University of Groningen Photoreceptor optics and neural

University of Groningen
Photoreceptor optics and neural microcircuitry in the insect eye
van Hateren, Johannes
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
1987
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
van Hateren, J. H. (1987). Photoreceptor optics and neural microcircuitry in the insect eye s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 18-07-2017
SAMENVATTING
Fotoreceptor-optica
en neurale
microcircuits
in het insektenoog
Het gezichtsvermogen is een van de belangrijkste zintuigen van mens
en dier, en het is dan ook geen wonder dat het bij veel dieren uitstekend ontwikkeld is. Op het eerste gezicht lijkt het vermogen om te zien
niets bijzonders, maar dat komt doordat onze hersenen die taak schijnbaar moeiteloos verrichten. Dat het niet zo eenvoudig is zinvolle informatie uit optische beelden te verkrijgen, blijkt als we dat bi.ivoorbeeld
met behulp van een computer proberen te doen. De visuele hersenen
van mens en dier zlin hierbij veruit superieur.
De onderzoeker kan in principe kiezen uit een groot aantal mogelijke soorten proefdieren. De mens als proefobject ligt voor de hand,
omdat bi.i hem vele van de interessantste aspecten van het zien ver
ontwikkeld z\in. Bij de mens zUn echter maar een beperkt aantal
experimenten ethisch toelaatbaar: psychologische of psychofysische
experimenten wel, experimenten met behulp van micro-elektrodes bijvoorbeeld niet. Verder weten we dat het menselijk visueel systeem zeer
ingewikkeld is, wat de analyse van dit systeem er niet eenvoudiger op
maakt.
Veel onderzoekers richten zich daarom op proefdieren met eenvoudiger hersenen. Zo bestudeert een betrekkelijk grote groep onderzoekers de samengestelde facetogen van insecten, met name die van de
bij, vlieg, sprinkhaan, vlinder en libelle. Experimenten aan insecten
zijn ethisch aanvaardbaarder dan die aan hogere zoogdieren, en hun
hersenen z\in eenvoudiger, hoewel nog steeds erg ingewikkeld. Ter
vergeli.iking: de mens bezit ongeveer 1012 zenuwcellen, de huisvlieg
ongeveer 3.105. De zeer regelmatige bouw van vele insectenogen vergemakkelijkt experimenten bovendien zeer. Een nadeel is uiteraard dat
resultaten verkregen bij insecten niet zonder meer tot conclusies leiden
over andere visuele systemen, zoals dat van de mens. In de praktijk
blijkt echter vaak dat de visuele systemen van zeer verschillende
dÍeren toch volgens identieke principes zijn opgebouwd. Bovendien blijkt
inzicht in de werking van eenvoudiger systemen van grote waarde voor
het begri.ipen van ingewikkelder systemen.
De meeste experimenten in dit proefschrift zijn verricht aan vliegen
(Calliphora erythrocephala, de blauwe vleesvlieg), maar ook enkele aan
vlinders (Goneopteryx rhamni, het geeltje). Allereerst werd de optica
van deze ogen bestudeerd, met name de manier waarop facetlens en
fotoreceptor optisch samenwerken. Deze componenten bepalen samen belangrijke eigenschappen van het oog, zoals lichtgevoeligheid en ge-
102
zichtsscherpte. De fotoreceptor van vliegen en vlinders is een staafvormige structuur die als lichtgeleider werkt, vergelijkbaar met de
staafjes en kegeltjes in het menselijk oog. De eigenschappen van dit
systeem van lens en lichtgeleider werden met zowel optische als
elektrofysiologische methoden bepaald. Deze metingen zijn zeer goed te
begrijpen met behulp van een theoretisch model dat van golfgeleidertheorie gebruik maakt.
'
.!
De fotoreceptor bevat lichtgevoelig visueel pigment, dat het in, gevangen licht absorbeert en dat vervolgens via een keten van biochemische processen een elektrische spanning in de visuele zintuigcel
veroorzaakt. Deze elektrische spanning wordt via een uitloper van de
\zintuigcel
doorgegeven aan zenuwcellen <lie in een dunne laag, de
lamJna, pal achter de zintuigcellen liggenj Deze zenuwcellen verwerken
de verkregen in?ormaïie, áeíen deze op hun beurt weer aan andere
zenuwcellen door, enzovoorts. Het tweede deel van het proefschrift gaat
I
I
I
t'
enerz\jds in op enkele aspecten van het transport van het signaal van
zintuigcel naar laminacel, en anderzi.ids op de wijze waarop deze
laminacellen de informatie verwerken.
Voor het bestuderen van het signaaltransport van zintuigcel naar
laminacel werd gebruik gemaakt van een nieuw ontwikkelde methode
van microstimulatie, die het mogelUk maakt alle zintuigcellen van het
oog individueel te stimuleren. De (intracellulaire) metingen zijn goed te
verklaren met behulp van een theoretisch model op basis van kabeltheorie, de theorie die het transport van elektrische signalen in
zenuwcellen beschrijft. Hiervoor werd een efficiënt algorithme ontwikkeld.
De wilze waarop de signalen door de laminacellen worden verwerkt
is nog verre van opgehelderd, Dit is dan ook een gebied waarop veel
onderzoekers op het moment aktief z(jn. In het proefschrift komt een
experiment aan de orde dat pas met de bovengenoemde methode van
microstimulatie mogelijk werd: het testen van de theorie van neurale
superpositie in het vliegeoog. Neurale superpositie houdt in dat meerdere zintuigcellen dezelfde kijkrichting hebben, terwijl ze achter verschillende facetlenzen zitten, en dat hun elektrische signalen vervolgens in de laminacellen worden opgeteld (gesuperponeerd). Uit de experimenten blijkt dat neurale superpositie inderdaad optreedt, en wel
bij lage lichtlntensiteiten, maar bij hogere intensiteiten niet.
,-*:
'i '/
103