Van Rossums rode haring

VA N RO S S U M S RO D E H A R I N G
Arno Wouters – 20 februari 2013
http://korthof.blogspot.nl/2013/02/van-rossums-rode-haring.html
Joris van Rossum betoogt in het proefschrift1 waarop hij in december vorig jaar aan de VU
promoveerde bij de faculteit wijsbegeerte dat “the theory of natural selection” ontoereikend
(“insufficient”) is, ‘ontoereikend’ in de zin dat deze theorie niet alle biologische verschijnselen kan
verklaren. Van Rossum pretendeert een nieuw en fundamenteel probleem m.b.t. het ontstaan van
seksuele voortplanting naar voren te brengen: de “theorie van natuurlijke selectie” zou het bestaan van
seksuele voortplanting veronderstellen en het ontstaan daarvan dus niet kunnen verklaren. In deze
gastbijdrage laat ik zien dat Van Rossums argumentatie berust op een opeenstapeling van
fundamentele misvattingen betreffende de evolutiebiologie. Tevens zal blijken dat de verklaring van het
ontstaan van seksuele voortplanting irrelevant is voor het punt dat Van Rossum wil maken.
Wat Van Rossum bedoelt met de “theorie van natuurlijke selectie” is niet helemaal duidelijk. Hij
gebruikt de uitdrukking vanaf de eerste pagina, maar pas op p. 22 staat iets wat als definitie bedoeld
zou kunnen zijn:
The theory of natural selection holds that through natural selection, sexual selection
and genetic drift, organisms were designed in an evolutionary process of adaptation,
and that this process furnishes an explanation for the design of all biological
phenomena.
De theorie van natuurlijke selectie wordt hier dus opgevat als de stelling dat alle biologische
verschijnselen te verklaren zouden zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic
drift. Van Rossum vergeet zijn bewering dat deze theorie onder evolutiebiologen algemeen gangbaar is
van bewijsmateriaal te voorzien. Dat zou hem ook niet gelukt zijn: er is geen enkele bioloog die meent
dat er ook maar één verschijnsel (biologisch of niet) uitsluitend op basis van deze drie processen te
verklaren is. De beschikbare variatie (of het ontbreken daarvan), de onderliggende genetica en de
structuur van de populatie spelen immers impliciet of expliciet een rol in elke evolutionaire verklaring.
Op de meeste plaatsen lijkt Van Rossum met de uitdrukking “theorie van natuurlijke selectie”
echter te doelen op verklaringen die zich baseren op het principe van natuurlijke selectie. In de rest
van het stuk ga ik er vanuit dat dit is wat hij met die uitdrukking bedoelt. Het zou ook erg raar zijn om
Van Rossums stelling dat de theorie van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren
te lezen als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke
selectie, seksuele selectie en genetic drift kan niet alle biologische verschijnselen verklaren’, inplaats van
als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke selectie,
seksuele selectie en genetic drift is niet houdbaar.’
De opvallendste misvatting in Van Rossums proefschrift is het idee dat natuurlijke selectie slechts
optreedt bij entiteiten die naar voortplanting streven en om de beperkte bronnen die voortplanting
mogelijk maken concurreren (zie bijv. figuur 2 op p. 45).
Joris P. van Rossum On Sexual Reproduction as a New Critique of the Theory of Natural Selection. PhD thesis, Department of
Philosophy, Vrije Universiteit, Amsterdam, 11 December 2012.
1
– 1–
Hoewel het principe van natuurlijke selectie een belangrijk rol speelt in Van Rossums proefschrift
wordt het niet expliciet gedefinieerd. Van Rossum geeft bovendien geen argument voor zijn bewering
dat dit principe seksuele voortplanting veronderstelt. Twee ernstige tekortkomingen.
Er is dan ook geen enkele grond voor de stelling dat het principe van natuurlijke selectie seksuele
voortplanting veronderstelt. Zoals ieder leerboek in de evolutiebiologie duidelijk maakt, stelt het
principe van natuurlijke selectie dat in een populatie van zich voortplantende individuen waarin (1) de
individuen van een generatie onderling verschillen met betrekking tot een bepaald kenmerk (variatie),
(2) er in de omgeving waarin die populatie leeft een consistente relatie is tussen dat kenmerk en de
voortplantingscapaciteit (fitnessverschillen), en (3) er in die populatie een consistente relatie is tussen
het kenmerk van de ouder en het kenmerk van de nakomeling (erfelijkheid), de frequentieverdeling
van dat kenmerk van generatie op generatie verandert in de richting van het kenmerk dat correleert
met de meeste voortplantingscapaciteit.
Het betreft een statistisch beginsel, van toepassing op alle entiteiten die aan de voorwaarden
(variatie, fitnessverschillen en erfelijkheid) voldoen. Dat natuurlijke selectie voortplanting veronderstelt
is geenszins een nieuwe bevinding. Zonder voortplanting immers geen erfelijkheid. Het begrip
voortplanting moet daarbij zeer ruim genomen worden: elk proces waarin er een gelijkenis gecreëerd
wordt tussen de kenmerken van een entiteit op een zeker tijdstip en een andere entiteit op een
eerder tijdstip kan als voortplantingsproces gelden, ook bijvoorbeeld het kopiëren van schilderijen of
het leren van een taal (zie bijvoorbeeld Language, Thought and Other Biological Categories (1986) van
de filosoof Ruth Millikan - een boek waar je als je een filosofisch proefschrift over natuurlijke selectie
wilt schrijven toch echt van op de hoogte hoort te zijn). Het principe van natuurlijke selectie
veronderstelt dus, anders dan Van Rossum beweert noch seksuele voortplanting, noch entiteiten die
streven naar zelfbehoud en voortplanting: het feitelijk plaatsvinden van een voortplantingsproces (in
deze zeer ruime zin) volstaat
Evenmin veronderstelt het beginsel van natuurlijke selectie het bestaan van concurrentie:
consistente fitness verschillen volstaan. Die kunnen door concurrentie ontstaan, maar ook door,
bijvoorbeeld, verschillen in efficiëntie. Stel je hebt een populatie van zich ongeslachtelijk
voortplantende organismen in een situatie waarin voldoende voedsel, ruimte etc. is. Er zijn twee
varianten, die gemiddeld even lang leven. De ene variant haalt meer energie uit hetzelfde voedsel als
de andere variant, is daardoor iets sneller volwassen en krijgt als gevolg daarvan gemiddeld 1
nakomeling meer. In dat geval zal het aandeel van die variant in de populatie toenemen, hoewel er
geen concurrentie optreed.
Om te bewijzen dat het principe van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren
zou een overtuigende analyse waaruit blijkt dit principe seksuele voortplanting veronderstelt volstaan.
Toch is Van Rossum na de (ongemotiveerde en onterechte) constatering dat het principe van
natuurlijke selectie, seksuele voortplanting veronderstelt niet klaar met zijn argument. Dat komt omdat
er volgens hem twee “interpretaties” of “versies” zijn van het beginsel van natuurlijke selectie, elk met
hun eigen veronderstellingen. De ene interpretatie werd volgens Van Rossum door Darwin
ontwikkeld, de andere door Dawkins. De versie van Dawkins zou anders dan die van Darwin geen
seksuele voortplanting veronderstellen.
In werkelijkheid betreft het verschil echter niet het principe en haar veronderstellingen maar de
entiteiten waarop het principe van toepassing is: organismen resp. genen. Omdat Van Rossum echter
meent dat Dawkins een interpretatie van het principe van natuurlijke selectie ontwikkeld heeft die
geen seksuele voortplanting veronderstelt, probeert hij te beargumenteren dat ook deze “versie”
seksuele voortplanting niet kan verklaren. Zijn argument komt er op neer dat dit gewijzigde beginsel
– 2–
uitsluitend eigenschappen van de genen (stukjes DNA die tijdens het voortplantingsproces van ouder
op kind worden overgedragen) kan verklaren. De redenering die tot deze conclusie leidt, blinkt niet uit
door helderheid (p. 69):
When we conclude that the gene is unit of selection, this means that the process of
adaptation always takes place on the level of the gene, and that adaptations are
expressions of DNA which are always part of the gene and evolve for its benefit. It is
on the level of the gene that we can account for design though the evolutionary
process of adaptation. But the fundamental implication of this is that the gene as unit of
selection has no explanatory relation with the sexually reproducing organism. With
genes as unit of selection, natural selection can exclusively account for the specific
constitution of these genes themselves, and can only account for adaptations that are
phenotypic expression of part of those genes. Consequently, with genes as unit of
selection, no account can be given for the design of anything that is the expression of
DNA that exceeds the level of the gene — cells, organs, macroscopic structures, let
alone the organism itself — all these fall outside of the explanatory potential of natural
selection.
Kromme zinnen, ontbrekende lidwoorden, onduidelijkheden in de verwijzing van woorden als ‘we,’
‘this’ en ‘which,‘ onduidelijke of onjuiste verbindingswoorden, verkeerd gebruikte leestekens,
onduidelijkheden in de logica en een typefout — het wordt de lezer niet gemakkelijk gemaakt.
De belangrijkste onduidelijkheid: waarom zou uit de aanname dat natuurlijke selectie slechts
eigenschappen kan verklaren die de expressie zijn van de genen, volgen dat het principe van
natuurlijke selectie niets kan verklaren dat boven de genen uitgaat? De genen beïnvloeden toch niet
alleen hun eigen constitutie maar ook allerlei andere eigenschappen van het organisme?
Dit laatste lijkt echter precies het punt te zijn waar het Van Rossum om gaat: voordat de genen
het organisme kunnen beïnvloeden, moet er wel een organisme zijn. Voordat genen die in een
organisme ingekapseld zijn, zich over de wereld kunnen verspreiden, moeten die organismen
bovendien bereid en instaat zijn zich voort te planten. Daar het ontstaan van dergelijke organismen
niet op basis van fysische en chemische eigenschappen te verklaren zou zijn, moet de “theorie van
natuurlijke selectie,” om volledig te zijn, verklaren hoe uit de eerste genen (volgens van Rossum
zouden dat in de oersoep zwevende zich zelfstandig replicerende stukjes DNA zijn) zich seksueel
voortplantende organismen kunnen ontstaan. Daar een dergelijke inkapseling de reproductie van die
oergenen niet ten goede zou komen, kan de “theorie van natuurlijke selectie” het ontstaan van zich
seksueel voortplantende organismen niet verklaren en is dus onvolledig. Zo ongeveer verloopt, naar ik
de indruk heb, Van Rossums argument.
Om het probleem van deze redenering te zien is het van belang in de gaten te houden dat het bij
natuurlijke selectie altijd gaat om verschillen in fitness tussen de in een populatie aanwezige varianten.
Een nieuw type organisme krijgt in het selectieproces de overhand als dit type organisme meer
nakomelingen produceert dan de andere gelijktijdig in de populatie aanwezige typen organisme (z’n
directe voorgangers). Hoe dit nieuwe type zich zou gedragen ten aanzien van niet meer aanwezige
voor-voorgangers is dus niet van belang. Van Rossums bezwaar dat het voor de eerste onafhankelijke
replicators geen voordelen biedt om zich in seksueel reproducerende organismen in te kapselen is
daarom alleen van toepassing als de overgang van de eerste onafhankelijke replicators (de zich
replicerende entiteiten waarmee het evolutieproces ooit begon) naar seksueel reproducerende
organismen in één stap plaats gevonden heeft. Indien deze overgang, zoals doorgaans aangenomen
wordt, in een aantal stappen plaats vond (als zich bijvoorbeeld uit de eerste replicators eerst
– 3–
aseksueel voortplantende organismen gevormd hebben) is de vraag of die overgang in z’n geheel
voordeel oplevert irrelevant. Het gaat om de voordelen van elke stap afzonderlijk.
Voor zover ik weet stellen evolutiebiologen zich de weg van de eerste onafhankelijke replicators
naar zich seksueel voortplantende organismen ongeveer als volgt voor: onafhankelijke replicators →
aseksueel voortplantende prokaryoten (de eerste organismen) → aseksueel voortplantende protoeukaryoten → seksueel voortplantende eukaryoten. Als zij gelijk hebben (Van Rossum geeft geen
argument tegen deze opvatting) is het nieuwe probleem van seksuele voortplanting dat Van Rossum
meent te signaleren (nl. wat is het voordeel van de overgang van onafhankelijke replicators naar
seksueel reproducerende organismen?) niet meer dan een schijnprobleem. Het werkelijke probleem
van het ontstaan van seksuele voortplanting is het probleem hoe uit aseksuele proto-eukaryoten
seksuele eukaryoten geëvolueerd kunnen zijn. Voor Van Rossums stelling dat de “theorie van
natuurlijke selectie” ontoereikend is, lijkt echter vooral de vraag van belang hoe uit de eerste
onafhankelijke replicators aseksuele prokaryoten ontstaan kunnen zijn. Dit probleem is niet nieuw (ik
kom er zo op terug) en heeft niets van doen met het ontstaan van seksuele voortplanting. Terwijl Van
Rossum een heel hoofdstuk besteedt aan de hem bekende verklaringen van het ontstaan en (vooral)
de handhaving van seksuele voortplanting (problemen die, zoals ik zojuist uitgelegd heb, irrelevant zijn)
gaat hij echter nergens in op de voorgestelde oplossingen voor het probleem van het ontstaan van de
eerste organismen. Een ernstige omissie.
Als Van Rossum zich in het probleem van het ontstaan van prokaryoten verdiept had, zou hij
wellicht ontdekt hebben dan er nog wat meer bezwaren aan zijn redenering kleven. Van Rossum laat
het evolutieproces beginnen bij zich zelfstandig replicerende stukjes DNA. Hij ontleent dit idee aan
een populair-wetenschappelijk boek van Dawkins, waarin deze betoogt dat in de biologische evolutie
de genen de enige replicators zijn en daarmee de eenheden van selectie. Echter, uit de stelling dat de
genen de eenheid van selectie vormen, volgt geenszins dat het evolutieproces begonnen moet zijn
met vrij in de oersoep zwevende genen. Evenmin volgt uit die stelling in combinatie met de observatie
dat de genen van de eukaryoten en een groot deel van de prokaryoten uit DNA bestaan dat de
eerste replicators uit zelfstandig replicerende stukjes DNA bestonden.
In feite is er geen enkele grond voor die veronderstelling. Integendeel, er is een belangrijk
argument tegen deze opvatting: DNA kan zich helemaal niet zelfstandig repliceren. Daar is een hele
batterij aan eiwitten voor nodig. Het probleem van het ontstaan van organismen is dus het probleem
hoe de eerste organismen konden ontstaan uit combinaties van DNA en eiwitten. Voor volledigheid in
Van Rossums zin moet het bovendien mogelijk zijn het ontstaan van die combinaties te verklaren,
hetzij rechtstreeks uit de fysische en chemische eigenschappen van DNA en eiwitten, hetzij op basis
van natuurlijke selectie beginnende bij entiteiten wier ontstaan volledig op basis van fysische en
chemische eigenschappen te verklaren zou zijn.
Geen van deze problemen is nieuw en Van Rossum draagt geen redenen aan voor de
veronderstelling dat deze problemen principieel onoplosbaar zijn. Voor beide problemen zijn
oplossingen voorgesteld. Het probleem hoe samenwerking tussen zelfstandige replicators onstaan
kan, bijvoorbeeld, werd in 1971 in exacte vorm gegoten door Manfred Eigen. Eigen laat vervolgens
zien hoe toevallige functionele interactie tussen naburige replicators tot zich replicerende functionele
combinaties van replicators (zgn. hypercyles) kan leiden. Eörs Szathmáry’s ‘stochastic replicator model’
uit 1986 verklaart hoe zich binnen gecompartimentaliseerde hypercyles specialisatie kan ontwikkelen,
waarbij het niet langer zo is dat alle replicators zichzelf reproduceren en er bovendien componenten
in het reproductieproces betrokken kunnen raken die zelf geen replicator zijn (denk bijvoorbeeld aan
een systeem met 2 typen replicators, waarbij het ene type zorg draagt voor de replicatie van alle
replicators, terwijl de replicators van het andere type een eiwit produceren dat dit proces versnelt).
– 4–
RNA gooit hoge ogen als mogelijke eerste replicator, maar er zijn ook andere kandidaten: eenvoudiger
nucleïnezuren en kleimoleculen. Is er eenmaal zo’n zich replicerend systeem gevormd dan kan
natuurlijke selectie leiden tot vervanging van de replicator: RNA kan de plaats innemen van klei of
simpeler nucleïnezuren, DNA dat van RNA. Van Rossum had ter onderbouwing van zijn stelling dat
het ontstaan van organismen niet volledig verklaard kan worden door “de theorie van natuurlijke
selectie” zijn pijlen op dit soort modellen moeten richten, inplaats van op de modellen die het
ontstaan en handhaving van seksuele reproductie verklaren.
In een opiniestuk in Bionieuws (2 februari 2013) wijst een viertal evolutiebiologen Van Rossums
bewering dat de evolutietheorie seksuele voortplanting niet kan verklaren als misvatting van de hand.
Van Rossum is niet onder de indruk van deze kritiek. In een reactie in Ad Valvas, (6 februari 2013), die
ook in Bionieuws (16 februari 2013) gepubliceerd werd, zegt hij dat genoemde evolutiebiologen het
fundamentele probleem waar hij op wijst negeren. Daar heeft hij in zekere zin gelijk in: zij gaan niet in
op het enige probleem dat (zoals ik hierboven heb laten zien) indien onoplosbaar werkelijk van belang
zou zijn voor Van Rossums stelling dat “de theorie van natuurlijke selectie” niet volledig is, nl. het
probleem van het ontstaan van aseksueel reproducerende prokaryoten. Ironisch genoeg besteedt ook
Van Rossum zelf geen letter aan dit probleem. Wel besteedt hij nogal wat aandacht aan een probleem
waarin hij naar eigen zeggen niet in geïnteresseerd is (nl. de handhaving van geslachtelijke
voortplanting) en beweert hij herhaaldelijk dat alle hem bekende pogingen om dit probleem en het
probleem van de oorsprong van seksuele voortplanting (waarvan hij zegt dat hij daar wel in
geïnteresseerd is) falen. Zijn argumentatie voor de stelling dat een bepaald model faalt beperkt zich in
cruciale gevallen tot de bewering dat niet alle biologen het er over eens zijn. Ook beweert hij meer
dan eens dat het probleem dat hij meent te signaleren (hoe zijn uit de eerste zelfstandige replicators
zich seksueel voortplantende organismen ontstaan?) ten grondslag ligt aan de veronderstelde onmacht
het ontstaan en de handhaving van seksuele voortplanting te verklaren, zonder ook maar een poging
te doen verband te leggen tussen het door hem gesignaleerde probleem en het vermeende falen. De
kritiek van de evolutiebiologen is dus, ondanks dat zij niet ingaan op het probleem waar het werkelijk
om gaat uitermate relevant.
Kun u het nog volgen? Ik wel, maar dat heeft me heel wat moeite gekost. Op geen enkel punt in
het proefschrift maakt Van Rossum de structuur van zijn argumentatie duidelijk. Van filosofiestudenten
zou een dergelijke tekortkoming al in hun bachelorscriptie niet meer geaccepteerd worden.
(Met dank aan Gerdien de Jong, die mij op dit proefschrift attendeerde en mij aanmoedigde dit
commentaar te schrijven en te publiceren)
Arno Wouters studeerde biologie in Wageningen en filosofie in Groningen. Hij promoveerde in 1998 aan de Universiteit
Utrecht en specialiseerde zich achtereenvolgens in de filosofie van de biologie en de handelingsfilosofie. Hij publiceerde
o.a. over verklaringen en functiebegrippen in de biologie en over vrije wil en verantwoordelijkheid in het licht van sociaalpsychologisch, neuro-wetenschappelijk en evolutie-biologisch onderzoek.
– 5–