de tracheïden voor de tracheeën. Tracheeën zijn polyfyletisch (ze zijn
meerdere malen in de evolutie opgetreden).
-met enkele uitzonderingen (enkele varenachtigen en Gnetum-soorten) zijn tracheeën enkel terug te
vinden bij angiospermen.
Het Floëem:
-zeefcellen en zeefvaten als voornaamste elementen.
- ook floëemparenchym, vezels en evt sklereïden.
-geen speciale celwandverdikkingen
-hebben nog hun levend cytoplasma
-zeefcellen: elke cel heeft zijn individualiteit, maar door poriën toch contact met protoplasma van
naburige cellen.
poriën gegroepeerd in zeefvelden (op schuine en overlangse wanden)
-zeefvaten ontstaan uit overlangse celrijen van zeefvatelementen waarbij zeefvaten grote, volledig
doorboorde poriën hebben.
 zeefplaat (meestal in dwarswand tss twee zeefvatelementen, maar soms ook op overlangse
wanden) = zone van de wand waarin zeefvelden aanwezig zijn.
-verschil tss zeefvaten en zeefcellen is de aanwezigheid van zeefplaten bij zeefvaten én voorkomen
van begeleidende cellen bij zeefvaten.
- in zeefvat verdwijnt tijdens differentiatie de kern en tonoplast => geen duidelijke afscheiding tss
cytoplasma en vacuole. De zeefvatmoedercel geeft aanleiding tot zeefvat én tot kleine
parenchymatische begeleidende cel (inequale of asymmetrische deling)
 begeleidende cel kan nog delen: meerdere beg. cellen naast zeefvat. (leveren eiwitten en energie)
-door afwezigheid kern blijven zeefvaten meestal slechts één groeiseizoen leven.
-strasburgercellen of albumine cellen = parenchymcellen die functioneel equivalent zijn met
begeleidende cellen (bij gymnospermen) maar die anders gevormd worden. Niet samen met zeefvat uit
zelfde moedercel!
-P(hloem)-proteïnes zijn slijmerige, buisvormige eiwitfibrillen. Bij verwonding worden ze
samengetrokken en vormen ze een slijmprop. In de poriën wordt dan ook wondcallose afgezet.
Wondcallose én P-proteïnes kunnen poriën dichten. Gebeurt ook voor winter wanneer zeefvaten hun
functie verliezen.
-!! Pteridofyten en gymnospermen hebben enkel zeefcellen. Zeefvaten met begeleidende cellen
karakteristiek voor angiospermen!!
Steunweefsels:
Algemeen:
steunweefsels zijn cellen met verdikte celwanden, zonder intercellulaire kanalen. Vooral belangrijk in
stengels (veel bladeren en toch rechtop bij wind).
Kollenchym:
komt vooral voor in primaire weefsels, onder epidermis van stengel of bladstelen, en bij bladnerven.
-hoekkollenchym = celwand is verdikt in hoeken van de cel
-plaatkollenchym = celwand is verdikt op tangentiële wanden evenwijdig met opp orgaan
-holtekollenchym = celwand is verdikt rond intercellulaire kanalen.
Celwand bestaat uit pectine met weinig cellulose. Door elastische wanden kunnen de cellen nog beetje
strekken. De levende inhoud blijft bestaan, en er kunnen chloroplasten voorkomen.
Sklerenchym:
-celwand verdikt met lignine
-in sklerenchym onderscheid tussen vezels en sklereïden
-vezels: langwerpig met spitse uiteinden, veelhoekig op doorsnede. Celwand is fel verdikt, weinig
oorspronkelijke celinhoud, volledig gediff vezels sterven af.
xyleemvezels (in xyleem): sterk verhoute wanden en hofstippels of gewone stippels (soms lijken
deze vezels veel op tracheïden=> tracheïdevezels, en soms lijken ze meer op floeemvezels =>
libriformvezels)
 extraxyleemvezels (in floeem, cortex en rond vaatbundels): zeer dikke celwand met meestal
gewone stippels.
 vezels kunnen relatief lang worden (5 à 7 cm)
hoge trekvastheid van vezels door spiralig rond cel verlopende cellulosefibrillen (gekruist, zoals touw)
-sklereïden: verdikte celwand, uiteenlopende vormen.
belangrijkste zijn isodiametrische steencellen of brachysklereïden (duidelijk gelaagde celwand,
vertoont vertakte stippelkanalen.
 trichosklereïden: vertakte, langwerpige cellen }
 asterosklereïden: vertakte, stervormige cellen }=> idioblasten
Afschermingsweefsels:
Algemeen:
primaire afschermingsweefsels: epidermis, hypodermis, exodermis en endodermis
secundaire afschermingsweefsels: felleem of kurkweefsel
De Epidermis:
-laag cellen die bloemen, bladeren en jonge stengel omhult.
-bij monocotylen langgerekt, bij dicotylen golvend (bovenaanzicht)
-grote centrale vacuole, geen chloroplasten (enkele uitzonderingen: varens, schaduw- en waterplanten)
-uitzonderlijk meerlagige epidermis aanwezig
-meeste epidermiscellen verdikte buitenwand (verdikkingslagen bestaan uit cellulose, doorheen deze
laag ook laag cutine afgezet  Cuticula)
Cuticula is weinig doordringbaar voor water en gassen, kan verdamping ook sterk verhinderen.
*Huidmondjes:
= regelbare openingen om op bepaalde tijdstippen CO2 op te nemen.
-aan te treffen bij alle bovengrondse groene delen van hogere planten.
-bestaat uit 2 sluitcellen omgeven door 2 of meer buurcellen. Sluitcellen bevatten chloroplasten en
zetmeelkorrels.
-vaak overdag open en ’s nachts gesloten, bij water gebrek bijna altijd gesloten (remt fotosynthese en
transpiratie af). Veel milieufactoren kunnen openingstand beïnvloeden.
-ontstaan door inequale of asymmetrische deling van epidermismeristemoïd.
-monocotyl: epidermiscellen en huidmondjes afwisselend in rijen, dicotyl: stomata verspreid
*Epidermisharen (trichomen):
-één- of meercellig met uiteenlopende vorm.
-ontstaan uit (delende) uitgroeiende meristemoïden
-afgestorven haren worden met lucht gevuld en zijn wit door lichtweerkaatsing
-onderscheid tss niet-secreterende dekharen en secreterende klierharen
-functies: terugkaatsing van zonnestraling; luchtlaag boven stomata onbeweeglijk houden waardoor
transpiratie afgeremd wordt; klimfunctie (haakvormige haren); bescherming tegen herbivorie
*Emergenties:
= uitgroeiingen van epidermis en onderliggende lagen
-vb: sokkel van brandharen van brandnetels, stekels van rozen, stekels van braam- en kruisbes.
!! doorns zijn gemodificeerde organen zoals stengel, blad,… => doorns homoloog aan orgaan!!
Hypodermis en exodermis:
-hypodermis = als celwanden van subepidermale lagen bij stengels een verkurking vormen
-exodermis = bij wortels vaak verkurkt of verhout.
 meestal blijft celinhoud levend (weinig suberine of lignine afgezet op celwanden)
 na afsterven epidermis/rhizodermis komen hypo-/exodermis aan opp te liggen
Endodermis:
= inwendige eencellige grenslaag van schorscilinder (ook schorsgrenslaag of floeoterma), tegen
centrale cilinder van wortel gelegen, zonder intercellulaire ruimtes.
- soms in stengel, zelden in bladeren.
- op radiale en dwarse/transversale wanden worden Caspary-bandjes gevormd (suberine en weinig
lignine), deze maken celwand ondoorlaatbaar voor water en opgeloste stoffen.
 blokkeren apoplasmisch transport, alle transport van schors- naar centrale cilinder gebeurt
symplasmisch
- in oudere worteldelen worden op alle wanden van endodermiscellen suberine afgezet, sommige
doorlaatcellen zullen niet door waterondoordringbare stoffen bedekt worden.
Felleem/kurk:
= secundair weefsel dat door kurkcambium (=fellogeen) gevormd wordt bij sec groei van stengel en
wortel.
-bestaat uit meerdere cellagen met rechthoekige cellen
-geen intercellulaire kanalen
-cellen verkleuren na afsterven bruin door looistofderivaten
Absorptieweefsels:
voorbeelden:
*rizodermis = buitenste cellaag jonge wortels.
-geen cuticula of huidmondjes (als rizodermis met lucht in contact komt kan er wel cuticula komen)
-rizodermiscellen kunnen uitgroeien tot wortelharen (vergroten contactopp tss wortel en bodem en
nemen water en anorg stoffen op; meestal afwezig bij gymnospermen)
*velamen = meerlagig waterabsorberend weefsel onstaan vanuit rizodermis-initiaalcellen (in
luchtwortels van epifyten).
- in volwassen toestand zijn velamencellen dood
-kan regenwater dat langs luchtwortel loopt opnemen door capillariteit
-ook mogelijke rol als beschermingsweefsel/tegenganger van overmatige transpiratie
Klierweefsels:
Kliercellen = parenchymatische cellen die allerlei stoffen kunnen opstapelen in vacuole (of direct
afscheiden).
-excretieproducten: als stoffen niet meer verbruikt worden en na afscheiding geen nut meer hebben.
-secretieproducten: stoffen niet meer verbruikt in metabolisme, maar nog wel functie na afscheiding.
*Etherische oliën: in olievesikels van bloembladeren. Bij hoge temperaturen doorheen celwand
verdampen en geur verspreiden.
*depositie: als harsen, looistoffen, gommen, oliën, zouten worden opgeslagen in oude tracheale
elementen die niet meer worden gebruikt.
*exosecretie : secreet wordt naar buiten afgescheiden
*endosecretie: secreet wordt in cellen of holten opgeslagen
-melksap of latex: witte vloeistof die bij verwonding naar buiten vloeit, bevat terpenen (hars/rubber)
en nog andere stoffen
-lysigene holte : als celwanden van secretierijke cellen worden opgelost
-(secretieproducten kunnen ook worden afgescheiden in intercellulaire holte of harskanalen die
schizogeen onstaan.
-zoutklieren: gewijzigde epidermiscellen die NaCl afscheiden doorheen poriën
-Hydathoden: gewijzigde huidmondjes aan top of rand van blad, ze zijn gevasculariseerd door xyleem
en scheiden water als druppeltjes af aan bladrand en –top. (=guttatie, komt door worteldruk)
-Nectariën: in bloemen (florale nectariën), scheiden nectar (suikerhoudende vloeistof) af die kleine
organismen voedt. Ook extraflorale nectariën.
****samenvattende tabel, cursus p 55-57 bijgevoegd na dit blad****
4. Morfologie en anatomie van de cormus
Inleiding:
cormus = bebladerde stengen met wortel (= vegetatie-apparaat van hogere plant)
 cormus vooral aangepast aan fotosynthese (opengespreide bladeren voor goede belichting
chloroplasten)
*vroeg stadium: embryo in zaad (zaadplanten) zal biplolair uitgroeien. => embryo bevat radicula
(kiemwortel) en plumula (stengeltop met bladprimordiën).=> embryo bezit één, twee of meer
cotyledonen (zaadlobben)
*hypocotyl: zone boven wortel tot aan zaadlobben
*epicotyl: zone boven zaadlobben tot aan eerste bladeren
*coleoptiel: gesloten bladcilinder die stengelmeristeem bevat bij grassen
*coleoriza: omhulling van wortelmeristeem
*mesocotyl: internodium tss aanhechtingsplaats van het scutellum en eerste knoop waarop coleoptiel
zit. Hier gebeurt groei hoofdzakelijk.
*meeste planten hebben hoofdwortel met vertakkingen (zijwortels)
De stengel:
Uitwendige structuur van stengelgroeitop:
-stengelgroeitop (microscopisch klein) is omhuld door bladeren. Bladeren worden naar top toe steeds
kleiner => bovenaan staan de bladprimordiën.
-knopprimordiën: te vinden in oksels van oudere bladprimordiën
- als afstand bladprimordium-top toeneemt => groeien uit tot bladeren en knopprimordiën groeien uit
tot zijknoppen ( bezitten groeitopstructuur en kunnen tot zijstengels uitgroeien)
Anatomie van stengelgroeitop:
*Algemeen:
-stengelgroeitop bij veel mossen en varenachtigen slechts één apicale cel (vorm van driezijdige
piramide, deelt met delingswanden parallel aan zijvlakken)
-initiaalcellen = groep meristematische cellen ipv piramidale topcel (bij zaadplanten en
varenachtigen)
 bestaat uit dermatogeen (vormt epidermis), peribleem (vormt schorsweefsels(cortex)) en pleroom
(vormt centrale cilinder met vaatbundels)
-(andere vorm van groeitopstudie): aan opp van meristemen van groeitop zijn één of meerdere tunicalagen (hierin delen cellen enkel antiklien), en onder deze lagen is er het corpus (hierin delen cellen
anti- en periklien). Als er maar één tunicalaag is, komt deze overeen met het dermatogeen (vormt
epidermis) en de corpuslagen vormen dan andere inwendige weefsels.
-antikliene delingen: delingswanden staan loodrecht op de oppervlakte
-perikliene delingen: delingswanden parallel met oppervlakte
-!! Soms ook in tunica perikliene delingen: bij vormig bladprimordiën op flanken groeitop !!
*Groeizones van de stengeltop (3zones):
-zone van meristimatische groei = stengeltop waar blad- en knopprimordiën aangelegd worden (alle
cellen meristematisch)
-zone van strekkingsgroei = als cellen ouder worden (verder van top) => delingsactiviteit neemt af.
Cellen groeien vooral in lengterichting en bezitten nog prim celwand.
-zone van differentiëringsgroei = vorming meeste weefseltypes (aan einde strekkingsgroei, maar
vooral daarna). Ook aanleg secundaire celwandverdikkingen in meeste cellen.
 zones blijven in verhouding evenlang, uiteindelijk neemt alleen volwassen gedeelte van stengel in
lengte toe.
 gediff cellen delen niet meer. Paren- en kollenchym cellen kunnen dedifferentieren en dan opnieuw
delingsactiviteit vertonen. Andere cellen blijven delingsvermogen houden hoewel omgeven door
gediff weefsels.
*Onstaan van procambium:
-in groeitop procambiumstrengen (=kleine, gestrekte meristematische cellen die overlangs delen)
-bij aanleg van nieuwe primordiën aan groeitop ontstaan nieuwe procambiumstrengen die aansluiten
bij lagere, vroeger gevormde strengen.
-bladspoor = geheel van procambiumstrengen in primordium
= deel van vaatbundel(s) dat vaatbundels aan basis blad verbindt met stengelvaatbundels.
-bladvenster = zone opgevuld met grondweefsel boven elk bladspoor
-procambiumstrengen ontwikkelen zich tot vaatbundels => vaatbundelsysteem bij zaadplanten wordt
opgebouwd uit bladsporen die bij elkaar aansluiten tot continu systeem
-stele = geheel van transportweefsels in stengel
-Ruimtelijk verloop procambiumstrengen:
°gymnospermen en eudicotylen: smalle bladbasis (bladstengel) en 1 tot 3 procambiumstrengen per
primordium. Op doorsnede liggen alle strengen in kring rond centraal mergparenchym/centrale
mergholte. Bij houtige planten => strengen dicht bij elkaar => procambiumcilinder
 Eustele
°monocotylen: brede bladbasis (bladschede), dus veel strengen per primordium. Op doorsnede liggen
vaatbundels verspreid, maar toch meer geconcentreerd aan periferie van stengel
 Atactostele
°lagere varenachtigen: eenvoudige steles waarbij centraal xyleem omringd wordt door floëemcilinder.
 Protostele
°hogere varenachtigen: steles lijken op dwarse doorsnede sterk op eudicotylsteles. Wel volledige
cilinder van geleidingsweefsels rondom centraal merg/mergholte.
 Sifonostele (komt voor met of zonder bladvensters)
*Differentiatie van primaire weefsels:
-procambiumstrengen ontwikkelen tot vaatbundels
- bij collaterale vaatbundels (meest voorkomende):
° buitenste cellen procambium(PC)-ring ontwikkelen tot protofloëem (PF)
° aangrenzende cellen zullen naar centrum differentiëren tot metafloëem
° na aanleg PF ontwikkelen binnenste cellen van PC-streng tot protoxyleem (PX)
°aangrenzende cellen differentiëren naar stengelopp toe tot metaxyleem.
 differentiatie van floëem: exarch of centripetaal
 differentiatie van xyleem: endarch of centrifugaal
-protoxyleem: meestal smalle ring- en spiraaltracheïden (kunnen nog celstrekking doen)
-metaxyleem: meestal wijdere net- en stippelvaten (angio’s) of tracheïden (gymno’s en pteridofyten).
-!! Monocotyl: PC-streng differentieert volledig tot floeem en xyleem, er blijft geen meristematisch
weefsel over  Gesloten vaatbundelsysteem !!
-!! Gymnospermen/eudicotylen: in midden blijft (intra)fasciculair cambium over  open
vaatbundels!
-volgens ligging X en F: onderscheid tussen concentrische vaatbundels:
 amfivasale vaatbundels
 amficribrale vaatbundels
 collaterale vaatbundels (sommige families: bicollaterale)
- samen met vaatbundelvorming: ook andere weefsel differentiëren
=> buitenste tunicalaag wordt epidermis
=> andere lagen buiten vaatbundelzone vormen cortex (schorscilinder)
=> cellen binnen vaatbundelzone vormen mergparenchym
=> waar vaatbundels gescheiden: parenchymverbindingen (stralen) tussen mergparenchym en schors
Anatomie van de primaire stengel:
*De stengel van eudicotylen en gymnospermen:
-volgroeide primaire stengel: epidermis, schorscilinder en centrale cilinder (afscheiding tss schors- en
centrale cilinder niet zo duidelijk)
-epidermis: relaties weinig huidmondjes tov bladeren
-schorscilinder: hoofdzakelijk chlorenchym en reserveparenchym
-juist onder epidermis: hypodermis (= kollenchymlagen of licht verkurkte cellagen)
-schorsgrenslaag/floeoterma = binnenste laag schorscilinder (meestal reservefunctie), als er veel
zetmeel in opgeslagen is => zetmeelschede; bij ondergrondse stengels en wortels eerder
afschermingsfunctie (onder vorm van endodermis).
-centrale cilinder: vaatbundels rond centraal parenchym. Vaatbundels ofwel geïsoleerd in kring
gescheiden door stralen ofwel dicht bij elkaar (aaneengesloten vaatbundels); bij holle stengels scheurt
centrale parenchym door sterke radiale groei
-meestal ook nog vezels in centrale cilinder, deze vormen soms kap rond floeem, soms bijna gesloten
schede rond iedere vaatbundel, soms gesloten vezelcilinder rond alle vaatbundels, soms afzonderlijke
vezelbundeltjes.
- pericykel of pericambium: buitenste lagen van centrale cilinder
-pericyklische of pericambiale vezels: vezellagen van pericykel
*De stengel van monocotylen:
-bevatten verspreide, gesloten vaatbundels (=> geen onderscheid tussen schors- en centrale cilinder)
-vezelschede rond individuele vaatbundels
-hypodermale sklerenchymring: plaats waarop buitenste vaatbundels met hun vezelschede
aansluiten
-stengel monocotylen meestal hol
-sommige ondergrondse stengels en waterplanten (monocotyl)=> wel endodermis
De secundaire structuur van de stengel:
*Algemeen:
-(primaire groei: hoofdzakelijk lengtegroei van de stengel, ook lichte primaire diktegroei die ophoudt
in differentiëringszone)
-secundaire diktegroei (bij meeste gymno’s en dicots), zowel voor kruid- als houtachtige planten
-houtachtige planten hebben significante diktegroei, diameter vermeerdert elk jaar zolang ze leven
-cambium: holcilindrisch meristeem dat diktegroei veroorzaakt, grotendeels ontstaan uit fasciculair
cambium. (daarom geen diktegroei bij monocots, daar geen fasciculair cambium)
-primaire afschermingszone kan niet meegroeien met diktegroei=> niet meer nuttig, daarom door
fellogeen kurk gevormd (=secundair afschermingsweefsel)
*Ontstaan en werking van cambiumring:
- procambiumcellen delen zich overlangs bij ontstaan primaire vaatbundels; cellen xyleem en floeem
zijn niet in radiale rijen gerangschikt door delingen in verschillende richtingen; cambiumcellen
worden zo ingesloten door gedifferentieerde weefsels en kunnen alleen nog delen via perikliene
delingen; zo worden radiale rijen van cambiumcellen gevormd en vanaf dan spreekt men van
secundaire diktegroei.
-typisch kenmerk sec weefsels: cellen die naar binnen/buiten diff blijven in radiale rijen.
- vaak liggen prim vaatbundels dicht bij elkaar => fasciculair cambium vormt al gesloten ring.
-soms primaire vaatbundels gescheiden van elkaar; in parenchymverbindingen tss vaatbundels ontstaat
dan interfasciculair cambium (zo gesloten cambiumring die essentieel is voor diktegroei)
-cambium: spoelvormige cellen; in overlangse richting gestrekt met spitse uiteinden; dwarse
doorsnede rechthoekig; radiale richting afgeplat.
-straalinitialen: deel van cambium dat bestaat uit isodiametrische cellen
-initiale laag: middelste laag van cambium waar delingen vooral optreden.
*Vorming van hout en bast:
-bij vorming nieuwe cellen: cellen tegen xyleem zullen in centrifugale volgorde differentiëren tot
elementen van hout of sec xyleem ; cellen tegen floeem zullen in centripetale volgorde differentiëren
tot elementen van de bast of sec floeem.
-meer cellen diff tot xyleemelementen dan tot floeemelementen, en xyleemelementen zijn groter dan
die van floeem, dus diameter houtcilinder neemt sneller toe en cambium ligt relatief dicht bij opp.
-door groter worden van houtcilinder: cambiumring moet meegroeien, dus soms ook antikliene
delingen (normaal alleen perikliene delingen)  dilatatie van cambium
-in gematigde streken: geen groei van planten tijdens winter => cambium dan niet actief
-lente: veel en snel watertransport vereist => wijde tracheale elementen met dunne celwand
 tijdens groei komen er stilaan kleinere elementen met dikkere celwand
-jaargrens en jaarring: door snelle afwisseling voorjaars- en najaarshout zichtbaar (= doorsnede van
houtlaag die in één groeiperiode is gevormd)
-soms twee groeiringen per jaar, na een grote droogte of insektenplaag,…
-in bast normaal geen jaargrenzen! (enkele uitzonderingen)
*De bast en het hout bij gymnospermen en eudictoylen:
-bast: bij gymno’s bestaand uit zeefcellen met strasburgercellen en floeemparenchym; bij dicots
bestaand uit zeefvaten met begeleidende cellen, floeemparenchymcellen, bastvezels en soms
sklereïden.
-hout: bij gymno’s bestaand uit tracheïden en xyleemparenchym; bij dicots bestaand uit tracheïden,
tracheeën, xyleemparenchymcellen, xyleemvezels en soms sklereïden.
-bij dicots: vatelementen zijn kort en geven goede indicatie voor lengte cambiumcellen waaruit ze zijn
ontstaan. Tracheïden en vezels zijn langer want ze kunnen nog apicaal aangroeien tussen cellen door.
-Axiaal parenchym: parenchym in bast en hout dat overlangs volgens lengterichting stam geschikt is
-Straalparenchym: parenchym in bast en hout dat radiaal volgens de straal van de stam geschikt is
-Axiaal parenchym: korte, overlangse parenchymcellen ontstaan door dwarsdeling van langwerpige
cellen gevormd uit cambium; ontbreekt in hout van gymno’s (maar wel bij pinus en picea rond
harskanaal)
 paratracheaal parenchym: geassocieerd met vaten, mogelijk waterreserve
 apotracheaal parenchym: losstaand van vaten (sporadisch wel geassocieerd)
-Straalparenchym:
straalinitialen = spoelvormig groepje cellen dat ontstaat uit spoelvormige cambiumcel die dwarse
en
radiale delingswanden vormt.
secundaire stralen = parenchymband (gevormd door delende cellen van straalinitialen) die van
ergens in de bast naar ergens in het hout loopt
primaire stralen = parenchymverbinding tussen schorsparenchym en mergparenchym
 doorheen radiale stralen kan transport van water en org stoffen plaatsgrijpen uit de bast
-Gymnospermen (softwood): eenvoudig gebouwd hout; tracheïden (GEEN HOUTVATEN!!) blijven
radiaal gerangschikt; tracheïden in najaarshout smal en dikke celwand (=vezeltracheïde); hofstippels
uitsluitend op radiale wanden van tracheïden; relatief traag watertransport; uniseriate stralen
verstevigd met straaltracheïden; tussen stralen en tracheïden halve hofstippels; ei- of vensterstippels
tussen voorjaarstracheïden en straalparenchym; harskanalen in hout en bast; minder axiaal parenchym
dan eudicots
-Eudicotylen (hardwood): hout veel complexer; geen duidelijke radiale rangschikking van tracheale
elementen; wijde houtvaten met (weinig) smalle tracheïden ertussen; hofstippels (zonder torus) op
overlangse wanden van vaten; hoe harder hout, hoe meer vezels; veel verschillende vezels met meer of
minder stippels; stralen zijn pluriseriaat; straalparenchymcellen verhout ter versteviging; minder
harskanalen maar meer axiaal parenchym dan gymno’s
=> verspreidporig hout: houtvaten met ongeveer zelfde diameter verspreid over gehele jaarring
(uitzondering: laatste najaarshout, dat bestaat bijna volledig uit vezels); relatief smalle vaten dus traag
watertransport
=> ringporig hout: wijde houtvaten in voorjaarshout, later gevormd hout meer smallere vaten; hout
op jaargrens bestaat uit vezelvormige tracheïden en vezels; transport van water vooral in wijde
houtvaten (slechts een seizoen bruikbaar, veel gevaar voor gasembolie)
-3 hoofdtypen van secundaire diktegroei bij eudicots:
°tilia-type: primaire vaatbundels dicht bij elkaar en gescheiden door smalle primaire
parenchymverbindingen; gesloten cambiumring vormt overal hout en bast (prim stralen worden hierin
verder verlengt); veel smalle secundaire stralen
°ricinus-type: prim vaatbundel duidelijk gescheiden door brede parenchymverbindingen; inter- en
fasciculair cambium vormen hout en bast (hierdoor versmallen brede prim stralen); veel secundaire
stralen
°aristolochia-type: brede parenchymverbindingen tss primaire vaatbundels; interfasciculair cambium
vormt parenchym waardoor brede prim stralen behouden blijven; aantal secundaire stralen beperkt;
buigzame stengels
-Spinthout en kernhout:
door gasembolie verliezen vaten snel hun functie=> uitstulpingen van straalcellen of paratracheale
parenchymcellen groeien via stippels dan in houtvaten => thyllen/thylosen = als uitstulpingen de
vaten verstoppen
Spinthout(sapwood) = hout dat nog levend parenchym bezit
Kernhout (hardwood) = na afsterven van parenchymcellen wordt spinthout kernhout (door depositie
stoffen hierin afgezet die beschermen tegen bacteriën, insecten en zwammen
 tussen spinthout en kernhout: transitiezone
 kernhout donkerder dan spinthout door depositie van looistof(derivaten)
-Reactiehout = hout dat verschilt van gewoon hout door andere rangschikking van cellullosefibrillen
in sec wand en andere lignine-incrustatie doordat zwaartekracht inwerkt op bovenste gedeelte van
schuine of horizontale zijtakken (trekspanning)
 drukhout (coniferen, aan onderzijde) = de groeiringen in doorsnede zijn onderaan breder, dus
merg komt excentrisch te liggen (bovenaan in dwarsdoorsnede)
 trekhout(loofbomen, aan bovenzijde) = merg onderaan en groeiringen in doorsnede bovenaan
breder; bevat veel vezels met gelatineuze celwand (weinig of geen lignine), en vaten ook minder
lignine in celwanden; dit hout kript snel in lengterichting (maar minder dan drukhout)
-Dilatatie van extracambiale weefsels:
°epidermis en andere levende weefsels kunnen een tijdje meegroeien: cellen strekken tangentieel en
sommige cellen delen antiklien. Meestal deze groei wel beperkt, dan vormig sec
beschermingsweefsels waardoor delen buitenste weefsels afsterven. Epidermis kan uitzonderlijk
enkele jaren dilateren, stengels van planten die dit kunnen blijven ook jarenlang groen (zolang er geen
periderm is)
°in extracambiale zone: sklerenchym dat niet mee kan groeien => veroorzaakt scheuren die worden
opgevuld met parenchymcellen vanuit omliggend weefsel
°bast kan ook dilateren: bij beuk geen vezelbanden in bast waardoor gelijkmatige dilatatie mogelijk is;
linde wel vezelbanden die strekking beletten; alleen primaire stralen kunnen tangentieel uitrekken
!! zeefvaten meestal maar 1 seizoen actief, daarna sterven ze met hun begeleidende cellen af en
worden ze samengedrukt!!
-Secundaire beschermingsweefsels:
°vorming periderm:
epidermis kan niet blijven meegroeien, scheurt na een tijd en sterft af; hiervoor is er vorming van
secundair verkurkt weefsel dat beschermt tegen uitdroging.
fellogeen (kurkcambium) = lateraal meristeem dat ontstaat door perikliene delingen in een
subepidermale cellaag
felloderm (kurkschors)= éénlagige parenchymatische cellaag die gevormd wordt door perikliene
delingen naar binnen toe
felleem (kurk) = als fellogeencellen naar buiten toe periklien delen tot cellen waarin suberine wordt
afgezet; geen intercellulaire kanalen tussen kurkcellen.
periderm = felleem, fellogeen en felloderm samen; door vorming periderm worden groene stengels
bruinachtig
polyderm = verkurkt secundair beschermingsweefsel bij wortels
°lenticellen = openingen in kurklagen die gasuitwisseling tussen atmosfeer en inwendige weefsels
realiseren; ontstaan onder stomata (hier begint ook aanleg fellogeen dat zich daarna uitbreidt)
vulcellen = parenchymcellen onder stomata gevormd door fellogeen naar buiten toe; weinig verkurkt
en veel intercellulaire kanalen; zorgen voor opheffing epidermis (door druk) waardoor die openbarst
sluitvlies = aaneensluitende laag van verkurkte cellen in lenticellen als er jaarringen gevormd worden
in kurk
°opeenvolgende peridermen, de korst of rytidoom:
soms blijft fellogeen levenslang werkzaam, soms stopt de activiteit ervan en worden met tussenpozen
nieuwe fellogenen aangelegd in diepere parenchymlagen.
rytidoom (korst) = complex van opeenvolgende peridermen met tussenligende weefsels
ringkorst = latere peridermlagen die holle cilinders vormen (concentrisch met vorige)
schubbenkorst = als nieuwe peridermen vorm van gekromde platen hebben die aansluiten met randen
aan oudere periderm
°andere gevallen van kurkvorming:
wondkurk = na verwonding van bladeren of stengel wordt celdeling plaatselijk geactiveerd zodat
callus(tumor) wordt gevormd, hierin wordt periderm aangelegd waar na een tijd geen fellogeen
overblijft
abcissie = afwerpen van bladeren, bloemen, vruchten en twijgen, kan ook periderm bij gevormd
worden (endogene groeiregulatoren spelen hierbij grote rol)
 abcissielaag = scheidingslaag aan basis bladsteel door celdeling gevormd voor bladval (sluit
vaatbundels af); hieronder later beschermingslaag door verkurking van cellen (cutisweefsel) of
peridermvorming
-bomenvormende monocotylen (kruiden, weinig tot geen diktegroei)
vaatbundels verspreid en geen fasciculair cambium meer over na diff van procambiumstrengen, dus
cambiumcilinder kan niet ontstaan.
!! uitzonderingen: palm=> korte internodia en dikke stengel door speciale primaire diktegroei!
 vegetatiekegel ondergaat sterke verbreding door primair diktegroeimeristeem (hierdoor groeitop
in vorm van krater), dit meristeem gaat centrifugaal (naar buiten) parenchymrijen vormen en
centripetaal (naar binnen) parenchym en gesloten collaterale vaatbundels; meestal dit meristeem niet
lang actief (diktegroei beperkt); bij palm wel lang actief.
na diktegroei door prim meristeem soms ook nog diktegroei door secundair diktegroeimeristeem
(=>in pericyclische parenchymzone ontstaat dan cilindrisch diktegroeimeristeem dat centripetaal
gesloten (amfivasale) vaatbundels met parenchym tussen vormt en centrifugaal weinig parenchym
Stengelvertakkingen:
*Algemeen:
bij veel thallus- en enkele cormusplanten dichotome vertakking (splitsing eindmeristeem)
bij spermatofyten zijdelingse vertakking van zijknoppen in bladoksels
 monopodiale vertakking = zelfde eindknop groeit door, zijassen minder ontwikkeld dan hoofdas
sympodiale vertakking = eindknop sterft af, één of twee zijknoppen groeien verder uit
=> dichasium = als twee zijknoppen even sterk uitgroeien (pseudodichotomie)
=> monochasium = als één zijknop verder ontwikkelt (pseudomonopodium)
*Korte loten = als zijknoppen uitgroeien tot zijstengels met beperkte strekking; hierop vaak bloemen,
naalden of dorens gevormd
*Wortelknoppen = als plant op wortel knoppen vormt die tot stengels uitgroeien
*Rustende eindknoppen = in herfst groeien jonge blaadjes of steunblaadjes uit tot knopschubben die
aan elkaar kleven door harsen; als knop uitloopt laten schubben kring van littekens achter
*Slapende knoppen = meestal in onderste gedeelte van stam; kunnen jaren in rust blijven en zich
daarna ontwikkelen
De wortel:
Algemeen:
-wortel radiaal symmetrisch orgaan
-nooit onmiddellijk bladeren, soms wel knoppen op wortels
-functie: verankeren van plant in bodem, opnemen van water en anorg zouten, reserveorganen
-bij enkele planten (bv drijvende waterplanten) ontbreekt wortel
-wortel in evolutie pas sinds varenachtigen; lagere planten wel wortelfunctie in bepaalde structuren,
maar ongelijke morfologische en anatomisch kenmerken
Uitwendige structuur van wortelgroeitop:
-groeitop zeer kort; eenvoudiger gebouwd dan stengelgroeitop en geen aanleg van zijdelingse organen
-zijwortels ontstaan pas later, op grote afstand van meristeem
-wortelmeristeem vormt wortelmutsje
-wortelzones (van top naar boven toe):
*calyptra (wortelmutsje) = weefsel dat eindmeristeem beschermt en voortdurend hernieuwd wordt
=> wortelgroeitoppen van houtige planten groeien periodisch aan;
metacutis = geheel van wortelgroeitoppen en suberine-afzettingen die weefsels beschermen
*gladde zone zonder wortelhaartjes
*wortelhaartjeszone = zone met veel wortelhaartjes (uitgegroeide rizodermiscellen)
*verkurkte zone = zone waar wortelhaartjes afsterven en verkurkte exodermis aan opp ligt
 verkurkte zone neemt enkel in lengte toe, andere zones blijven ong gelijk van lengte
 niet alle planten wortelhaartjes, soms mycoriza (=symbiotische levenswijze tussen zwammen en
worteltop)
Anatomie van de wortelgroeitop:
*Algemeen:
-in worteltop meestal één tetraëdrische topcel (deelt gewoon, maar ook periklien tot segmenten die
wortelmutsje vormen)
- twee organisatievormen:
 één groep van initiaalcellen vormt calyptra, rizodermis, schorscilinder en centrale cilinder
 drie groepen van initiaalcellen: calyptrogeen (vormt calyptra); peribleem (schorscilinder);
pleroom (centrale cilinder); rizodermis door calyptrogeen of peribleem
*Groeizones van de worteltop:
3 groeizones met geleidelijke overgang:
-Embryonale zone = kleine structuur (zie boven)
-Strekkingszone = bij benadering gelijk aan gladde zone; hier kan eerste diff optreden (vorming
protofloeem)
-Differentiatiezone = valt samen met wortelhaartjes en begin verkurkte zone
 in centrale procambiumstreng (wordt later centrale cilinder) diff eerst protofloeem; metafloeem
ontwikkelt later naar centrum wortel toe; protoxyleem tussen protofloeembundels en differentiatie
gebeurt exarch; iets verder van top ontstaan grote gevacuoliseerde cellen die metaxyleem zullen
vormen; !!! zowel xyleem als floeem ontwikkelen exarch !!!
*Anatomie van primaire wortel:
3 concentrische gebieden:
-rizodermis: (vgl epidermis bij stengel, zonder cuticula en huidmondjes)
=> aan begin zone van wortelhaartjes worden deze gevormd door uitgroei van bepaalde cellen;
wortelhaartjes onvertakt en groeien uitsluitend aan de top; na een tijd sterven zowel wortelhaartjes als
rizodermiscellen af
=> soms inequale delingen in rizodermiscellen  lange en korte cellen
=> trichoblasten = korte cellen, hieruit kunnen wortelhaartjes ontstaan
-schorscilinder:
exodermis = buitenste laag, die beschermingsfunctie heeft na afsterven rizodermis; heeft licht
verkurkte cellen; ook doorlaatcellen = kleinere, onverkurkte cellen.
onder exodermis: veel lagen van parenchymcellen (meestal reserveparenchym)
In jonge wortels is er als schorsgrenslaag een endodermis met Caspary-bandjes (zorgt voor selectieve
ion-opname door apoplasmisch transport te verhinderen; dus enkel symplasmisch transport
=> vooral belangrijk in jonge wortel, in oude wortel bijna geen wateropname meer en endodermis van
hoger gelegen delen is geheel verkurkt door suberinelagen (zorgt voor waterdichte laag rond centrale
cilinder; houdt opgenomen water en mineralen in centrale cilinder als het op weg is naar hogergelegen
plaatsen in de plant); doorlaatcellen = niet volledig verkurkte cellen in oude endodermis (tegenover
xyleemplaten en hebben nog caspary-bandjes)
=> bij monocotyl: endodermis scheurt niet open door sec diktegroei; op alle celwanden zal suberine en
lignine worden afgezet, maar minder op buitenste tangentiële wand => hoefijzervormige verdikkingen.
-centrale cilinder:
pericambium of pericykel = buitenste cellaag; pericambium in wortel is restmeristeem (aanleg van
zijwortels en cambiumaanleg en vorming sec beschermingsweefsels)
xyleemplaten = tracheïden/houtvaten die gerangschikt zijn in radiale rijen
=> aantal xyleemplaten: mon-, di-, tri-, tetr-, pent- of polyarch (niet constant voor elke soort; kleiner
in zijwortels)
=> bij dicots is aantal xyleemplaten gering; lopen door tot in centrum (dus geen mergparenchym)
=> monocots meestal groot aantal xyleemplaten; deze raken elkaar niet in centrum; wel centraal
parenchym dat soms verhout is
=> tussen 2 xyleemplaten altijd floeemplaat, gescheiden door parenchym
radiale vaatbundel = centrale schikking van geleidingsweefsels in alternerende bundels van xyleem
en floeem
 wortelstele slechts één vaatbundel (door maar één procambiumstreng)
*secundaire structuur van de wortel:
-gymnospermen en dicots: wortels kunnen sec diktegroei ondergaan
=>cambium wordt gevormd door dediff van parenchym, eerst aan binnenzijde floeembundels, dan
tussen xyleem en floeem tot in pericykel
 pentarche wortel=> cambium stervormig; diarche wortel=> cambium elliptisch
 er wordt eerst meer xyleem gevormd tegenover floeemplaten, daardoor krijgt cambium
cilindervorm
- hout en bast zelfde samenstelling als stengel; maar geen of minder duidelijke groeiringen; zachter
hout door meer parenchym; ook stralen gevormd
 prim stralen : vanaf protoxyleem van xyleemplaten tot schorsparenchym
 sec stralen : van ergens in hout tot ergens in bast, aangelegd door straalinitialen
-dwarsdoorsnede van oude wortel lijkt op stengel; bij wortel wel nog primaire xyleemplaten terug te
vinden in het centrum
-periderm = wordt gevormd uit resten van pericambium en wordt niet subepidermaal aangelegd;
wordt aangelegd voor buitenste weefsels dilateren en schorscilinder openscheurt
*wortelvertakingen:
-Hoofdwortel, zijwortels en bijwortels
=> zijwortels: vertakkingen van hoofdwortel; ontstaan endogeen vanuit geleidingsweefsel van
hoofdwortel; worden meestal aangelegd vanuit pericambium tegenover xyleemplaten; groeiende
zijwortels moeten dus schorscilinder doorbreken; groeien als ortostichen (= ze groeien exact boven
elkaar in verticale rijen doordat xyleemplaten in overlangse richting doorlopen); eerste orde zijwortels
groeien horizontaal of schuin, tweede orde zijwortels groeien naar andere richtingen (groot
contactopp)
=> bijwortels: geven extra steun aan plant; ontstaanop overganszone tussen wortel en stengel
(transitiezone); ontstaan ook op kruipende stengels; adventiefwortels = bijwortels op ongewone
plaatsen gevormd worden; aangelegd in willekeurige orde
-3 bewortelingssystemen
=> allorize beworteling = duidelijke hoofdwortel met minder sterk ontwikkelde zijwortels (als
hoofdwortel zeer sterk ontwikkeld is tov zijwortels = penwortel)
=> homorize beworteling = als alle wortels uit stengel onstaan; aantal even sterk ontwikkelde
bijwortels
=> secundaire homorize beworteling = primaire hoofdwortel van monocotylen sterft vroeg af en op
hypocotyl/stengel groeien groot aantal gelijkwaardige bijwortels
-!! Transitiezone tussen wortel en stengel : continuïteit tussen floeem en xyleem in wortel en stengel;
verloop van de geleidingsweefsels is soortspecifiek en complex; bij secundaire groei van planten
wordt er cambiumcilinder gevormd die secundair xyleem en floeem vormt dat continu doorloopt van
stengel naar wortel !!!
*ondergrondse reserve-organen
-wortelstokken/rizomen: ondergrondse stengels; groeien meestal sympodiaal; bezitten bijwortels;
vormen soms ondergrondse schubvormige bladeren; internodiën kort; groeien elk jaar verder en
vertakken, oudere delen sterven af; kunnen grote opp bedekken en oud worden; gemakkelijk verspreid
door fragmentatie
-stengelknollen: sterke verdikking van stengel of hypocotyl
-hypocotylknollen : reserveorgaan hoofdzakelijk afgeleid van hypocotyl (bij cyclamen, radijs,
voederbiet, ramenas)
-bovengrondse stengelknol: bestaat uit enkele internodiën (bij koolrabi)
-ondergrondse stengelknollen: grotere dikte dan rizomen; begrensde groei; geen bijwortels; bestaan
slechts één vegetatieperiode
 aardappel: ontstaan aan ondergrondse zijstengels (stolonen); prim diktegroei vooral in merg en
behelst meerdere internodiën; uitwendig knoppen waar te nemen (ogen); na vorming nieuwe knollen
sterft moederknol af
-krokusknol/gerokte knol : bestaat uit massief weefsel; omgeven door schedevormige bladeren;
boven op knol eindknop met bloemen en loofbladeren (groeien uit); (eind)knop(pen) groeien uit tot
nieuwe knollen bovenop oude
-wortelknol: ontstaan door primaire verdikking van bijwortels onderaan stengel; schorsparenchym
sterk ontwikkeld en bevat reservestoffen
-verdikking hoofdwortel: hypocotyl neemt ook deel aan vorming reserveorgaan; grote anatomische
verscheidenheid (reserveweefsel soms grotendeels sec floeem of sec xyleem)
!! suikerbiet: secundaire verdikking wortel; diktegroei door opeenvolgende ringvormige zones van
cambium; dit cambium vormt collaterale strengen van xyleem en floeem; heeft dus talrijke groeizones;
suiker vooral in parenchymcellen!!!
-bollen: zeer sterk verkorte stengels (bolschijf); omhuld door schubvormige bladeren (bolschubben) of
gesloten bladscheden (bolrokken); reservestoffen in bladachtige organen
*wortelcontractie :
trekwortels of contractiele wortels = als jonge bol of knol (ontstaan door kieming van zaden van bolen knolgewas) in bodem getrokken worden tot normale diepte
=> contractie is korter worden van schorsparenchym; wortel verdikt ook; celwanden van
schorscilinder bezitten overlangs georiënteerde cellulosefibrillen, door verhoging turgor of opstapeling
van reservestoffen zouden cellen dwars uitzetten en overlangs krimpen; centrale cilinder wordt korter
zodat houtvaten en casparybandjes geplooid verloop vertonen; gecontraheerde wortel vertoont
uitwendig ook dwarse ringvormige plooien.
Het blad:
Bladstand of fyllotaxis:
-blad = lateraal aanhangsel van stengels die in de buitenste cellagen van de groeitop worden
aangelegd (exogeen) door perikliene delingen.
-grote rol in fotosynthese en grootste deel van transpiratie gebeurt hier
-hebben huidmondjes: regelen gasuitwisseling, ademhaling en transpiratie
-bladstand of fyllotaxis = welbepaald patroon volgens hetwelke de bladaanleg verloopt
-knoop/node = stengelszone waar blad is aangehecht (=/= knop, dit is structuur waarin verkorte
stengel met onvolgroeide bladeren of een onvolgroeide of primordiale bloem aanwezig is)
-tussenknoop/internode = zones tussen knopen
-3 hoofdtypes van bladstanden:
*alternerende bladstand = één blad per knoop
=> vasthechtingsplaatsen vormen schroeflijk op stengelopp; richting is toevallig verdeel (helft links-,
helft rechtsdraaiend); divergentiehoek = hoek tussen twee opeenvolgende aanhechtingen (is constant)
 als breuk uitgedrukt; teller geeft aantal omwentelingen weer tot het blad dat
er precies boven staat; noemer geft aantal bladeren in deze omwenteling
 mogelijkheden (bij volgroeide stengel): 1/1(360°); 1/2(180°); 1/3(120°); 2/5(144°); 3/8(135°);
5/13(138°27’)
=> ortostichen = rijen van precies boven elkaar staande bladprimordiën
=> parastichen = door aangrenzende primordiën te verbinden met een lijn krijg je twee schroeflijnen
van primordiën die in tegenovergestelde richting verlopen; bladstand 2/5 of meer; pimordiën dicht bij
elkaar; parastichen meestal 3:2 (2 links en 3 rechts), soms hoger
=> monostichie = 1/1 bladstand; uitzonderlijk, meestal internodiën tussen opeenvolgende bladeren
licht asymmetrische groei  resulteert in draaiing van as, dus bladeren in spiraal => spiromonostiche
=> distichie of afwisselende bladstand = 1/2 bladstand; draaiing resulteert in spirodistichie
=> tristichie = 1/3 bladstand; draaiing resulteert in spirotristichie
=> spiralige bladstanden = 2/5 (quincunciale bladstand) of 3/8
*twee bladeren per knoop
=> tegenovergestelde bladstand = als bladeren in opeenvolgende kransen niet afwisselen (hoek = 0°)
en er dus twee ortostichen zijn
=> decussate bladstand= als opeenvolgende kransen wisselen (hoek=90°) en er dus vier ortostichen
zijn; bladeren staan kruisgewijs tegenoverstaand
=> spiralig decussaat/ bijugaat = decussate bladstand, maar draaiing van as resulteert in hoek van
68°45’
*kransbladstand = meer dan twee bladeren per knoop; aantal bladeren per knoop en divergentiehoek
zijn constant; bladkransen wisselen elkaar af
*!! Valse kransen = als men slechts okselknoppen vindt in 2 bladeren per krans; andere zijn
waarschijnlijk steunblaadjes gelijken op normale bladeren!!
*!! Rozet = als bladeren zeer zicht opeen staan op einde van korte stengel !!
*!! Bladstand is vaak verschillend bij kiemplanten tov volgroeide planten!!
Uitwendige vorm van het blad:
*Algemeen:
-bestaat uit bladschijf en bladsteel
-bladschijf = bladmoes met daartussen nerven (hierin vaatbundels)
-bladsteel: kan soms ontbreken (zittende bladeren); soms kan bladsteel onderaan stengel omvatten
met bladschede; soms bladsteel centraal op bladschijf ingeplant (schildvormig of peltaat blad)
-enkelvoudig blad = blad met één bladschijf
-samengesteld blad = bladschijf opgedeeld in meerdere bladschijven (of blaadjes)
-pulvinus/ gewricht = afscheiding tussen bladsteel en bla(a)d(steelt)jes bij samengesteld blad
-morfologische verschillen in nervatuur etc van bladeren:
°gymno’s: (coniferen) langwerpige, naaldvormige of schubvormige bladeren met slecht één nerf, geen
bladsteel; (Ginkgo) waaiervormige tweelobbige bladeren met dichotoom vertakte nerven; (Cycassen)
grote palm-achtige bladeren; (Welwitschia) twee grote bandvormige bladeren; (Ephedra) kleine
schubvormige bladeren; (Gnetum) grote vlakke leerachtige bladeren, niet te onderscheiden van
enkelvoudig blad
°angio’s: (monocotyl) enkelvoudig, smalle, gaafrandige bladeren; vaak bladschede maar geen
bladsteel; zittende bladeren; pseudopetiole (blad onderaan gedraaid tot pseudobladsteel); soms
aanhangsels op overgang van bladschijf en bladstele (bv ligula= tongetje); bij palmen ligula-achtige
hastula; meestal parallelnervig, met loodrechte kleine verbindingsnerfjes
(dicotyl) brede bladeren met bladsteel (soms zittend); aan basis van blad één of twee stipules
(aanhangsels, soms omgevormd tot dorens); meestal net- of handnervig met één duidelijke hoofdnerf;
areolen = kleinste delen van het blad begrensd door fijnste nerfjes
*veranderlijkheid van de bladeren bij dezelfde plant:
-heteroblastie = voorkomen van verschillende bladvormen bij ontwikkeling plant
-laagtebladeren = eerst gevormde bladeren bij kiemplant veel eenvoudiger gebouwd dan volwassen
toestand; min of meer tegenoverstaand
-hoogtebladeren = anders gebouwde bovenste bladeren onder de bloem of bloeiwijze
-in bloeiwijzen ook vaak gewijzigde bladeren (schutbladeren, bracteae of ferofyllen en
steelblaadjes, braceolae of profyllen)
*anisofyllie en heterofyllie
anisofyllie = als bladeren zelfde vorm hebben maar sterk verschillen in grootte
heterofyllie = als zelfde plant verschillende gebouwde bladeren kan bezitten
Anatomie van het blad:
*Algemeen:
-gelijkaardige structuur aan stengel omdat ze samen met stengelweefsel uit zelfde groeitop ontstaan
-schorscilinder=> komt overeen met bladmoes of mesofyl
-cenrale cilinder=> komt overeen met nerven
 begrenzing van beide cilinders onduidelijk in volwassen bladeren
-dennennaalden wel endodermis
*Gymno’s (enkel coniferen):
-coniferennaald is equifaciaal en amfistomatisch
-equifaciaal = lagen boven vaatbundels zijn anatomisch ongeveer gelijk aan lagen eronder
-cryptopore stomata = diep verzonken huidmondjes
-onder epidermis is er plooichlorenchym (membraanopp vergroten) met enkele harskanalen
-binnen endodermis één à twee vaatbundels omgeven door transfusieweefsel (bevordert transport tss
vaatbundels en mesofyl)
-!! Floeem aan bladonderzijde en xyleem aan –bovenzijde !!
*Dicots:
-bifaciaal en hypostomatisch
-bovenepidermis meer gecutiniseerd dan onderepidermis en minder tot geen stomata
-waterplanten met drijvende bladeren=> epistomatisch (stomata aan bovenzijde)
-palissadeparenchym = la(a)g(en) van dicht opeensluitende langwerpige cellen boven vaatbundels
-sponsparenchym = laag van isodiametrische cellen met minder chloroplasten en grote intercellulaire
kanalen en intercellulaire holtes boven huidmondjes (opname/ afgave CO2, O2 en transpiratie)
-steunweefsels: kollenchym (sub-epidermaal) en sklerenchym(onderzijde grote nerven)
-bestaat grotendeels uit primaire weefsels
-vaatbundels kleiner naar bladrand toe; uiterste vertakkingen geen floeem meer maar enkel een
spiraaltracheïde
-ALLE vaatbundels omgeven door zetmeelrijke parenchymschede (= mesofyl- of vaatbundelschede)
zonder intercellulaire ruimten
-bladsteel grotere vaatbundels in kring of boog; soms nog cambium hierin; goed ontwikkeld
kollenchym tegen epidermis; vezels
*Monocots:
-meestal equifaciaal
- amfistomatisch (bovenepidermis ong evenveel huidmondjes als onderepidermis)
-boven- en onderaan spons of palissadeparenchym
-bulliforme cellen = cellen in bovenepidermis van bladeren die een rol hebben in ontrollen van
bladeren tijdens ontwikkeling en oprollen bij uitdroging
-unifaciale bladeren = als gehele buitenzijde van het blad overeenkomt met de onderzijde
(bladprimordium groeit walvormig uit rondom groeitop)
-kranz-anatomie = als vaatbundelschede opvallend ontwikkeld is rond kleinere neven
 vaatbundels dan omgeven door één of twee kransen van dikwandige cellen met zetmeelrijke
chloroplasten, tussen deze cellen en mesofylcellen bevinden zich plasmodesmata
C3, C4 en CAM-planten
!!!! p 141-145, gewoon vanbuiten leren !!!
De begrippen homologie en homoplasie
-blad, wortel en stengel kunnen bij bepaalde soorten uitgroeien tot afwijkende vormen
-homologe plantendelen= komen in bouwplan en oorsprong overeen
=> dorens homoloog met bladeren, stengels of wortels
-analoge plantendelen= op elkaar gelijkende delen met dezelfde functie maar wel verschillende
oorsprong en inwendige structuur
=> dorens en stekels analoog, maar dorens zijn homoloog met stengel en stekel is emergentie
-analogie kan gevolg zijn van convergente evolutie of reversies
=> convergente evolutie = onafhankelijk van elkaar ontstaan sterk gelijkende kenmerken in genetisch
verschillende groepen
=> reversie (evolutionaire omkering) = voorouderlijk kenmerk dat terug optreedt in een afgeleide
groep
 homoplasie = geheel van convergente vormen en evolutionaire omkeringen
=> homologie testen met similariteitstest en congruentietest
 criteria: positie, voorkomen overgansvormen, speciale eig, conjunctie
5. De bloem
bepaald tijdstip in ontwikkeling (angiosperm): een vegetatieve meristimatische eindtop gaat
over in reproductiefase en groeit uit tot bloem of bloeiwijze
Biologische rol van geslachtelijke voortplanting:
-ongeslachtelijke voortplanting: genetisch identieke individuen
-geslachtelijke voortplanting: alle individuele nakomelingen genetisch verschillend doordat
genetische informatie van twee individuen wordt bijeengebracht; het genetisch materiaal tijdens
meiose willekeurig wordt gerecombineerd (gameten/sporen bezitten dan chromosomen van
moeder en vader in verschillende verhouding); nieuwe chromosomencombinaties ontstaan door
crossing-over.
-elk individu heeft unieke combinatie van genen; sommige kenmerkcombinaties overtreffen
ouders, andere evenaren ze en andere zijn minderwaardig
-in wisselende omstandigheden biedt geslachtelijke voortplanting een mogelijkheid tot aanpassen
-geslachtelijke voordeel bij meeste hogere organismen door potentieel selectievoordeel
-hermafrodiet = organismen die zowel mannelijk als vrouwelijk zijn; wederzijdse bevruchting is
dus altijd mogelijk met twee willekeurige organismen
-zaadplanten ook hermafrodiet: één individu levert indirect zowel vr. als man. Gameten
-gynoecium = vrouwelijk voortplantingorgaan, de stamper, centraal gelegen in tweeslachtige
bloem
-androecium = mannelijk voortplantingsorgaan, de meeldraden, rond stamper in bloem
-gynoecium en androecium omhuld door één of twee kransen gewijzigde bladeren die beschermen
en/of insecten aanlokken
-zelfbestuiving mogelijk bij tweeslachtige bloemen, maar vaak wordt zelfbestuiving tegengegaan
en kruisbestuiving bevordert
-sommige planten kunnen on- en geslachtelijk voortplanten, door ongeslachtelijke kunnen ze op
korte tijd sterk vermenigvuldigen, maar dus ook geslachtelijke omdat deze voordeliger is
De bloeiwijze:
-bloemen meestal gegroepeerd in bloeiwijzen, zelden solitair
-meerdere bloemen: verspreid op stengel (afzonderlijk in oksels van gewone bladeren); meestal
bloemen in groepjes (bloeiwijzen) aan de top van hoofdstengel of zijstengels
 bloeistengels/inflorescenties = stengeldelen waar geen gewone bladeren staan tss bloemen
-cauliflorie = als bloemen uit oudere stamgedeelten ontspringen ((sub)tropische bomen)
-gesloten bloeiwijzen = hoofdas en zijassen eindigen op bloemen (eindmeristemen helemaal
omgevormd tot bloemen)
-open bloeiwijzen = eindmeristemen van hoofdas en zijassen ontwikkelen niet meer, maar worden
niet afgesloten door terminale bloem
-prolifererende bloeiwijzen = als hoofdas en/of prim zijassen verder ontwikkelen nog maar enkel
vegetatieve organen vormen
-racemeuze bloeiwijzen = hoofdas duidelijk ontwikkeld, zijassen herhalen vertakking van
hoofdas, bloemen ontluiken van onder naar boven en centripetaal (van buiten naar binnen)
-cymeuze bloeiwijzen = korte hoofdas, meestal afgesloten met bloem die vroeger ontluikt dan de
andere (centrifugaal)
-gemengde bloeiwijzen: zijassen herhalen vertakking van de hoofdas niet
-voornaamste bloeiwijzen:
 tros; onvertakte hoofdas met gesteelde bloemen
 aar; onvertakte hoofdas met ongesteelde bloemen
 katje; aar met eenslachtige bloemen, mannelijke bloeiwijze valt na bloeitijd in zijn geheel af
 bloeikolf; aar met verdikte hoofdas
 hoofdje; ongesteelde bloemen op verbrede as
 scherm; door geringe strekking van de internodiën schijnen alle lang gesteelde bloemen op
dezelfde hoogte te ontspringen
 pluim; hoofdas en zijassen herhaaldelijk vertakt, hoofdas sterk ontwikkeld, piramidevormig
 tuil; onderste takken van pluimvormige bloeiwijze zijn langer uitgegroeid zodat bloemen in
één vlak liggen
 thyrsus; gemengde bloeiwijze met monochasiale of dichasiale vertakkingen
 dichasiale bloeiwijze; bij gevorkt bijscherm telkens twee zijtakken in oksels van
tegenovergestelde bladeren, hoofdas en zijassen eindigen op bloem
 monochasiale bloeiwijzen; bloemen aan het einde van de assen, die zich slechts éénmaal
vertakken
 waaier (rhipidium); opeenvolgende vertakkingen vallen in één vlak, maar beurtelings naar
verschillende kant
 schroef (bostryx); opeenvolgende vertakkingen staan kruisgewijs tov elkaar en telkens naar
recht of links
 sikkel (drepanium); opeenvolgende vertakkingen vallen in één vlak steeds naar zelfde kant
 schicht (circinnus); opeenvolgende vertakkingen kruisgewijs tov elkaar en afwisselend recht
of links
- in veel bloeiwijzen staan slecht middenbloemen rechtop en de andere schuin
De bloem:
Algemeen:
-angiospermen verschillen van andere planten doordat hun reproductieve structuren voorkomen in
bloemen
-tweeslachtige bloem = zowel meeldraden als stamper(s) in bloem
-éénslachtige bloem = als één van beide geslachten afwezig is in de bloem
-planten met éénslachtige bloemen:
 éénhuizig = mannelijke en vrouwelijke bloemen staan op alle exemplaren van dezelfde soort
 tweehuizig = mannelijke en vrouwelijke bloemen staan op verschillende exemplaren van soort
 polygame = andere verdeling
 ongeslachtelijke bloemen = zonder meeldraden of stampers
-bladerenkrans of periant = omgeeft vrouwelijke en mannelijke organen; dient als bescherming
tijdens bloemontwikkeling; speelt rol in aantrekken juiste bestuiver; kan bestaan uit reeks spiralig
of cyclisch ingeplante bladachtige organen
-bloem kan beschouwd worden als stengel met bladachtige aanhangsels (morfologie cormus dus
ook toepasbaar op bloem); maar vegetatieve cormus heeft ongedetermineerde groei terwijl
generatieve cormus een gedetermineerde groei kent (nadat bloemen gevormd zijn stopt apicaal
meristeem met delen)
-tepalen = als bloemdek (perigonium) van bloem bestaat uit bladachtige organen die gelijkaardig
zijn qua uitzicht
-bloembodem of receptaculum = conische structuur waarop bloemdelen (spiralig) op zijn
ingeplant
-cyclische bloemen = als door evolutie bloemboden reduceert en de bloemas korter wordt en de
bloemen geleidelijk in kring worden gerangschikt
-twee kransen van bladachtige structuren meestal bij dicots, sepalen en petalen
-sepalen of kelkbladeren = meestal groen; beschermen knop
-petalen of kroonbladeren = vervullen attractieve functie; opvallend gekleurd
-hemicyclische bloemen = tussenstadium
-synorganisatie = proces dat samengaat met reductie van aantal bloemdelen en vergroeiingen
binnen en tussen kransen
- pentacyclische bloemen = bloemen die twee kransen bevatten van het periant (kelk en kroon),
twee kransen van meeldraden en één krans van vruchtbladen
-kransen alterneren meestal, delen van krans tegenover de ruimten staan tussen de delen van de
voorgaande krans
-superpositie = delen van twee kransen staan tegenover elkaar
-symmetrievormen:
 actinomorfe of radiar symmetrische bloemen: meerdere symmetrievlakken
 zygomorfe of tweezijdige symmetrische bloemen: één symmetrievlak
 disymmetrische bloemen: twee symmetrievlakken
 asymmetrische bloemen: zonder symmetrievlak
De bloembodem:
soms langwerpig conisch maar meestal schotel- of buisvormig; vaak vergroeien basale gedeelten
van kelk, kroonbladeren en meeldraden zodat afgrenzing onduidelijk is.
Bloembekleedsels/Periant:
-meestal duidelijk onderscheid tss calyx (kelk) met sepalen en corolla (kroon) met petalen
-kelkbladeren lijken op vegetatieve (loof)bladeren, zijn groen en steviger dan kroonbladeren
-kroonbladen bladachtig, maar verschillend van loofbladeren doordat ze nog andere pigmenten
hebben dan chlorofyl, door hun kleur ook belangrijk voor aantrekken juiste bestuiver
-bestuiving is maar mogelijk op welbepaalde momenten: meeldraden moeten in staduim zijn dat
ze pollen vrijzetten; stempel moet receptief zijn, bestuivers moeten actief zijn…
 bloemen moeten op juiste moment openen
-losbladige krans = als individuele blaadjes bij kelk of kroon vrij blijven van elkaar
-vergroeidbladige krans = als individuele blaadjes bij kelk of kroon (deels) vergroeien
-knopligging of aestivatio = manier waarop blaadjes elkaar in knop bedekken
=> open knopligging = randen bloembladen raken elkaar niet
=> valvate knopligging = randen van bloembladen raken elkaar, maar bedekken elkaar niet
=> imbricate knopligging = bloembladen bedekken elkaar gedeeltelijk
 links- en rechtsbedekkende imbricate of contorte knopligging
Meeldraden:
-androecium = geheel van meeldraden in bloem
-meeldraad bestaat uit filament (helmdraad) en anthere (helmknop); anthere bestaat nog eens
uit twee helmhokken en vier stuifmeelzakjes
-primaire polyandrie = bloemen met groot aantal meeldraden geordend in spiraal
-diplostemonie = als twee meeldraadkransen alterneren zodat de buitenste meeldraden voor
kelkbladen staan en binnenste voor kroonbladen
-obdiplostemonie = omgekeerde van diplostemonie (buitenste  binnenste)
-haplostemonie = normale alternantie bij één krans meeldraden (antisepaal, over sepalen)
-obhaplostemonie = omgekeerde haplostemonie (antipetaal, over petalen)
-complexe of secundaire polyandrie = aantal meeldraden na voorouderlijke fase van reductie
opnieuw toegenomen bij volgende generaties (angiospermen)
-meeldraden vergroeien vaak:
=> met elkaar
=> eenbroederig = alle helmdraden tot een buis of zuil vergroeid
=> tweebroederig = de helmdraden vergroeien tot twee bundels
=> samenhelmig = helmknoppen onderling vergroeid
=> met stijl tot gymnostemium
=> met stempel tot gynostegium
=> met bloemdek of –kroon, vooral als deze al vergroeid zijn
-soms meeldraden niet evenlang:
=> tweemachtig androecium = twee lange en twee korte meeldraden
=> viermachtig androecium = vier lange en twee korte meeldraden
-vasthechting helmknop aan helmdraad:
=> basifix; rechtopstaand
=> adnaat; vastgegroeid
=> versatiel; beweeglijk
-manier van openspringen van helmknop:
=> overlangse spleet (meestal)
=> poriën aan de top
=> kleppen
-vaak zijn alle of enkele meeldraden gereduceerd tot steriele staminodiën, deze dragen nectariën
dus zijn interessant bij aantrek van bestuivers
Pollenkorrels:
-de helmknop bestaat uit dipoloïd weefsel, waarin microsporenmoedercellen meiosen ondergaan
ter vorming van microsporen; 4 haploïde sporen blijven in het begin samen maar vallen tijdens
verdere rijping tot pollenkorrels meestal uit elkaar; sporoderma = bijzondere celwand, geeft
karakteristieke vorm; sporoderma bestaat uit exine (buitenste laag, opgebouwd uit
sporopollenine, dat resistent en waterdicht is, beschermt pollenkorrel tegen uitdroging) en intine
(binnenste laag, opgebouwd uit cellulose en pectine)
-exine heeft verschillende lagen: nexine (binnenste laag; soms homogeen, soms gelaagd)
sexine (buitenste laag, complex; fig 5.6 p 150!!!!)
-bij plantensoorten die door insecten bestoven worden hebben pollenkorrels kleverig materiaal op
oppervlak
-aperturen = duidelijk afgelijnde openingen in exine; bij kieming groeit pollenbuis door één of
meerdere aperturen
=> colpi = aperturen met vorm van langwerpige groeven
=> pori = ronde aperturen
-palynologie = studie van pollenkorrels, hiervoor is ligging aperturen van groot belang
-tetraden = als pollenkorrels die uit sporenmoedercel gevormd zijn bij elkaar blijven
-pollinia = als inhoud van stuifmeelzakjes blijft samenkleven
Stamper:
-gynoecium = geheel van vruchtbladen in een bloem; kan opgebouwd zijn uit één of meerdere
stampers
-stamper bestaat uit drie delen: ovarium (vruchtbeginsel), stijl(en) en stempel(s)
-choricarp/apocarp gynoecium = wanneer vruchtbladeren niet met elkaar vergroeid zijn (er zijn
dus meerdere stampers)
-coenocarp gynoecium = vruchtbladen vergroeid, slechts één stamper maar stempels en/of stijlen
soms niet vergroeid.
- als stempel en/of stijlen niet vergroeid zijn:
=> syncarp of meerhokkig vruchtbeginsel, vaak met axillaire/hoekstandige placentatie
=> paracarp of eenhokkig vruchtbeginsels, ovules kunnen hier pariëtaal (wandstandig) of
centraal staan; soms ovules gereduceerd tot één basale of apicale ovule
-soms lopen tussenschotten van vruchtbeginsel niet door tot het midden
-valse tussenschotten = tussenschotten niet door vruchtbladeren gevormd, maar door uitgroeiing
zaadlijsten of middennerven
-stand ovule op funiculus(navelstreng):
=> rechte, atrope of ortotrope ovule: funiculus en chalaza (vaatmerk) aan basis, micropyle aan top
=> omgekeerde/anatrope ovule: funiculus vastgehecht naast micropyle, chalaza andere zijde ovule
=> gekromde of campylotrope ovule: de nucellus is gekromd zodat micropyle, chalaza en
funiculus naast elkaar liggen
-onderscheiding bloemen:
=> hypogyne bloemen: bovenstandig vruchtbeginsel; bloembladen en meeldraden ingeplant op
bloembodem ter hoogte van basis van stamper
=> perigyne bloemen: bovenstandig vruchtbeginsel of halfonderstandig vruchtbeginsel;
bloembladen en meeldraden ingeplant op bekervormig uitgegroeide bloembodem (uitgegroeid
rondom vruchtbeginsel)
=> epigyne bloemen: onderstandig vruchtbeginsel; bloembladen en meeldraden ingeplant op
bloembodem aan basis van stijl doordat bloembodem volledig met vruchtbeginsel vergroeid is
-bloembodem kan uitgroeien tot gynofoor (waarop stamper is vastgehecht), tot androfoor (met
hierop meeldraden), tot een androgynofoor (waarop stamper en meeldraden staan)
Bloemdiagram en bloemformule:
-bloemdiagram: geeft bouw van een bloem schematisch weer, bloemdelen worden door
overeengekomen tekens aangeduid:
*periant : sikkelvormige symbolen
*meeldraden: ellips of schematische doorsnede door helmknop
*stamper: schematische dwarsdoorsnede door vruchtbeginsel
-ook as van bloeiwijze en schut-en steelbladen worden zoveel mogelijk aangeduid
-empirisch bloemdiagram = wanneer alleen werkelijke structuren worden weergegeven
-theoretisch bloemdiagram = ook rudimentaire of volledig ontbrekende delen aangeduid
-met bloemformules bloemstructuur beknopt voorstellen door symbolen en conventies te
gebruiken; soms eenvoudig, soms zeer complex
***p 160-162 eventueel is bekijken, maar niet te kennen denk ik***
6. Bestuiving en bevruchting
Levenscyclus van angiospermen:
-zoogdieren zijn diploïd, vormen haploïde gameten die dan versmelten met gameten van een
partner van een ander geslacht en groeien uit tot nieuw individu
-hogere planten hebben sporen en gameten als voortplantingscellen
=> sporen = versmelten nooit en kunnen meteen uitgroeien tot nieuw organisme
=> gameten = moeten versmelten tot zygote die dan uitgroeit tot individu met kenmerken van
beide ouders
_______________________________________________________________________________
ontwikkelingscyclus:
-tijdens ontwikkeling van meeldraad wordt de helmknop vierlobbig; in het centrum van de
lobben/stuifmeelzakjes bevinden zich microsporocyten die een reductiedeling ondergaan; elke
microsporocyt vormt zo vier haploïde microsporen
-rond sporocyten in stuifmeelzakjes is er een tapetum, dat voeding levert voor ontwikkeling van
microsporen; kernen van tapetum zijn polyploïd; in het geval van een amoeboïd tapetum
verdwijnen de celwanden van de tapetumcellen tijdens vorming pollenkorrels
-onder epidermis helmknop ontwikkelt zich het endothecium (mechanische laag), waarvan de
interne en radiale celwanden verdikkingen vertonen zodat bij uitdroging de celwand naar binnen
wordt getrokken door co-en adhesie; zo ontstaat trekkracht die helmhokjes overlangs doet
openscheuren en pollen verspreid worden
-door mitose van pollenkorrel (éénkernige cel) ontstaat een grote vegetatieve cel en een kleine
generatieve cel (=antheridiumcel, die oorspronkelijk tegen pollenwand ligt, maar ook door
vegetatieve cel omsloten kan zijn); bij kieming van pollenkorrel op stempel wordt pollenbuis
gevormt door vegetatieve cel (kern aan top pollenbuis); generatieve cel deelt zich in pollenbuis tot
twee spermacellen of –kernen; soms gebeurt vorming spermacellen al in niet gekiemde pollenbuis;
bij bestuiving bevatten pollenkorrels dus meestal twee, soms drie cellen
-ovules worden aangelegd op vruchtbladen die het vruchtbeginsel vormen; ovule bestaat uit
massieve nucellus omhuld door twee integumenten (door reductie vaak maar één integument),
deze integumenten laten boven de micropyle vrij; in nucellus is één hypodermale cel sterker
ontwikkeld dan andere; deze megasporemoedercel ondergaat reductiedeling met vorming van rij
van vier haploïde megasporen waarvan er drie degenereren
-de overblijvende haploïde megaspore groeit aanzienlijk aan, waarna de kern zich driemaal deelt
(mitose); dan krijgen we geheel met acht kernen, dit noemen we de embryozak; de drie bovenste
kernen worden omgeven door een membraan: de eicel met twee synergiden; onderaan worden drie
kernen gescheiden door membraan en later door celwanden: de antipoden; de overblijvende
poolkernen bevinden zich meestal in midden embryozak en voor de bevruchting versmelten
poolkernen tot diploïde kern; poolkernen niet afgescheiden van cytoplasma van embryozak.
- bij de bestuiving komt pollenkorrel terecht op de stempel, tegengehouden door kleverige stof;
pollenbuis groeit doorheen weefsels van stempel en stijl; dikwijls tussen ovule(s) en de wand van
locule(s) ook nog speciaal pollenbuistransmissieweefsel aanwezig
-meestal groeit pollenbuis tot aan embryozak via micropyle (porogamie), in sommige gevallen via
chalaza (chalazogamie); één spermacel versmelt met eicel tot vorming diploïde zygote, andere
spermacel versmelt met poolkernen, zodat triploïde endospermkern ontstaat; deze dubbele
bevruchting is typisch voor angio’s
-de zygote groeit door talrijke delingen uit tot kiem of embryo; embryo is bipolair en bestaat uit
radicula, zaadlob(ben) en plumula
-triploïde endospermkern deelt zich vele malen (vorming secundair endosperm), bevat
voedingsstoffen voor ontwikkeling van embryo en is vaak nog aanwezig in rijpe zaden; soms ook
resorptie van endosperm tijdens rijping zaden en worden reservestoffen opgestapeld in
zaadlobben; soms in zaden nog resten van nucellus (=perisperm); kiemwit/albumen = secundair
endosperm en perisperm samen; tijdens rijping van het zaad ontwikkelen integumenten zich tot
zaadhuid
_______________________________________________________________________________
-rijpe zaad van angiospermen bevat dus:
> zaadhuid (2n) ontstaan uit integument ouderplant
> embryo (2n) ontstaan uit zygote, nieuwe generatie
> secundair endosperm (3n)
> eventueel perisperm (2n), behoren tot ouderplant
-angiosperm = bedektzadig, omdat ovules worden omsloten door carpellen
-na bevruchting groeien ovules uit tot zaden en ontwikkelen de vruchtbeginsels tot vruchten die
zaden omsluiten
Kruisbestuiving en zelfbestuiving:
Algemeen:
-bij tweeslachtige bloemen vrij eenvoudig
-zelfbestuiving/autogamie = stuifmeel komt terecht op stempel(s)van dezelfde bloem
=> grotere kans op expressie van letale genen; letaliteit komt voor bij individuen die homozygoot
zijn voor letale gen
=> kleine variatie in populaties
-kruisbestuiving/allogamie biedt veel meer voordelen
-cleistogame bloem = bloemen die zich niet openen en bestuiving in gesloten bloem plaatsvindt
zelfincompatibilteit of zelfsteriliteit:
-soms kiemt stuifmeel van bloem niet op de stempel van een bloem van dezelfde plant, dit wordt
veroorzaakt door gen S (selfincompatibility) dat voorkomt in verschillende vormen (multipele
allelie, soms tot S50)
-zelfincompatibiliteit vaak gekoppeld aan heterostylie
 heterodistylie
 heterotristylie
herkogamie:
= als ruimtelijke schikking van meeldraden en stamper(s) zodanig is da zelfbestuiving onmogelijk
is (heterostylie is vorm van herkogamie)
dichogamie:
= verschijnsel dat meeldraden en stamper van eenzelfde bloem rijpen op verschillend tijdstip
-proterandrie = meeldraden rijpen eerst (meest voorkomend)
-proterogynie = stamper vroeger rijp dan meeldraden
eenslachtige bloemen:
eenslachtige bloemen ontstaan in verschillende groepen, vooral in relatie tot windbestuiving; ook
eenslachtige bloemen die door insecten bestoven worden.
Bestuivingsmechanismen:
- zoöfilie = bestuiving door dieren
-anemofilie = bestuiving door wind
-hydrofilie = bestuiving door water
Dierbestuiving (zoöfilie):
-succesrijke bestuiving vereist regelmatig ‘bezoek’ van dieren bij de bloemen, goede
bloembouw zodat helmknoppen en stempel aangeraakt kunnen worden
 pollenkorrels met voldoende grote frequentie op stempels van andere bloemen geraken
-aanpassingen van bloemen die door dieren bestoven worden:
*leveren voedsel voor dieren (nectar, olie, pollen); voedsel in kleine hoeveelheden zodat
dieren verscheidene bloemen moeten passeren
*lokmiddelen (kleuren, geur)
*kleverigheid pollenkorrels, zodat ze blijven hangen aan bezoekende dieren
*bloemen zijn vaak door bouw aangepast aan bepaalde dierengroep
-co-evolutie zorgt voor groot aantal aanpassingen aan dierbestuiving
=> ontstaan angiospermen dankzij insectenbestuiving (angiovulie = vormen van vruchtblad,
om insectenvraat tegen te gaan en hieruit kwam angiospermie)
=> monddelen van insecten zijn aangepast aan diverse bloemen
-plant krijgt veel grotere kans op bevruchting door dierbestuiving
-specialisatie (voor bepaalde bloemen) leidt tot minder concurrentie bij andere bloemzoekers
-soms zo’n sterke specialisatie dat één bepaalde plantsoort maar kan bestoven worden door
één bepaalde diersoort
=> voorbeelden:
 yucca (liliaceae)
yuccamot heeft aangepaste monddelen voor transport van stuifmeel dat uit de yucca gehaald
wordt; yucca is klokvormige bloem met geelachtig-witte bladeren die sterk geuren; wijfjes van
de mot brengen pollen over op stempel van andere bloem na eitjes afgezet te hebben in één of
meerdere hokken van het vruchtbeginsel; generatie poppen komt over een periode van 3 jaar
uit, dit voorkomt uitsterven van mot als yucca niet of nauwelijks bloeit (kan voorkomen)
 ficus (moraceae)
alle soorten van ficus (1000+) worden bestoven door enkele genera van kleine wespen;
urnvormige bloem met nauwe terminale opening; in de urn zitten de bloemen; mannelijke
bloemen dichter bij opening en komen later tot bloei; vruchtbeginsel van elke bloem bevat
slechts één ovule; bestuivers kunnen door lengte van legboor eieren slecht in kortstijlige
bloemen afzetten (galbloemen); als eieren uitkomen verzamelen bijen stuifmeel en brengen dit
naar andere bloemen voor bevruchting
*voedsel:
=>stuifmeel; wordt soms in grote hoeveelheden geproduceerd dat als voedsel dient voor
insecten
=>nectarbloemen; bij grote meerderheid angiospermen; nectar wordt geproduceerd in
nectarschijf op bloembodem of vruchtbeginsel; nectarifeer weefsel ook aanwezig op
kroonbladen; soms nectarium slechts bereikbaar voor vlinders of vogels
=>olie; ook voedsel voor potentiële bestuivers
*kleuren en geuren:
=>bloemen vaak gekleurd om bestuivers aan te trekken; bijen en hommels kunnen geen rood
zien, maar wel UVstralen; andersgekleurde vlekken op bloemkroon fungeren als nectar- of
honingmerk
=>geurende stoffen; voor bijen en hommels mar op korte afstand werkzaam (deze hebben ook
binding aan bepaalde bloem; voor een bepaalde periode bezoeken ze maar één soort bloemen);
vliegen worden aangetrokken door aasgeur
=>soms ook bloemen gelijkend op wijfjes van bijen of graafwespen; deze verspreiden ook de
seksuele feromonen
*bouw van de bloemen of bloeiwijzen
=> soms bloemstructuren die functioneel zijn voor bestuiving door dieren
=> zygomorfe bouw = bouw die insecten van een landingsplaats voorziet
=> hefboommechanisme = twee meeldraden die samenwerken: als insect op onderste deel
meeldraad drukt wordt helmknop op rug van insect geduwd
=> valbloemen/-bloeiwijzen = bestuivers (vliegen, kevers,…) worden een tijdje opgesloten
doordat speciale haren de uitgang verhinderen; ze lokken bestuivers door kleur en geur als
stempels rijp zijn; als meeldraden pollen hebben losgelaten verliezen versperringsharen turgor
en kan het insect andere bloemen gaan bevruchten (ook lokmiddelen verliezen functie op dit
moment)
*aanpassingen aan bepaalde groepen van dieren
=> keverbloemen (cantharofilie of coleopterofilie):
bloemen met geringe visuele aantrekkingskracht; wel groot, vlak tot ondiep komvormig; geen
sprekende kleuren; wel sterke geur; pollen, voedsel en nectar goed bereikbaar; meeldraden en
stampers onbeschermd
=> vliegenbloemen (myofilie)
eenvoudige bloemen; regelmatige vorm; ondiep; lichte kleur; nectarwerken aanwezig;
reukloos; nectar goed bereikbaar; helmknoppen en stampers onbeschermd
=> mestvliegenbloemen (sapromyofilie)
bloemen radiare bouw; diep beker- of buisvormig; bij valfunctie draadvormige aanhangsels
aanwezig; donkere kleuren tot groenachtig; gevlekt; geur van aas of uitwerpselen; geen
voedsel; helmknoppen en stempels verborgen
=> bijen- en hommelbloemen (melittofilie)
bloemen zygomorf; diep, stevig en landingsplaats; vaak halfgesloten; levendige kleur;
honingmerken; frisse, zachte geur; nectar niet diep en grote hoeveelheden; antheren en
stempels min of meer verborgen; weinig meeldraden; veel ovules per stamper
=> vlinderbloemen (psychofilie)
bloemen rechtopstaand; buisvormig, radiar, niet diep ingesneden zoom; levendige kleur;
zwakke, frisse geur; veel nectar op verborgen plaatsen; bereikbaar voor vlinders door tong;
eenvoudige nectarmerken; bloeit overdag
=> nachtvlinderbloemen (phalaenofilie en sphingofilie)
bloemen horizontaal of hangend; buisvormig; zoom ontbreekt; petalen diep ingesneden; sterk
geurend; nectar overvloed, verborgen en via nauwe opening bereikbaar; zwakke of witte kleur;
antheren beweeglijk; bloeit ’s nachts, gesloten overdag
=> wespenbloemen
bloemen bruinachtig met goed bereikbare nectar (wespen verzamelen geen pollen)
=> vogelbloemen (ornithofilie)
bloemen buisvormig; al dan niet zygomorf; zoom of lip ontbreekt; stevig tot hard; levendige
kleuren (sterk contrasterend); geur afwezig; ’s morgens overvloedige nectarproductie; diep
verborgen nectar, kan door capillariteit naar opening bloem worden gevoerd; filamenten stijf
of verenigd tot buis; vruchtbeginsel beschermd; vooral tropische bloemen
=> vleermuisbloemen (chiropterofilie)
grote, stevige bloemen met wijde opening; stevige, lange bloemstelen; soms cauliflorie; vale
kleuren (wit, groen- of paarsachtig); ’s nachts sterk geurend en grote nectarproductie; antheren
groot en veel aanwezig; veel pollen; ’s nachts bloeiend (soms maar één nacht)
=> zoogdierbloemen (therofilie)
grote, stevige bloemen; korte stevige stelen; kleur onopvallend; sucroserijke nectar
overvloedig; geur analoog aan vleermuisbloemen
Windbestuiving (anemofilie):
-meestal éénslachtige bloemen; bloemen verschijnen voor bladeren of steken buiten het
gebladerte uit; periant klein of ontbrekend; geen opvallende kleuren of geuren; meestal slechts
één ovule per stamper
-pollen klein en licht, droog, glad en massaal aanwezig
-slecht één ovule ontwikkelt verder zodat noten of dopvruchten worden gevormd
- stempels van anemofiele planten vaak draad- of penseelvormig of geveerd
-meeldraden buiten bloemdek; antheren meestal versatiel
-anemofiele bloemen moeten in open vegetaties voorkomen of bloeien als bomen weinig blad
dragen
-planten vaak voorkomend in grasland en oevers
-karakteristiek voor sommige families
-secundair ontstaan bij angiospermen
-soms eerst bestuiving door dieren en na droog worden van stuifmeel door wind
Bestuiving in water (hydrofilie):
-éénslachtige bloemen
-gereduceerde periant en gereduceerd aantal ovules per stamper
-langwerpige pollenkorrels of gegroepeerd in ketens
-zeldzaam bij angiospermen
7. Verbreiding van vruchten en zaden
Het zaad:
-zaadhuid soms dubbel met:
*testa = uitwendige zaadhuid (hard)
 sclerotesta = binnenste deel testa, min of meer verhout
 sarcotesta = buitenste deel testa, vlezig
 drie testalagen: exotesta, mesotesta en endotesta
*tegmen = vliezige inwendige zaadhuid
 twee tegmenlagen: exotegmen en endotegmen
-arillus (zaadrok) = omhult zaden gedeeltelijk tot volledig; uitgroeisel van funiculus
(navelstreng)
-caruncula (kiemwratje) = vrij harde knobbel ter hoogte van micropyle of hilum
-strophiola (navelpropje) = uitgroei van funiculus ter hoogte van rafe
-arillus, caruncula en strophiola zijn verschillende structuren op zaadhuid dat overblijfsels zijn
van sarcotesta
-caruncula en strophiola zijn elaiosoom (= rijk aan vetten, eiwitten en suikers)
-zaadhuid kan haren vormen of uitgroeien tot vleugels
-hilum (navel) = litteken van funiculus (duidelijk waar te nemen)
-micropyle (poortje) = komt overeen met micropyle van ovule
-chalaza = plaats vaan nucellus en integumenten verenigd waren
-rafe (zaadnerf) = litteken van funiculus op zaadhuid (alleen anatrope ovules)
-endosperm = voedingsweefsel, verdwijnt bij vele soorten volledig tijden zaadrijping,
reservestoffen worden dan opgestapeld in zaadlobben
-perisperm = resten van nucellusweefsel die ook als voedsel dienen voor kiemplant (reserve)
-perisperm en endosperm kunnen samen voorkomen of allebei afwezig zijn
De vrucht:
- vruchtwand = pericarp
 drie pericarplagen: exocarp, mesocarp en endocarp
-parthenocarpische vruchten = vruchten die uitgroeien zonder ontwikkeling van zaden
-vruchtenindeling:
 echte vruchten= uitsluitend of hoofdzakelijk gevormd uit vruchtbeginsel
 schijnvruchten= hoofdzakelijk uit andere delen ontstaan dan vruchtbeginsel
-indeling echte vruchten:
a) droge vruchten
*éénzadig en niet openspringend
°caryopsis (graanvrucht) = vruchtwand en zaadhuid vergroeid en meestal door kafjes omhuld
°achenium (dopvrucht) = vrucht- en zaadhuid los; meestal ontstaan uit 1hokkig
vruchtbeginsel
°noot = vruchtwand relatief hard; ontstaan uit één- of meerhokkige vruchtbeginsels
°samara = gevleugeld nootje
*meerzadige openspringende vruchten
°splitvrucht = schizocarpe vrucht die uiteenvalt in éénzadige hokjes
°kluisvrucht = vallen uiteen in hokjes die op hun beurt openen
°doosvruchten = verscheidene zaden in elk hokje
 kokervruchten = gevormd uit één vruchtblad, springen open langs naad
 peulvruchten = gevormd uit één vruchtblad, springen open langs naad en middennerf
 hauwen = ontstaan uit twee vruchtbladen, meestal tweehokkig door vals tussenschot
=> hauwtjes = als vruchten minder dan driemaal zo lang zijn als breed
 echte doosvruchten = meer dan één vruchtblad, verschillende openingswijzen:
=> deksel
=> poriën
=> spleten
=> tanden
=> kleppen die aan basis verbonden blijven:
> loculicide (hokverdelend) = splijtend langs middennerf carpellen
> septicide (schotverdelend) = splijtend volgens tussenschotten
> schotverbrekend = zoals vorige, maar kleppen komen los van tussenschotten
b) vlezige vruchten
°bessen = zowel meso- als endocarp vlezig; meestal meerdere zaden
 citrusvruchten = drie delen in vruchtwand; leerachtige buitenlaag (exocarp); sponzige
witte middenlaag (mesocarp); vlezige binnenlaag (endocarp)
 granaatappel = bes met meerzadige hokken; in hokken zaden met vlezige zaadhuid
°steenvruchten = vlezig mesocarp; min of meer hard endocarp
 enkelvoudige steenvruchten = met één ‘steen’
 samengestelde steenvruchten = meer dan één steen
 stel van steenvruchten bij braam of framboos
°pitvruchten = endocarp rond zaden leerachtig (klokhuis); deel van vruchtvlees en schil
ontstaan uit bloembodem
c) schijnvruchten
°vijg: bloeiwijze groeit uit tot vlezige holle schijnvrucht
°aardbei: vlezige kegelvormige uitgegroeide bloembodem met dopvruchtjes
°rozenbottel: vlezige, holle bloembodem met dopvruchtjes
°ananas: hoofdas, schutbladeren en bloembodems met vruchtbeginsels uitgegroeid
Verbreiding van vruchten en zaden:
-diasporen = vruchten en zaden met hun complexe structuur
-verbredingsmechanismen:
 zoöchorie
= verbreiding van sporen en zaden door dieren
 anemochorie =
wind
 hydrochorie =
water
 antropochorie =
mens
 autochorie
= zelfverbreiding
Verbreiding door dieren (zoöchorie):
*endozoöchorie = transport inwendig via spijsverteringskanaal waarna zaden worden
uitgescheiden; veel vruchten en zaden hieraan aangepast (eetbare buitenste delen en
beschermende laag rond embryo en endosperm)
*epizoöchorie = transport uitwendig; vruchten of zaden blijven kleven aan haren, veren,
poten,.. door haakjes of kleverige stoffen
*synzoöchorie = verspreiding van vruchten en zaden in bek van dieren; worden elders
opgegeten dan
*ornithochorie = verbreiding door vogels; vooral endozoöchorie
 vruchten zijn hieraan aangepast door aantrekkelijke eetbare delen; bestand tegen
vroegtijdige consumptie door groene kleur of zure smaak; rijpe toestand opvallend van kleur;
meestal zonder geur; niet geplaatst op speciale delen van plant; geen harde buitenlaag
-bij vruchten met droge pericarp zijn afzonderlijke zaden gekleurd en soms voorzien van
vlezige zaadhuid=> positief voor verbreiding
*mammaliochorie = verbreiding door zoogdieren
=> knaagdieren: vooral endozoöchorie bij droge zaden of vruchten met harde wand
=> hoefdieren: toevallige endozoöchorie of epizoöchorie
=> olifanten: endozoöchorie van grote zaden en vruchten
=> vleermuizen: vooral endozoöchorie; vruchten buiten gebladerte, aan stam of grote takken;
geen opvallende kleuren en vaak zure of ranzige geur
=> primaten: meestal endozoöchorie; groene en gekleurde vruchten
*saurochorie = verbreiding door reptielen; vooral belangrijk vroeger toen dieren die nu voor
verbreiding zorgen nog niet tot ontwikkeling waren gekomen; ook vruchten laag bij de grond
of afgevallen vruchten
*ichthyochorie = verbreiding door vissen; endozoöchorie door in het water geva
llen
zaden
*myrmecochorie = verbreiding door mieren; zaden vaak voedselrijke elaiosomen
verbreiding door wind (anemochorie):
-vruchten vaak aanhangsels (parachutes, vleugels, pluis)
-meestal eenzadige vruchten; aanhangsels niet uit carpellen gevormd
-soms zaden zo klein dat ze geen aanhangsels nodig hebben (embryo meestal nauwelijks
ontwikkeld); vooral bij saprofytische of parasitische families
-planten die windafhankelijk zijn vaak in open vegetaties
verbreiding door water (hydrochorie):
-waterplanten bezitten zaden die blijven drijven en dus met water verbreid worden
(luchtzakjes of lucht in mesocarp aanwezig)
Verbreiding door de mens (antropochorie):
-veel zaden uit verschillende continenten door mens verbreid (vaak onwillekeurig)
-zo veel onkruiden kosmopolitisch verbreid
-verscheidene sierplanten kunnen verwilderen en zich uitbreiden
Autochorie:
-vruchten die zaden kunnen wegslingeren (bv door torsie van droge peulen)
-sommige planten deponeren vruchten door actieve groeibewegingen in rotsspleten of bodem
8.
Enkele bijzondere aanpassingen van planten
Inleiding:
-elke plant kan voorkomen op een bepaalde standplaats (habitat) door morfo- en fysiologische
kenmerken
-elke plant bezit een functie in het (zijn) ecosysteem
-elke soort bezit ecologische niche
-stenoïkisch = als een soort zich maar op erg beperkte plaatsen kan ontwikkelen
-euryoïkisch = als een soort een brede amplitude heeft voor standplaatsen
Hydrofyten (waterplanten):
- water noodzakelijk voor levensprocessen
-volgende functies heeft water voor planten:
*belangrijk solvens; biochemische reacties kunnen alleen verlopen in gehydrateerd
protoplasma
*reagens in biochemische reacties
*transport van stoffen van bodem naar cellen; transport van cel tot cel; meevoeren van stoffen
bij cytoplasma- en transpiratiestromingen
*veroorzaakt turgordruk waardoor bladeren opengespreid zijn
*bescherming tegen opwarmen
*bevruchting steeds in water (uitz: zaadplanten en meeste schimmels)
-groepen van hydrofyten:
*drijvende waterplanten
*zwevende waterplanten
*ondergedoken, vastgehechte waterplanten
*vastgehechte waterplanten met drijvende bladeren
*’amfibieën’; hebben delen boven en onder water (sommige soorten leven zowel op land als
in het water)
*moerasplanten
*rheofyten = planten die voorkomen in snelstromend water
- in water minder O2 dan in lucht, dus zuurstoftekort kan snel ontstaan
-water- en moerasplanten hebben zeer sterk ontwikkeld parenchym met grote intercellulaire
kanalen (= aërenchym)
 door aërenchym kan O2 snel diffunderen in wortels die zich vaak in anaëroob milieu
bevinden
 dankzij aërenchym kunnen bladeren van sommige planten bovendrijven
- diffusie van gassen in opgeloste toestand is trager dan gasfase; daarom veel ondergedoken
bladeren groot opp zodat CO2 toch voldoende kan worden opgenomen
-ondergedompelde bladeren hebben chloroplasten in epidermis; cuticula en stomata afwezig of
niet functioneel (=bewijst dat ze afstammen van landplanten)
-drijvende bladeren meestal enkel stomata bovenaan; deze bladeren meestal wasachtig of met
haartjes bezet
-steunweefsels en xyleemelementen zwak ontwikkeld
-guttatie = water dat met zwakke stroming nog door xyleem stroomt en door bladeren naar
buiten wordt afgescheiden
-vaatbundels meestal centraal gelegen (soepel maar grote trekkracht)
-endodermis scheidt de met water gevulde centrale cilinder af van schorscilinder die grote
intercellulaire holten heeft
-turionen = overwinteringsknoppen; zijn verkorte stengels met gereduceerde bladeren of
steunblaadjes
-bij planten die overstroming overleven sterven wortels af en worden nieuwe
adventiefwortels aangelegd met veel aërenchym
-veel waterplanten vormen lucht- en/of steltwortels
-luchtwortels = klimmen tegen stammen op om uit water te komen; nemen voedingsstoffen
op die langs stam afdruipen; vaak ook functie al ademwortels (pneumatoforen)
-kniewortels = steken als knie boven water en hebben veel lenticellen voor gasuitwisseling;
bij oa mangrovebomen
-steltwortels = helpen plant om zich boven waterlijn te verheffen en aan getijden weerstaan
-luchtwortels vaak bij epifyten; dienen dan als vasthechtingsorgaan en voor voedselopname
-banyan-groeiwijze = plant met zeer stevige luchtwortels waarmee ze gastheer wurgen
Xerofyten:
= planten die kunnen overleven in droge omgeving dankzij aanpassingen
-wortelstelsel zeer diep of sterk uitgebreid
-freatofyten = planten die in droge milieus dankzij diepe wortels in contact staan met
grondwater
-transpiratie sterk afgeremd door:
*dikke cuticula
*sterke beharing
*meerlagige epidermis
*diep verzonken huidmondjes
*bladeren die dichtgeplooid of opgerold zijn en enkel stomata aan bovenzijde hebben
*reductie van bladoppervlakte
 cactaceae tot dorens gereduceerde bladeren; stengel doet fotosynthese
-platycladiën = als stengels uitgroeien tot afgeplatte organen
-fyllocladiën = als stengels uitgroeien tot organen gelijkend op bladeren
-succulente organen = dikke, sappige tot vlezige organen die dankzij parenchym grote
waterreserves kunnen bevatten; sterk gereduceerde transpiratie door goed ontwikkelde
cuticula; er zijn wortel-, blad- en stamsucculenten; bij stamsucculenten zijn bladeren tot
doornen gereduceerd die op areolen zitten (homoloog met zijtakken)
-efemere vegetaties = soorten die droogte vermijden door korte onwikkelingscyclus die
volledig doorlopen wordt na periode van regen
Aanpassingen aan de temperatuur:
-de verschillende levensprocessen kunnen slechts verlopen tussen 0 en 50°C
-enkele thermofiele bacteriën kunnen groeien onder extreme temperaturen
planten van zeer warme gebieden:
-door absorptie van IR-straling temperatuur in bladeren soms tot 10°C hoger dan omgeving
-aanpassingen om warmte tegen te gaan (warmte beschadigt cellen):
*kleine bladeren (minder vlugge warmteconvectie)
*viltige of glanzende bladeren (kaatsen zonnestraling terug)
*bladeren verticaal (of anders) georiënteerd
Aanpassing aan seizoenswisseling (tropofyten):
-gematigde en koude streken grote temperatuursverschillen met jaargetijden
-tropen afwisseling van droog en nat seizoen
-aanpassingen van planten om seizoenen te overleven:
*rustende knoppen bij houtige gewassen (eindmeristeem beschermd door knopschubben)
*doorlevende kruiden overwinteren met bovengrondse knoppen of door reserve-organen
=> verschillende levensvormen onderscheiden door overwinteringswijze:
°fanerofyten = overwinteringsknoppen hoog boven grond
°chamaefyten = overwinteringsknoppen 10-50 cm boven grond
°hemicryptofyten = overwinteringsknoppen net boven grond
°cryptofyten = overwinteren met ondergrondse organen
°therofyten = eenjarige kruiden; overwinteren uitsluitend als zaden
Aanpassingen voor optimale belichting:
-heliofyten = zon(minnende)- planten
-sciofyten = schaduw(minnende)- planten
-sommige soorten zowel op open plaatsen als in niet te diepe schaduw
-verschillende structuur van bladeren tussen schaduw- en zonplanten: zonplanten sterker
ontwikkeld pallisadeparenchym, soms aan beide zijden; cuticula en celwanden dikker en
stomata kleiner en talrijker
-zonplanten die in schaduw ontwikkelen hebben zwak ontwikkeld wortelstelsel; wel veel
strekkingsgroei
-voorjaarsplanten meestal zonpl.; ontwikkelen vroeg om lage lichtintensiteiten te vermijden
-schaduwplanten ontwikkelen zich later; tolereren lage lichtintensiteit
-vele schaduwplanten uit bossen zijn immergroen en kunnen tot herfst en soms zelfs tot in
zachte winters een beetje fotosynthetiseren
-klim- en slingerplanten kunnen dankzij groeiwijze ontwikkelen in bovenste zones van
vegetatie (sterk vertegenwoordigd in tropische regenwouden)
-slingerplanten = stengel die schroefvormig groeit rond andere stengel of steun
 circumnutatie = al van kiemplant begint stengel cirkelvormig te bewegen
-klimplanten = stengel vastgehecht aan steun met haren op stengel, stekels, dorens,
bijwortels, ranken (= draadvormige organen die rond steun groeien en zo stengels
vasthechten; kunnen homoloog zijn met verschillende organen), takranken (vormt
hechtschijven waarmee planten zich aan steun vasthechten) of bladranken
(ook andere organen kunnen rond steun winden (bv bijwortels bij tropische lianen))
-epifyten = groeien op andere planten zonder te parasiteren; kunnen ook op andere substraten
voorkomen; xerofytische kenmerken door moeilijke wateropname
=> sommige platen vormen met bladrozet citern = container die water verzamelt
=> veel epifyten hebben luchtwortels met velamen
aanpassingen met betrekking tot voedingswijze:
halofyten (zoutplanten):
= planten die kunnen groeien op bodems met hoog zoutgehalte
-zoutbodems te vinden op volgende plaatsen:
*aan kusten; slikken = als zeewater land regelmatig overspoelt door getijden; schorren = als
land regelmatig overspoeld wordt bij springtij
*rond monding rivieren waar brakwater oevers overspoelt
*rond binnenmeren of –zeeën (hebben soms hoger zoutgehalte dan zee)
*in de nabijheid van uitgedroogde/uitdrogende meren
*in droge gebieden met hoge grondwaterstand (opstijgend water neemt zouten mee die na
verdamping aan bodemopp achterblijven)
-planten in zoutmileus hebben te kampen met:
*water zal osmotisch onttrokken worden door hoge zoutconcentraties en wateropname wordt
bemoeilijkt
*toxische werking van Na+ en Cl- -ionen; veroorzaakt zwelling van cytoplasma waardoor
cellen afsterven
-halofyten nemen veel NaCl op omdat concentratie in plant dan hoger wordt dan bodem
(wordt in vacuole opgestapeld zodat andere structuren niet beschadigd worden); om osmotisch
evenwicht te bekomen in cytoplasma kleine org moleculen opgestapeld (proline bij hogere
planten, soms glycine-betaïne, mannitol of glycerol)
-halofyten kunnen meestal ook groeien op normale bodems
-veel halofyten ook zoutklieren waarmee ze door excretie hun inwendige zoutconc kunnen
regelen; bij andere soorten sterven oude bladeren met hoge zoutconc vroegtijdig af; bij
sommige soorten zout opgeslagen in epidermisharen die dan afsterven
-halofyten hebben xerofytische kenmerken doordat ze te maken hebben met waterschaarste
-zouttolerantie terug te vinden bij veel taxonomische groepen=> vermoedelijk is zouttolerantie
polyfyletisch, dus meerdere malen ontstaan
parasieten:
-hemiparasieten (halfparasieten) = autotrofe planten die dmv haustoriën (=zuigwortels) in
gastheer dringen tot in xyleem; vooral water en anorg zouten onttrokken; sluiten huidmondjes
niet, dus veel transpiratie wat last is voor gastheerplant
-holoparasieten = niet-groene parasieten; meestal in verbinding met floëem van gastheer en
verbruiken zijn org stoffen
insectivore planten:
-sommige planten kunnen insecten of andere kleine dieren vangen en verteren dankrij
proteolytische enzymen
-vaak op voedselarme bodems en zwak ontwikkeld wortelstelsel
-door insectenvangst en –vertering kunnen ze N-verbindingen en andere nutriënten opnemen
-groeien trager als ze geen insecten kunnen vangen
-enkele voorbeelden:
*drosera (zonnedauw): bladeren hebben klierharen die kleverig vocht afscheiden dat insect
vasthoudt
*ultricularia (blaasjeskruid): leeft in water; bezit blaasjes met klep, omgeven door haren; als
dier blaasje aanraakt open klep en wordt dier naar binnen bezogen
*dionaea (venus’ vliegenval): twee bladhelften met tanden bezet aan rand; bij aanraken van
tastharen op binnenkant bladeren binnen bepaald tijdsinterval sluiten bladeren zich en is het
insect gevangen; door secretieproducten wordt insect verteerd
*nepenthes (bekerplant): tropische plant; bladschijf omgevormd door beker met deksel; beker
heeft gladde wand en onderaan vloeistof; insecten worden door nectar gelokt, vallen in beker,
verdrinken en worden dan verteerd; fotosynthese wordt overgenomen door verbrede
bladschede
-domatia = als plant structuren vormt die door mieren, mijten of bacteriën als woning worden
gebruikt; vaak grote vormverscheidenheid
- soms vormen planten soort korf met speciaal gemodificeerde bladeren of aan worteltop van
luchtwortels waarin org afval wordt verzameld dat naar beneden valt; in deze korfjes kunnen
bijwortels groeien die voedingsstoffen opnemen uit afval; soms groeien er epifyten in deze
korfjes
mimicry:
= gelijkenis van een plantensoort op een andere soort, dier, dierlijk weefsel of zelfs niet
levende materie.
-dieren worden door deze camouflage misleid
-vaak toegepast om bestuivers te zoeken (schijnhelmknoppen of glinsterende schijnnectariën)
- aizoaceae lijkt op steentje, ontsnapt in droge gebieden zo aan predatie
-ook vegetatieve gelijkenis tussen brandnetels en dovenetels (voordeel voor dovenetel)