Faxboodschap aan de heer Frank Zeegers, fa

FEIKEMA INTERNATIONAL
Effecten van de negatieve energiebalans op de voortplanting bij
melkkoeien
Publicatiedatum: 03.11.2009
RATING
AUTEUR: Renate KNOP, H. CERNESCU
Samenvatting:
In veel landen is de melkproductie per koe meer dan verdubbeld in de afgelopen 40 jaar
(OLTENACU, 2007). De toename van de productie is gepaard gegaan met toenemende incidentie
van gezondheidsproblemen, afnemend vermogen om te reproduceren en de afnemende
vruchtbaarheid van de moderne melkkoeien.
De hoge productie van melkkoeien maakt het nodig hun lichaamsreserves te kunnen
mobiliseren om de melkproductie te ondersteunen. In het begin van de lactatie komen de
melkkoeien, met name de hoog productieve rassen, in een voedertoestand met een negatieve
energie balans (NEB), totdat energie-inname het vereiste niveau bereikt om de
energiebehoefte te dekken. Dit gaat gepaard met grote verliezen op de lichaam
conditiescore. De NEB kan worden opgespoord door het meten van deze lichaamsconditie
score (BCS), hetwelk zeer nuttig is gebleken in het verleden. En ook door via meer
geavanceerde manieren de relatie te meten tussen vetweefsel en de vruchtbaarheid, zoals
het meten van niveau’s van metabole hormonen: IGF-I, leptine.
Het doel van deze studie is de effecten van de negatieve energiebalans samen te vatten in
relatie met het risico op reproductieve aandoeningen bij melkkoeien.
Steekwoorden: Negatieve energiebalans; Reproductie; Melkkoeien
Het is algemeen bekend dat de koeien in het begin van de lactatie, niet zoveel voer eten
als de koeien tussen de tweede en derde maand van de lactatie periode, hoewel het niveau
van de melkproductie hetzelfde kan zijn. De voeropname blijft ongeveer twee tot vier
weken achter bij de piek van de melkproductie. Dit resulteert in een negatieve
energiebalans en als zodanig worden lichamelijke reserves gemobiliseerd om het
energietekort aan te vullen, wat resulteert in gewichtsverlies. Hoewel het normaal is
voor hoogproductieve koeien om gewicht te verliezen in het begin van de lactatie, geldt
dat de energie, en vooral, dat het eiwit wat wordt verkregen uit de lichaamsreserves,
slechts een beperkte hoeveelheid kan dekken van de behoeften van het dier. Zodra
lichaamsvet wordt gemobiliseerd om meer melk te produceren, komt in verhouding meer
energie beschikbaar dan eiwit. Daarom moet het percentage van eiwit in het rantsoen
tijdens het begin van de lactatieperiode hoger zijn om het de energiebenutting te
maximaliseren en om te voldoen aan de behoefte aan toegevoegde eiwit.
Omdat hoogproductieve koeien lichaamsgewicht verliezen in begin van de lactatie, heeft
men in een aantal studies geprobeerd verliezen in lichaamsgewicht te correleren aan de
prestaties. Zowel de omvang van de negatieve energiebalans en de snelheid van herstel van
de energiebalans lijken belangrijk te zijn. In goedgevoede koeien, begint de negatieve
balans van de energie te verbeteren bij ongeveer de vierde week van de lactatie. Herstel
van de energiebalans vanuit de meest negatieve toestand kan een signaal zijn voor aanvang
van de activiteit van de eierstokken. Zo kan negatieve energiebalans de vruchtbaarheid
schaden door het uitstellen van eerste eisprong, en beperking van het aantal ovulatie
cycli dat zich heeft voorgedaan voor de gewenste drachtigheids periode. Een aantal
studies hebben aangetoond dat de conceptie positief is gecorreleerd met het aantal
ovulatie cycli voorafgaand aan de inseminatie.
De eerste eisprong gebeurt meestal 17 tot 42 dagen na de bevalling. Er is gesuggereerd
dat hoe groter het niveau van de melkproductie is, des te trager de koe tot de eerste
ovulatie komt. Om deze reden moeten er voerstrategieën worden ontwikkeld, zodat hoog
productieve koeien volledige mogelijkheden hebben hun productie te maximaliseren zonder
concessies te doen op de behoeften van het lichaam. (4).
Negatieve energiebalans bij melkkoeien
Melkvee heeft een verhoogd risico voor vele ziekten en aandoeningen tijdens het begin van
de lactatie. In deze eerste periode, meestal een derde part van de lactatie, is er een
toenemende productie van melk, maar vertragingen in voeropname. Deze combinatie creëert
een negatieve energiebalans (4).
Hoogproductieve koeien zijn geselecteerd en gefokt om meer melk te produceren, meestal
door hun vermogen om vet en spieren te mobiliseren om de melkproductie te ondersteunen in
het begin van de lactatie. Dit resulteert in een verlies van lichaamsconditie en wordt
geassocieerd met veranderingen in het bloedmetabolisme en hormoonprofielen, die op hun
beurt invloed op de vruchtbaarheid hebben (2). In deze situatie, zijn de koeien
aangewezen op de mobilisatie van vetreserves en ze verliezen vaak 60% of meer van hun
lichaamsvet in de eerste weken na het afkalven.
PATTON en col. (2006) toonden aan dat genetische selectie voor verhoogde melkgift het
verschil tussen de potentiële voeropname en de potentiële melkgift heeft versterkt in het
begin van de lactatie, wat resulteert in koeien die genetisch voorbestemd zijn met een
groter risico op NEB.
Het is aangetoond dat de ernst en de duur van de NEB geassocieerd zijn met het interval
tussen afkalven en eerste ovulatie. Bovendien NEB in het begin van de lactatie oefent
latente negatieve effecten uit op de kwaliteit van de eicellen geövuleerd 80-100 dagen
later, die de kansen op succes op conceptie in de eerste weken van de gewenste
drachtigheids periode verlagen. Het minimaliseren van de omvang en de duur van de NEB in
het begin van de lactatie is een belangrijke factor voor het bereiken van optimale
reproductieve prestatie (5).
DE VRIES en Veerkamp (2000) hebben aangetoond in hun studie dat een laag dieptepunt van
NEB is gecorreleerd met een vertraging in de start van luteale activiteit post partum.
Koeien die een sterker NEB na afkalven ondervinden beginnen de lactatie met verhoogde
percentages vet, die daarna afnemen tot waarden die iets lager zijn dan het gemiddelde
vetpercentage later in lactatie. Daarom kan de daling van het vetpercentage in de eerste
weken na afkalven worden gebruikt als een indicator van de energietekorten tijdens het
begin van de lactatie en van de NEB gerelateerde problemen van een koe, zoals vertraagde
hervatting van de activiteit van de eierstokken (6).
Een goed management van de prepartum periode is ook zeer belangrijk, omdat een hoge body
conditie score (BCS) bij afkalven leidt tot een groter verlies na het kalven en dus een
lagere postpartum BCS. Deze uiterst snelle mobilisatie van vet vroeg in de postpartum
periode is een belangrijke risicofactor voor langere non ovulatie periodes. De vertraging
in de periode na afkalven tot aan het begin van het herstel van de energiebalans is
positief gecorreleerd met de vertraging naar de eerste ovulatie (2).
Metabolische en endocriene veranderingen in de koe rond het afkalven.
De belangrijkste aanpassingsveranderingen doen zich voor rond het tijdstip van afkalven.
De late droogstands periode (close up) valt samen met de laatste fase van de foetale
groei als de voedingsbehoefte van de bevruchte baarmoeder sterk toeneemt.
Binnen een paar dagen vóór het kalven doet zich een dramatische stijging voor van de
vraag naar glucose, aminozuren en vetzuren om de melkproductie op gang te brengen. Niet
geësterde vetzuren (NEFA’s) die vrijkomen uit vetreserves zijn opgenomen door de lever,
waar zij kunnen worden geoxideerd tot kooldioxide om bij te dragen aan de
energievoorziening, of waar ze gedeeltelijk worden geoxideerd tot ketonen of acetaten.
Deze deeltjes worden in de bloedbaan vervoerd voor gebruik elders in het lichaam. Als
alternatief kunnen de NEFA’s ook worden veresterd tot triglycerides (TAG's) die zich
ophopen in de lever, met een piek in de concentratie op 7-13 dagen na het kalven, daarna
geleidelijk weer dalend.
Beta-hydroxybutyraat (BHB) is de meest voorkomende vorm van keton lichamen in het bloed
en de concentratie ervan is een index van vetzuuroxidatie. Ten minste 50% van alle
melkkoeien worden verondersteld een tijdelijke periode van subklinische ketose te
ondergaan in de eerste maand van de lactatie. Dit is een adaptieve strategie voor het
handhaven van het bloedglucose niveau; ondanks de grote toename van de vraag, zien we aan
de bloedconcentraties van glucose in het algemeen slechts een korte daling voor ongeveer
1-2 weken tijdens het kalven.
Bloedureum niveau is vaak aan het schommelen rond afkalven, beïnvloed door een aantal
factoren. De beschikbaarheid van glucose kan worden aangevuld door een verhoogde afbraak
van aminozuren opgeslagen in de skeletspieren en andere eiwitweefsels, waardoor ureum
productie wordt verhoogd.
Veel metabolische hormonen en hun receptoren veranderen ook in concentratie in deze
kritieke peripartum periode. In het bijzonder, onderling afhankelijke veranderingen
treden op in de GH-insuline-IGF-I-glucose signaalverhouding. IGF-I wordt beschouwd als
het belangrijkste signaalmedium van GH (groeihormoon) op de melkproductie, die de melk
synthese reguleert door de melkklier. De meeste IGF-I in de bloedsomloop wordt
vrijgelaten uit de lever in antwoord op de koppeling van groeihormoon (GH) aan GHreceptoren, met een negatieve systemische terugkoppeling van IGF-I naar de hypofyse om de
GH voorziening bij te sturen. Tijdens NEB echter, ontkoppelt de GH-IGF as als gevolg van
een vermindering van het lever GH-R-niveau, geassocieerd met een vermindering van de IGFI en verhoogde GH concentraties. Dit, in combinatie met het zich voordoen van een laag
insulineniveau, geeft een endocriene omgeving die de directe actie van GH op de lipolyse
(afbraak van vetreserves) en gluconeogenese (opbouw van glucose) bevordert in het begin
van de lactatie. Terzelfder tijd worden de indirecte acties van GH op de groei, die
worden ondersteund door IGF-I in perifere weefsels, juist verzwakt. Deze ontkoppeling
betekent dat de verhouding tussen IGF-I concentraties en de melkproductie in eerste
instantie negatief is in het begin van de lactatie, terwijl later in de lactatie een
toename in het lever GH-R de positieve relatie tussen GH en de melkproductie herstelt(2).
Veranderingen in het bloedmetabolisme geassocieerd met vetmobilisatie kan van invloed
zijn op eicel kwaliteit direct, of indirect, via wijzigingen in het folliculaire milieu
zoals gepresenteerd in figuur 1 (2). Ingrijpende veranderingen in de lever leiden tot
verminderingen van de concentratie van de GH-receptor, IGF-I, een aantal van IGF-bindende
eiwitten en de zuurzwakke subunit, terwijl IGFBP-2 wordt verhoogd. Dit resulteert in een
aanzienlijke daling van de bloedsomloop concentratie en de halfwaardetijd van IGF-I, die
de folliculaire rijping en steroidogenese ook kan schaden. De baarmoeder reparatiemechanismen, na het kalven, worden zo vertraagd, hoewel het onzeker blijft hoe dit effect
wordt veroorzaakt.
Fig. 1. Samenvattingsdiagram toont hoe de negatieve energiebalans de vruchtbaarheid kan
beïnvloeden via effecten op de lever, eierstokken en baarmoeder.
Leptine is een ander metabolisch hormoon dat van belang is met betrekking tot de NEB
omdat de bloedsomloop concentraties sterk gecorreleerd zijn aan BCS in de late
zwangerschap (2).
Leptine in relatie tot de voortplanting.
Leptine is een cytokine-hormoon dat voornamelijk door vetweefsel wordt uitgescheiden dat
is bestemd om op te treden als een direct metabolisch signaal naar de locaties in het
centraal zenuwstelsel die de stootsgewijze LH uitscheiding controleren. Het lijkt zeer
waarschijnlijk dat leptine IGF-I begeleidt in de controle van de hervatting van de
ovulatie.
Kadokawa en Martin (2006) (2) deden een studie naar de relatie tussen de plasma
concentraties van leptine en de timing van de eerste eisprong na de bevalling in Holstein
melkkoeien. Leptine concentraties daalden na afkalven en na het bereiken van het
dieptepunt, steeg het en werd stabiel in de buurt van het eerste moment van de eerste
ovulatie. De vertraging tot de eerste ovulatie is gecorreleerd met de lengte van het
interval van afkalven tot aan het leptine dieptepunt, wat suggereert dat een vertraging
in het herstel van leptinesecretie de vertraging van de eerste eisprong verergert.
In andere studies bleek dat leptine niveau’s laag zijn in de vroege postpartum periode,
wanneer LH pulsen waarschijnlijk worden geremd, omdat GnRH neuronale activiteit wordt
onderdrukt door verschillende neurotransmitters, zoals opioïden. De daling van de leptine
productie is waarschijnlijk gedeeltelijk te wijten aan de negatieve energie balans.
Deze waarnemingen suggereren dat er een directe relatie is tussen stootsgewijze
uitscheiding van LH en leptine concentraties in melkkoeien, tijdens de periode tussen
afkalven en vóór de eerste eisprong.
De auteurs, Kadokawa en Martin (2006) (2), hebben deze hypothese getest, en vonden dat LH
pulsfrequentie positief is gecorreleerd met de energiebalans en de plasmaconcentraties
van leptine, en ook dat de LH puls amplitude alleen was gecorreleerd met leptine waarden.
Tussen leptineproductie en de reproductieve as lijkt een sterke fysiologische link, dus
de meest voor de hand liggende mogelijkheid is dat leptine is betrokken bij het
management van de stootsgewijze LH secretie als een belangrijke factor in het ovulatie
proces (2).
Leptine concentraties blijven laag na afkalven,ook wanneer de EB status is verbeterd. Zo
kan leptine invloed hebben op vrijwillige voeropname en kan ook bijdragen aan de perifere
insuline resistentie die optreedt in de periode rond de partus bij herkauwers (2).
Bij herkauwers zijn leptine concentraties in de bloedsomloop positief gecorreleerd met
het lichaamsgewicht, maar deze relatie verklaart slechts ongeveer 10-30% van de variatie
in plasma leptine concentratie. Dit betekent dat andere factoren een meer belangrijke
rol spelen. Kadokawa en Martin (2006) (2)zijn van mening dat onder deze factoren ook de
voeropname is. In hun studie hebben ze een postprandiale stijging waargenomen van de
leptine concentratie; glucose had geen invloed op de leptine secretie van adipocyten van
herkauwers, maar het is mogelijk dat er indirecte effecten zijn veroorzaakt door glucoseinfusie of door vluchtige vetzuren (VFA), die de secretie van de leptine stimuleren.
Daardoor stellen we, is leptinesecretie geregeld op de korte, middellange en lange
termijn door voeropname, soort voedingsstoffen en hormonen, door het voerniveau,de
energiebalans, het fysiologische stadium, het lichaamsgewicht en de weerspiegeling van de
voedingsgeschiedenis van de dieren.
Tot slot, in het streven naar het toepassen van een nieuwe methode voor het meten van de
NEB, anders dan het meten van BCS, moeten we onze aandacht richten op de
vetweefselcellen, de adipocyten, en de rol van het hormoon dat zij produceren, leptine.
Dit hormoon beïnvloedt de stootsgewijze LH uitscheiding en in melkkoeien lijkt dit ook te
zijn gekoppeld aan de timing van de eerste ovulatie postpartum.
Adipocyten voelen als het ware altijd de energie status van het lichaam en ze managen
leptine secretie dynamisch, zodat de bloed leptine concentratie acuut kan veranderen,
zelfs wanneer er geen waarneembare verandering in de BCS is.
Leptine secretie lijkt te worden bepaald door de uitscheidende activiteit van elke
vetcel, alsmede de totale massa van vetcellen in het lichaam van het dier. Kadokawa en
Martin (2006), zijn van mening dat de sterke relatie tussen BCS, leptine concentratie en
reproductieve functie in melkkoeien suggereert dat het interval van herstel van prepartum
en postpartum schade, en de noodzaak van hoge melkproductie aan het einde van de
lactatie, die extra droogzet stress genereert en de daaruit voorkomende problemen moeten
worden heroverwogen. Ook zijn de auteurs van mening dat de huidige tendens de
tussenkalftijd te verminderen, opnieuw moet worden beoordeeld, omdat een hoge
melkproductie tijdens de vroege stadia van de lactatie economisch misschien zeer
belangrijk is, maar die hoge opbrengsten lijken verschillende metabolische en
reproductieve stoornissen in de moderne melkkoeien te veroorzaken (2).
Nutritionele energiebron en voortplanting.
De producten van het voedingsmetabolisme leveren intermediaire signalen, die een effect
kunnen hebben op de energie balans (EB), de gezondheid en voortplanting bij melkkoeien in
het begin van de lactatie. Koolhydraten en eiwitten in de voeding voorzien in substraten
voor de pensfermentatie, wat resulteert in de productie van vluchtige vetzuren (VFA). De
belangrijkste VFA’s die geproduceerd worden zijn acetaat, propionaat en butyraat.
Acetaat en butyraat worden opgesplitst in fragmenten die twee koolstofatomen (C2)bevatten
en worden beschouwd als lipogene voedingsstoffen. Propionaat is een fragment met drie
koolstofatomen (C3) en wordt beschouwd als een glucogene voedingsstof. Nutritionele
ingrediënten die resistent zijn tegen pensdegradatie kunnen worden verteerd en
geabsorbeerd in de darm en zorgen voor ofwel lipogene of glucogene nutriënten.
Melkkoeien met metabolische en reproductieve stoornissen in het begin van de lactatie
kunnen lijden aan een gebrek aan evenwicht in de beschikbaarheid van C2 en C3
verbindingen veroorzaakt door NEB. Lipogene voedingsstoffen zullen naar verwachting de
C2-C3 verhouding laten stijgen, terwijl glucogene voedingsstoffen de C2-C3 verhouding
verlagen.
A.T.M. Van Knegsel en col. (2007) maakten een samenvatting van drie recente studies, met
het doel om het effect van de nutritionele energiebron op de EB te beschouwen en het
risico van metabolische en reproductieve stoornissen bij melkkoeien in de periode van
begin van de lactatie te evalueren. De studie toonde aan dat multiparous koeien gevoederd
met het glucogene dieet de tendens vertonen om minder dagen na afkalven nodig te hebben
voor het laten stijgen van P4 (progesteron-concentratie in ng / ml melk) dan koeien die
op de gemengde voeding of het lipogene rantsoen zijn gevoed. Het gemiddelde P4 niveau
tijdens de eerste luteale fase tendeert groter te zijn voor multiparous koeien gevoederd
met de gemengde voeding of het lipogene dieet in vergelijking met het glucogene rantsoen.
Kortom, glucogene rantsoenen gevoed tijdens de overgangsperiode en het begin van de
lactatie deden het melkvet en de energie-output via de melk dalen en tendeerden tot het
stimuleren van opslaan van energie in lichaamsreserves en verbetering van de EB in het
begin van de lactatie in vergelijking met lipogene rantsoenen. Zoals aangegeven gezien
de lagere plasma BHBA, NEFA en lever TAG concentratie, lijken multiparous koeien
gevoederd een voornamelijk glucogene rantsoenen een verminderd risico voor metabole
aandoeningen te hebben, zoals ketose en het vette lever syndroom. Multiparous koeien
gevoederd met een glucogeen rantsoen tenderen om minder dagen nodig te hebben tot de
eerste ovulatie na afkalven (3).
Conclusies.
Er is een duidelijk bewijs dat een periode van ernstige NEB rond het afkalven nadelig is
voor de toekomstige vruchtbaarheid van de koe, in sommige gevallen resulterend in een
dier dat niet bevrucht kan worden en daarom moet worden afgemaakt. Veel factoren
beïnvloeden de omvang van het EB tekort. In koeien die de eerste keer kalven, zijn de
leeftijd, de rijpheid en BCS vóór het kalven allemaal belangrijk. In volwassen koeien
met een groter potentieel voor melkproductie, is een adequate BCS aan het begin van de
droogstands periode van essentieel belang en dit wordt beïnvloed door de genetische
mogelijkheden van de koe om weefsel te mobiliseren om een hoge piekproductie te bereiken
in het begin van de lactatie. Zodra de koe in een staat is gekomen van ernstige NEB, is
dit zeer moeilijk tijdens de lactatie te corrigeren met veterinaire herstelmaatregelen en
het proces van herstel kan vele weken duren.
Het voederregiem van de koe in de prepartum periode is dan ook absoluut van cruciaal
belang om metabolische ziekten en een moeilijk afkalven te voorkomen. Recente suggesties
dat de huidige praktijken voor het voederen van droge koeien de afzetting van vet in de
lever en de ingewanden, kunnen bevorderen, en hierdoor het dier opzadelen met latere
gezondheidsproblemen, maken dit onderwerp de moeite waard te herzien, in een poging om de
vruchtbaarheid te verbeteren. Het is ook moeilijker de hoge genetische waarde dieren op
passende wijze te beheren. Als basis moet het individuele bedrijf daarom in ogenschouw
worden genomen om voor dat bedrijf het optimale genotype te selecteren die in dat milieu,
redelijke rendementen bereiken met behoud van de gezondheid en de vruchtbaarheid.
Een periode van ernstige NEB kan invloed hebben op de vruchtbaarheid via verschillende
mechanismen. NEB vermindert het vermogen van de baarmoeder om te herstellen na het kalven
en kan leiden tot aanhoudende infectieuze schade.
De metabolische veranderingen die samenhangen met de mobilisatie van weefsel kan
waarschijnlijk leiden tot beschadiging van oöcyten hetzij rechtstreeks, hetzij via
wijzigingen van het folliculaire milieu. Adaptieve veranderingen in de GH-IGF as
verminderen de biologische beschikbaarheid van IGF-I via de bloedsomloop. Dit is
waarschijnlijk een belangrijke mediator via de EB-status op de voortplanting, en speelt
een rol in het uitstellen van de tijd tot de eerste ovulatie en het verminderen van de
conceptiescores, mogelijk door middel van acties op de oviductal en uterine omgevingen.
Verhoogde concentraties van ureum aan het begin van de conceptie periode zijn ook
geassocieerd met verminderde vruchtbaarheid, maar het blijft onzeker of dit een direct
effect of een ander symptoom van de deficiente EB-status is •2.
Bij herkauwers, zijn bloedsomloop leptine concentraties positief gecorreleerd met het
lichaamsgewicht, voeropname, voedingsstoffen en hormonen (met name glucose en insuline),
en LH pulsatie. Kortom, dit hormoon is verantwoordelijk voor de koppeling tussen
voedingstoestand en reproductieve functie •2.
De algemene gedachte is dat de tussenkalftijd kort moet zijn omdat korte tussenpozen meer
winstgevend zijn. Echter, als we bedenken dat het belangrijkste product van melkkoeien
melk is, en dat een korte tussenkalftijd zeer moeilijk is zonder reproductieve problemen,
dan zou een langer tussenkalftijd verstandiger zijn en ook meer winst bieden •2.
Referenties
•1.
Harris B. Jr., Energy intake and dairy cow fertility, Florida Animal Science Department Fact Sheet of the Dairy
Production Guide, 1992, 915, DS45.
•2.
Kadokawa H., Martin B. G., A new perspective on Management of reproduction in dairy cows: the need for
detailed metabolic information, an improved selection index and extended lactation, J. Reprod. Dev., 2006, 52, 1, 161168.
•3.
van Knegsel A.T.M., van den Brand H., Dijkistra J., Kemp B., Effects of dietary energy source on energy
balance, metabolites and reproduction variables in dairy cows in early lactation, Therigenology, 2007, 68S, S274-S280.
•4.
Leslie K., Duffield T., LeBlanc S., Monitoring and managing energy balance in the transition dairy cow, Dep.
Population Med. Univ. of Guelph, J Dairy Sci, 2003, 86, 101-107.
•5.
Patton J., Kenny D. A., Mee J. F., O'Mara F. P., Wathes D. C., Cook M., Murphy J. J., Effect of milking
frequency and diet on milk production, energy balance and reproduction in dairy cows, J. Dairy Science Association,
2006, 89, 1478-1487.
•6. de Vries J. M., Veerkamp R. F., Energy balance of dairy cattle in relation to milk production variables and fertility,
J.Dairy Sci, 2000, 83, 62-69.
•7. Wathes D. C., Fenwick M., Cheng Z., Bourne N., Llewellyn S., Morris D. G., Kenny D., Murphy J., Fitzpatrick
R., Influence of negative energy balance on cyclicity and fertility in the high producing dairy cow, Theriogenology, 2007,
68S, S232-S241.
PUBLICATIE DATUM: 03/11/2009
Auteurs: RENATE KNOP, H. CERNESCU