Chapter 12
advertisement
Cambrian explosion Burgess Shale Het Cambrium Eon Phanerozoïcum Proterozoïcum Sponzen en kwallen Era Periode Perm 251,0 – 299,0 Carboon 299,0 – 359,2 Devoon 359,2 – 416,0 Siluur 416,0 – 443,7 Ordovicium 443,7 – 488,3 Cambrium 488,3 - 542,0 Ediacarium 630 – 542 Cryogenium 850 – 630 Tonium 1000 – 850 Paleozoïcum Neoproterozoïcum Ouderdom Ma Cambrian explosion supercontinent Pannotia Avalonia Het Cambrium • 1835 door Adam Sedgwick Wales: Cambria • 1e keer goede fossielen (verharde schaal) • het eerst sporenfossielen: ? – trilobiet Trichophycus pedum Reden Cambrian explosion ? • simpele organismen in Ediacarium grote verschillen in bouwplannen in Cambrium – voor Ediacarium: geen skelet lage kans fossiliseren – Ontstaan van harde lichaamsdelen snel ontstaan – periodes van massaal uitsterven • grote diversiteit aan habitat vrij Reden Cambrian explosion ? • Cambrische fauna – Trilobieten – Brachiopoden – echinodermen (stekelhuidigen) (ossicula) – sponzen (spicula) • bevatten elk delen die gemakkelijk kunnen fossiliseren. Burgess Shale • Canada – Rocky Mountains • Yoho National Park Burgess Shale • Halverwege Mount Field in de Stephenson formatie Burgess Shale Toevallig door Charles Doolittle Walcott (1850-1927) ontdekt in 1909 struikelde over een stuk schalie met perfect geconserveerde trilobiet Het volgend veldseizoen gaat Walcott met zijn twee zoons en een aantal helpers terug. ontdekken de 1 m dikke laag waar het fossiel uit afkomstig is tussen 1910 en 1917 40-50.000 stuks verzameld 150 species, die tot 119 genera behoren Burgess Shale Uitzonderlijk goed bewaarde fossiele laag zelfs de zachte delen hierdoor vele verschillende bouwplannen te herkennen. Bewaard omwille van: reeks aardverschuivingen. voornamelijk de bodembewonende organismen bedolven onder een fijne modder laag meegesleept naar een grotere diepte geen zuurstof geen aaseters uitstekende omstandigheden voor fossilisatie Burgess Shale Type voorbeeld: verzameling van ongeveer 73300 exemplaren uit een Phyllopoden bed uit de Stephen Formatie in Brits Columbia. - fauna 120 genera, 12 grote groepen: - flora rode en groene algen, cyanobacteriën en acritarchen Burgess Shale Burgess Shale Predatoren speelden in deze periode ook een grote rol. 13% van de genera 7% van de individuen 30% van de biomassa In het algemeen worden predatoren niet of zeer slecht bewaard hun aanwezigheid in de Burgess Shale is een bevestiging dat het afwezig zijn van roofdieren in andere lagen een artifact is. ???? ???? ???? ???? ???? Naraoia • 2 a 4 cm • Burgess Shale • Maotianshan shale (China) • Schild – twee regio’s – niet uit calciumcarbonaat (trilobieten) Naraoia • blind • Bij crustacea – verschil trilobieten groot • Toch trilobieten (schild doorsnijden) – poten en kieuwen Amiskwia • Invertebraat • 5 specimens – Zeldzaam – “bewaarbaarheid” – gedrag Amiskwia • • • • • 25mm groot twee tentakels 4 hersenganglions Mond morfologie vrij zwemmende, energetische • 3 buccal spines (mondstekels) chaetognatha (pijlwormen) • geen rasp-stekels en tanden nemertea (snoerwormen) • 2 tentakels ipv 1 (zoals nemertea) enkele soort, unknown phylum Wiwaxia • 7cm • soort schelp – sclerites (schaal-achtige platen) – Chitine – bescherming. • grazers Wiwaxia • taxonomie ??? • in moderne lijnen of niet • Ofwel Annelida – Maar: sclerites niet homoloog met cuticula van annelida • ofwel Molluscen. Marella • • • • 15000 exemparen eerste fossiel Charles Walcott lace crab ("veterkrab") vreemde trilobiet Blackmore Whittington niet in bekende klassen van geleedpotigen • primitieve geleedpotige gemeenschappelijke voorouder met de moderne geleedpotigen Marella • 2 tot 25 millimeter • kopschild twee paar achterwaarts gerichte stekels • twee paar antennes • lichaam 24-26 segmenten – twee paar aanhangsels • Onderste: lopen • Bovenste: kieuw Opabinia • • • • • • Burgess shale + Maotianshan shales (China) goed bestudeerd past niet in de bekende phyla 4 a 7 cm gepaarde kieuwen Exoskelet • 5 ogen zicht 360° • proboscis-achtige buis + grijpklauw – prooi naar mond – zand opwoelen wormen • jagen: zeebodem + zwemmen Opabinia • Crustacea • Blackmore Whittington geen poten niet bij Arthropoden • Voorouder van – Annalida – Arthropoda • Andere trilobieten. Laggania spons/zeekomkommer Anomalocaris garnaal Peytoia kwal De echte Anomalocaris Odontogriphus voorouder mollusken? Pikaia voorouder chordata? Hallucigenia Hallucigenia Aysheaia • Morfologische dispariteit – grote variaties in bouwplan • Morfologische diversiteit – kleine variaties binnenin een basis bouwplan of biologische vorm Ik zeg dat er in het Cambrium geen grotere dispariteit was in vergelijking met nu. Het debat Derek Briggs En ik zeg dat er wel een grotere dispariteit was. Stephen J. Gould Het debat • focus bij Arthropoda – belangrijkste groep in de Burgess Shale • aantal genera en individuen – complex genoeg – voldoende kenmerken voor vergelijking met levende Extra bouwplannen? • Oersegment Arthropoda – 2 paar ledematen – Bovenste:kieuw – Onderste: lopen – Soms 1 paar afwezig – functie veranderd antennes, vleugels of monddelen • Vele Cambrische arthropoda kunnen niet binnen de 4 hedendaags erkende groepen: – – – – Trilobieten Crustacea Helicerata Uniramia ???? Extra bouwplannen? • 4 bouwplannen • nog twintigtal extra ??? • Dit is fout Bewijs 1 • Studie – 25 Cambrische – 21 recente • Zwart = Cambrisch • Wit = recent • dispariteit nu = dispariteit Cambrium Morfospace ? • • • • • • Ik Mijn kloon Tweelingsbroer Tweelingszus Broer Neefje Bewijs 2 • Rood = recent Stephen Jay Gould De analyse van de 25 cambrische en 21 hedendaagse taxa is fout. enkel de goed bewaarde vertegenwoordigers genomen bias: niet alle vreemde groepen genomen hedendaagse groep enkel 1 individu per klasse of subklasse bias: reeks samenhangende morfologische designs. Random staalname zou niet 1 individu per (sub)klasse bevatten maar meerdere/geen vertegenwoordigers per klasse. Bias geeft een lagere dispariteit voor de cambrische en hogere dispariteit voor de hedendaagse Arthropoda Aantal veranderingen van de voorouder tot Cambrische en hedendaagse taxa Cambrische 32.4 veranderingen in paar miljoen jaar hedendaagse 27.2 veranderingen in 500 miljoen jaar ? Stephen Jay Gould We kunnen de meeste niet samen groeperen zo vreemd dat ze wel een nieuwe hoge taxonomische rang moeten krijgen. Fout te zeggen dat cladistische analyse een even grote dispariteit ondersteund Cladisme om evolutie te beschrijven (aftakkingsvolgorde) ≠ dispariteit enkel te gebruiken om verwantschap aan te tonen Lage consistentie index (0,384) vele kenmerken stellen homoplasie of omkeringen voor groepen die men wilt samentrekken horen niet samen Stephen Jay Gould Wel juist om de kenmerken waarvan het belang geweten is te gebruiken. zou niet zo zijn als labiliteit was blijven bestaan deze kenmerken waren bij alle Cambrische Arthropoda even labiel De grote variatie aan bouwplannen in het Cambrium allemaal oplossingen voor de problemen van morfogenese dus elk even goed meeste oplossingen zijn echter verloren gegaan. De wereld zag dus een snelle explosie in diversiteit later verloren gegaan overlevende vormen zijn gestabiliseerd patroon formatie, differentiatie, Stephen Jay Gould - Architecturale diepte van eigenschappen: aanhangsels en segmentatie zijn fundamentele eigenschappen kleur is van weinig belang dus juist om de belangrijke eigenschappen te kiezen - Insiders en outsiders verder terug in de tijd = meer overgangen verwacht stijgende dispariteit maar er is stabilisatie insiders/outsiders enkel stijgings als perifere groepen overleven kan alles als tussenvorm worden beschouwd? Stephen Jay Gould Stephen Jay Gould Waarom geen random sample? • Stel toch random – Moderne arthropoda 90% hexapoda • niks zeggen over dispariteit diversiteit van hexapoda – Cambrische arthropoda < trilobieten • goed bewaren Te lage CI ? • Is niet waar • consistentie index – = 0.384 – = te verwachten (ander onderzoek met 28 taxa) • Gould lage CI = onstabiele ontwikkeling veel bouwplannen • MAAR: kan ook – weerspiegeling van grote variabiliteit van natuurlijke selectie in Cambrium – Door verlies en terug krijgen van kenmerken Zijn er nog vragen?
