Escalatie hypothese

Escalatie hypothese
• Trends in compositie van biota  evolutionair
belangrijk
• MAAR: statistische en taphonomische fouten
Escalatie hypothese
• Trends in compositie van biota  evolutionair
belangrijk
• MAAR: statistische en taphonomische fouten
2 hypothesen:
• Escalatie hypothese
• Bulldozer hypothese
Escalatie hypothese
Escalatie hypothese:
ecologische verschuivingen op lange termijn worden
veroorzaakt door de evolutionaire respons van de
prooi op predatiedruk
Escalatie hypothese
Escalatie hypothese:
ecologische verschuivingen op lange termijn worden
veroorzaakt door de evolutionaire respons van de
prooi op predatiedruk
2 mogelijke responsen:
• ‘infaunality’
• mobiliteit
Escalatie hypothese
Bulldozer hypothese:
Epifaunale, immobiele taxa zullen dalen wanneer er
toegenomen verstoring is van het sediment door
infaunale, actief mobiele taxa
Studie: Madin et al.
• Classificatie van mariene invertebraten:
– Dieet
– Habitat
– Locomotie
– Mineralogische samenstelling
• Trilobieten uitgesloten
• Proporties
Studie: Madin et al.
• Ruwe data  evolutionaire respons
Studie: Madin et al.
Studie: Madin et al.
• Ruwe data  evolutionaire respons
• MAAR kan het resultaat zijn van
onafhankelijke autogecorreleerde trends
 autocorrelatie verwijderd
• Testen of:
– Niet-carnivore ‘infaunality’ of mobiliteit ~
carnivoren
– Immobiele ‘epifaunality’ ~ bioturbatie
Studie: Madin et al.
Studie: Madin et al.
Studie: Madin et al.
 Significante correlatie tussen de ecologische
proporties en schaal mineralogie proporties
2 causale scenario’s:
• Veranderingen in zeewater chemie
• Escalatie
Studie: Madin et al.
Testen op preservatie bias  Uitsluiting van
fossiele collecties die aragonietvormen niet
bewaarden
Resultaat:
• Aragoniet preservatie: invloed in bepaalde gevallen
• Correlatie tussen ecologische en schaal mineralogie
proporties gelijk  trends door toevallige, statistisch
onafhankelijke expansie van groepen met aragoniet
Studie: Madin et al.
• Als escalatie = oorzaak  periode > 11
miljoen jaar
• Time-lag als:
– Dominantie ↑
– Dominantie ↓
• Controleren voor time-lags  associaties =
zwak of afwezig
• Extra behandeling data
Studie: Madin et al.
Samenvatting:
• Ruwe data  trends ~ 2 macro-evolutionaire
hypothesen
• Trends gezien hoewel sommige carnivore en
‘bulldozing’ groepen onderschat
• Maar in de data:
– Belangrijke predaterende groepen goed
voorgesteld
– Niet de alternatieve verdedingingsmechanismen
Studie: Madin et al.
Dominantie ecologische groepen:
• Taxonomische rijkheid
•  proporties van genera en voorkomen:
– Gelijke gemiddeldes
– Gecorreleerd
Studie: Madin et al.
Studie: Madin et al.
Resultaten:
• Of de Phanerozoïcum-schaal patronen in de
ecologische proporties niet gedreven door
directe ecologische interacties
• Of deze processen verborgen door andere
factoren
Kritiek: Roopnarine et al.
• Afwezigheid correlatie = onvoldoende confirmatie
van onafhankelijkheid
• Verdeling carnivoren en niet-carnivoren =
ongeschikt
Kritiek: Roopnarine et al.
• Afwezigheid correlatie = onvoldoende confirmatie
van onafhankelijkheid:
– Originele analyse: significante rang correlaties
– Na differentie: reductie correlatie
– Escalatie verwerpen
– MAAR: afwezigheid correlatie = onvoldoende
Kritiek: Roopnarine et al.
• Verdeling carnivoren en niet-carnivoren =
ongeschikt:
Carnivoren = topcarnivoren (TC) + intermediaire
carnivoren (IC)
 Correlatie tussen niet-carnivoren (NC) en
carnivoren (C) afhankelijk van relatieve proporties
van top- en intermediaire carnivoren
Kritiek: Roopnarine et al.
Andere factoren ook invloed op correlatie:
• Sterkte van interactie tussen TC en IC
• Intensiteit van escalatie van IC
• Sterkte interactie tussen TC en NC-prooi en
tussen IC en NC-prooi
• Relatieve intensiteiten van escalatie van echte
NC op hun TC en IC
Kritiek: Roopnarine et al.
 NC-diversiteit reflecteert niet de escalerende
toename binnen de set C
Kritiek: Roopnarine et al.
 NC-diversiteit reflecteert niet de escalerende
toename binnen de set C
Voorbeeld:
1. Ammonieten = IC
2. Onderzoek trofische habitats van C
3. Samenstelling van oude en moderne voedselwebben
 Hypothesen van adaptatie op relevante
organismale schaal testen
Kritiek: Dietl & Vermeij
• Globale schaal = te groot
• Analyses van diversiteitspatronen over tijd
leveren geen biologisch waardevolle
informatie over adaptatie
Kritiek: Dietl & Vermeij
• Globale schaal = te groot:
– Ruimtelijke schaal ~ schaal van interactie tussen
eenheden waarin selectie plaatsvindt
– Testen op locale of regionale schaal
– Heterogeniteit op globale schaal
Kritiek: Dietl & Vermeij
• Analyses van diversiteitspatronen over tijd
leveren geen biologisch waardevolle
informatie over adaptatie:
– Diversiteit reflecteert adaptatie, geen surrogaat
– Diversiteit = abstract aantal, bevat veel processen
bovenop de economische interacties tussen
individuen
– Resultaten gebaseerd op diversiteitspatroon
onvolledig
Kritiek: Dietl & Vermeij
Rol competitie  studie van interagerende
eenheden zelf en van de locale en regionale
omgevingen waarin ze leven
Respons op kritiek: Madin et al.
• Akkoord: sommige scenario’s kunnen
resultaten verklaren
• Niet akkoord: grootschalige analyses irrelevant
– Escalatie hypothese: voorspelling van een trade-off
op globale schaal
– Serie over langere tijd: zwakke statistische
afhankelijkheid
 Maar relatie niet belangrijk op globale schaal
Respons op kritiek: Madin et al.
Roopnarine et al.
1.
• Tijd series: correlaties met mogelijke causale
significantie isoleren van degene zonder
significantie
• Differentie noodzakelijk als bewijs van relatie
Respons op kritiek: Madin et al.
Roopnarine et al.
2. mogelijk, maar geen betrekking op hun data
• Alleen benthische invertebraten
• Weinig carnivoren  primaire consumenten
• NC = immobiel of infaunal  niet fout
gescoord
• Bereik lichaamsmassa klein  niet meerdere
trofische niveau’s
Respons op kritiek: Madin et al.
Dietl & Vermeij
1.
• Globale data nodig om trends te verklaren
• Mogelijk dat escalatie beter zichtbaar is op
lokale schaal:
– Analyses op meerdere schalen aanmoedigen
– Niet bruikbaar voor tijdseries analyse
Respons op kritiek: Madin et al.
Dietl & Vermeij
2.
• Minder reductionistisch zicht
• Niet alleen diversiteit, ook frequentie van
voorkomen
• Hypothese niet duidelijk op de schaal,
voorspelling zwak  bewijs tegen hypothese
Studie: Huntley & Kowalewski
• Vergelijken van veranderingen in biodiversiteit
met intensiteit van predator-prooi interacties
• Predatie databasis:
– Schattingen van ‘trace fossils’ frequenties
– Volledige geschiedenis
– Voldoende aantal schattingen
Studie: Huntley & Kowalewski
Resultaten:
• 2 intervallen van toegenomen predatie
Studie: Huntley & Kowalewski
Resultaten:
• 2 intervallen van toegenomen predatie
• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen
overeenkomstig
Studie: Huntley & Kowalewski
Resultaten:
• 2 intervallen van toegenomen predatie
• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen
overeenkomstig: ook na correcties
Studie: Huntley & Kowalewski
Resultaten:
• 2 intervallen van toegenomen predatie
• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen
overeenkomstig: ook na correcties
• Phanerozoïsche distributie van prooisoorten ~
Sepkoski’s 3 evolutionaire fauna’s
Studie: Huntley & Kowalewski
Resultaten:
Studie: Huntley & Kowalewski
• Diversiteit en overvloed correleren nauw
• Hogere diversiteit en overvloed ≠ hogere
predatie intensiteit
• Correlatie tussen predatie en diversiteit 
‘three end-member’ hypothese:
– Ecologisch signaal
– Diffusie van predaterend gedrag door diversiteit
– Twijfelachtige overeenkomst in signaalvanging
Studie: Huntley & Kowalewski
Ecologisch signaal:
• Ecologische en macroevolutionaire processen
verbonden  correlatie tussen predatie
intensiteit en diversiteit
• Ecologische interacties: invloed op of reageren
op processen over evolutionaire tijdsschaal
• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten
• Veranderingen in de relatieve overvloed van
organismen
Studie: Huntley & Kowalewski
Diffusie van predaterend gedrag door diversiteit:
• Meer geavanceerde predatorstrategiën tijdens
hoge taxonomische diversiteit
• Vb.:
– Proliferatie van ‘drilling’ predatie  radiatie van
Ordovicium
– Weinig predatiesporen in vroege Mesozoïcum 
grote daling in Metazoa diversiteit op het einde
van het Perm
• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten
Studie: Huntley & Kowalewski
Twijfelachtige overeenkomst in signaalvanging:
• Diversiteitscurves gedeeltelijk een staalname
fout
• Spoorproducerende gedragingen
gemakkelijker te detecteren wanneer er betere
staalname of bewaring is
• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten
Studie: Huntley & Kowalewski
Besluit:
• Sterke koppeling tussen diversiteit en predatie
intensiteit  ecologische interacties en globale
diversiteit nauw verbonden
• 3 causale mechanismen
• Toekomstig onderzoek