Bèta-(1,3/1,6)D-glucaan

monografie
Aangeboren en verworven immuunrespons
De aangeboren immuunrespons is snel en functioneel, maar niet speci-
Bèta-(1,3/1,6)D-glucaan
Door Dhyan Groen
Krachtige immunomodulator
uit medicinale paddestoel
fiek. Bij de vroege, niet-specifieke immuunrespons zijn verschillende
te vermenigvuldigen. Bij een te laag aantal gezonde CD4-cellen neemt
typen leukocyten actief: macrofagen/monocyten, granulocyten en
de vatbaarheid voor opportunistische infecties toe. Lentinan zorgde
NK-cellen (natural killer cellen). Met name deze immuuncellen worden
voor significante toename van het aantal CD4-cellen in het bloed [1].
door bètaglucaan geactiveerd.
In dieronderzoek verbeterde oraal toegediende pleuran (toegediend 72
Macrofagen en monocyten fagocyteren dode cellen, allergenen, patho-
en 24 uur voorafgaande aan infectie met Haemophilus influenza) dosis­
genen en geïnfecteerde cellen; neutrofiele granulocyten schakelen pathogenen uit met behulp van zuurstofradicalen en ruimen bacteriën op;
eosinofiele granulocyten zijn betrokken bij de afweer tegen parasieten;
(cytotoxische) NK-cellen ruimen tumorcellen en virusgeïnfecteerde
cellen op; dendritische cellen (van monocyten afgeleide immuuncellen)
presenteren antigenen aan T- en B-cellen voor de specifieke afweerrespons [1,3]. Leukocyten produceren (pro-inflammatoire) cytokines
Medicinale paddestoelen zoals oesterzwam (Pleurotus ostreatus/pulmonarius), shiitake (Lentinus edodes), maitake (Grifola
frondosa), Coriolus versicolor, amandelpaddestoel (Agaricus blazei) en reishi (Ganoderma lucidum) hebben krachtige
gezondheidsbevorderende effecten [1]. De gezondheidseffecten worden toegeschreven aan een complex van bioactieve
bestanddelen, waaronder bèta-(1,3/1,6)-D-glucanen, niet-oplosbare voedingsvezels (polysacchariden) uit de celwanden van
paddestoelen [2]. Bèta-(1,3/1,6)glucanen, die ook in gisten zoals bakkersgist (Saccharomyces cerevisiae) voorkomen, zijn
natuurlijke immunomodulatoren [3]. Ze hebben een regulerende invloed op het aangeboren (niet-specifieke) en verworven
(specifieke) immunologische systeem [1,4]. Immunomodulatoren stimuleren een te zwak werkend afweersysteem
en remmen een te sterk werkend afweersysteem. Het meeste onderzoek met gezuiverde bèta-(1,3/1,6)glucanen heeft
plaatsgevonden in relatie tot kanker en infecties.
(signaaleiwitten zoals interleukinen, tumornecrosisfactor-alfa) waarmee
ze onderling communiceren [3]. Macrofagen produceren tevens GM-CSF
(granulocyte-macrophage colony-stimulating factor), een cytokine dat
stamcellen (myeloïde progenitorcellen) in het beenmerg stimuleert
zich te differentiëren tot granulocyten en monocyten (leukopoiese). In
onderzoek is bevestigd dat bètaglucaan de leukopoiese bevordert door
activering van macrofagen [12].
De verworven immuunrespons is wat langzamer, maar uiterst specifiek en doelgericht. B-lymfocyten produceren antilichamen (immunoglobulines) die gericht zijn tegen antigenen, aanwezig op pathogenen
Structuur bepalend voor activiteit
Bèta-(1,3/1,6)glucanen uit schimmels zijn opgebouwd uit D-glucoseeenheden. In de hoofdketen zijn deze met bèta-1,3-verbindingen aan
"Pleuran uit oesterzwam is hetzelfde
bètaglucaan als lentinan uit shiitake"
elkaar gekoppeld (koolstofatoom nummer 1 in het ene glucosemolecuul
(humorale immuunrespons). Cytotoxische T-cellen vallen geïnfecteerde
afhankelijk de overlevingskans van muizen die gevoelig waren voor
lichaamscellen aan (cellulaire immuunrespons). Het type cytokine dat
luchtweginfectie (optimale dosis pleuran 3 mg/kg)[5]. Tevens werd in
een leukocyt produceert, bepaalt of een T0-helpercel differentieert in
dieronderzoek aangetoond dat lentinan en pleuran een stimulerend
een Th1-cel (T-helpercel-type-1) of Th2-cel (T-helpercel-type-2). Interleu-
effect hebben op de niet-specifieke en specifieke afweer tegen Listeria
is gekoppeld aan koolstofatoom nummer 3 in het volgende glucose­
Binding aan receptoren immuuncellen
kine-12 (IL-12), dat wordt afgescheiden door geactiveerde macrofagen,
monocytogenes [4,5]. Bètaglucaan maakt een sneller en beter herstel
molecuul. De zijketens hebben bèta-1,6-verbindingen (zie figuur 1). Deze
Het immuunsysteem van de mens ontwikkelde in de loop van de
bevordert zo de vorming van Th1-cellen. Th1-cellen produceren op hun
van een infectieziekte mogelijk. Uit dieronderzoek blijkt ook dat bèta­
(basis)structuur is bepalend voor de immunomodulerende en kanker-
evolutie receptoren waarmee het karakteristieke, lichaamsvreemde
beurt cytokines zoals IL-1bèta, interferon (IFN)gamma, IL-2 en tumor-
glucaan een excessieve ontstekingsrespons tegengaat [1,3,13]. Meer
remmende werking van bèta-(1,3/1,6)glucanen [1-3,5]. Bètaglucanen uit
structuren, waaronder bèta-(1,3/1,6)glucanen in de celwanden (patho-
necrosisfactor (TNF)-alfa, die de cellulaire immuunrespons stimuleren.
dieren overleven een gevaarlijke infectie door suppletie met bèta­glucaan.
granen, die een lineaire structuur hebben met bèta-1,3 en bèta-1,4-ver-
gene) gisten, bacteriën en schimmels, kan herkennen. Zodra binnen-
Interleukine-4 daarentegen bevordert de vorming van Th2-cellen, die
Orale toediening van WGP-glucaan verbeterde de overlevingskans van
bindingen (zonder 1,6-zijtakken), missen een krachtige immunomodu-
dringers zijn waargenomen, komt het immuunsysteem in actie om
IL-5, IL-6, IL-10 en IL-13 produceren en die van belang zijn voor de humo-
muizen die waren geïnfecteerd met de anthraxbacterie [3,14]. Lentinan
lerende activiteit, maar helpen bijvoorbeeld wel bij het verlagen van de
de pathogenen zo snel mogelijk uit de weg te ruimen [1,10]. PAMP
rale immuunrespons [3]. De balans tussen Th1- en Th2-cellen wordt gere-
remde bij proefdieren de vermenigvuldiging van Mycobacterium tuber-
cholesterolspiegel en het normaliseren van de glucosespiegel [1,2].
(pathogen-associated molecular patterns), zoals microbiële bèta-
guleerd door Th3-cellen. De belangrijkste (intracellulaire) regelaar in de
culosis door vermeerdering van macrofagen. In-vitro testen lieten zien,
Bètaglucanen uit paddestoelen en gisten verschillen onderling wat
glucanen, worden herkend door PRR (pattern recognition receptors)
immuunrespons is de transcriptiefactor nuclear factor kappa-B (NF-kB)
dat deze macrofagen beter in staat waren M. tuberculosis te doden [1].
betreft lengte van de hoofd- en zijketens, zijtakfrequentie, driedimen-
op immuuncellen als dectin-1, CR3 (complement receptor 3), LacCer
Door binding van bètaglucaan aan dectin-1 op de afweercel komt een
PGG uit bakkersgist was in dieronderzoek effectief tegen de MRSA-
sionale structuur, wateroplosbaarheid en molecuulgewicht [1,6]. Dit
(lactocylceramide), ‘scavenger receptors’ en TLR (toll-like receptors).
cascade van intracellulaire processen op gang, die leidt tot activering
bacterie (multiresistente Staphylococcus aureus) en verbeterde de
heeft gevolgen voor de effectiviteit als immunomodulator. De hoogste
Bèta-(1,3/1,6)glucanen uit medicinale paddestoelen maken gebruik
van NF-kB. Activering van NF-kB induceert de transcriptie van genen
overlevingskans van de dieren die waren geïnfecteerd met MRSA, met
biologische activiteit hebben vermoedelijk bèta-1,3,/1,6-glucanen met
van dezelfde receptoren op immuuncellen (met name dectin-1 en CR3)
die coderen voor ontstekingseiwitten, zoals cytokines en chemokines,
tachtig procent. Bètaglucaan helpt ook wondinfecties voorkomen [1].
een zijtakfrequentie van 0,2 (1 zijtak op elke 5 glucose-eenheden van de
om het afweersysteem te moduleren en de weerstand tegen infecties,
en induceert de productie van zuurstofradicalen [3].
hoofdketen) tot 0,33 (1 zijtak per 3 glucose-eenheden) waaronder lentinan
kanker en straling te verhogen [1,5,10,11]. Wetenschappelijk (in-vitro-,
(uit shiitake), pleuran (uit oesterzwam) en grifolan (uit maitake)[1,2,5,7,8].
ex-vivo- en in-vivo-) onderzoek toont aan dat bèta-(1,3/1,6)glucaan de
Infecties
PGG-bètaglucaan (uit gist) aan mensen die een risicovolle operatie
Pleuran uit oesterzwam is overigens hetzelfde bètaglucaan als lentinan
activiteit verbetert van immuuncellen met dectin-1-receptoren (macro-
In-vitro-, ex-vivo- en in-vivo-studies bij dieren en mensen wijzen op
ondergaan, leidt tot sterke daling van de kans op een postoperatieve
uit shiitake (1 zijtak op elke 3 glucose-eenheden van de hoofdketen) [9].
fagen, monocyten, neutrofiele granulocyten, eosinofiele granulocyten,
verbetering van de weerstand tegen infecties (virussen, bacteriën, schim-
infectie, afname van het gebruik van antibiotica, een kortere opname-
Andere goed onderzochte en werkzame bèta-glucaanpreparaten zijn
dendritische cellen, T-lymfocyten, B-lymfocyten) en van immuuncellen
mels, parasieten) door bèta-(1,3/1,6)glucaan [1-3,5,13]. Bètaglucanen
duur op de intensive-care-afdeling en een lagere sterftekans vergeleken
schizophyllan (uit Schizophyllum commune), PSK (polysaccharide-K of
met CR3- receptoren (monocyten, granulocyten, NK-cellen) [1,2,11]. Het
hebben een krachtige antivirale werking [1]. In de Verenigde Staten is
met de placebogroep [3]. Intraveneuze toediening van een bèta­glucaan
Krestin, een eiwitgebonden 1,3-glucaan) en PSP (polysaccharidepeptide)
is daarbij gebleken dat bètaglucaan vooral de vroege, niet-specifieke
pilotonderzoek gedaan met lentinan bij mensen met HIV. In de placebo­
uit bakkersgist verlaagde de kans op sepsis en sterfte bij trauma­
uit Coriolus versicolor, WGP-glucaan uit bakkersgist en AHCC (Active
immuunrespons activeert.
gecontroleerde studie kregen patiënten die waren geïnfecteerd met HIV
patiënten [3]. >>
Hexose Correlated Compound, een mengsel van bètaglucanen) [1,2].
In drie klinische studies is aangetoond dat intraveneuze toediening van
(Humane Immunodeficiency Virus), intraveneus lentinan (2, 5 of 10 mg)
of placebo toegediend. HIV gebruikt CD4-cellen (T4-helpercellen) om zich
44
Van Nature nr. 11 - 2008
Van Nature nr. 11 - 2008
45
monografie
Een supplement met
bèta-(1,3/1,6)glucaan kan
onder meer worden gebruikt
[1-3,15,16]:
Antigeen presentatie
Bètaglucaan
Dendritische cel
Parasieten
Antigeen-antilichaamcomplexen
• bij een verminderde weer-
Eosinofiele granulocyt
stand door milieutoxines,
Bacteriën, dode cellen
fysieke en mentale stress,
sport of door het veroude-
theelcellen, alveolaire epitheelcellen en (huid)fibroblasten [21]. Dit
per dag. Bètaglucaan wordt het beste op een lege maag ingenomen,
verklaart de waargenomen gunstige effecten van (uitwendig aange-
tenminste dertig minuten voor de maaltijd. <<
brachte) bètaglucaan bij zweren, wonden, huidinfecties en (chronische)
huidontstekingen [1].
Microbiële coat
granulocyten spelen een prominente rol in de pathogenese van inflamCellulaire immuniteit
Tc-cellen
infecties;
A
Th-cellen
(Tho)
Cytokines
T-cel
biotica;
Th1
• ter preventie van opportu­
Th2
Adaptieve (specifieke) immuniteit
Mechanismen A:
- Cytokineproductie (Th1 + Th2)
- Macrofaagactivatie (Th1)
- Lysis van geïnfecteerde cellen (Tc)
- B-cel activatie
B-cel
Suppletie met pleuran (in voedsel en dranken) gedurende vier weken remscopische) schade aan de darmwand 51 tot 67% minder was vergeleken
Humorale immuniteit
Mechanismen B:
- Productie van antilichamen
naris) geïsoleerd (met 1,6-zijtakken op elke derde glucosemolecuul van
­chronische infectie- of
de hoofdketen) met een significante, dosisafhankelijke ontstekings­
Figuur 2. Immunostimulatie door bèta-
Kanker
remmende en analgetische (antinociceptische) activiteit in dierexperi-
glucanen uit schimmels (red. Van Nature).
Een ongeremde deling van lichaamscellen in het lichaam kan allerlei
menteel onderzoek, vermoedelijk door remming van pro-inflammatoire
oorzaken hebben, zoals erfelijke aanleg, verkeerde eet- en leefgewoonten,
cytokines [22].
chronische ontstekingen, infecties en blootstelling aan toxines [1]. Sinds
In veel studies is bètaglucaan subcutaan of intraveneus toege-
vijftig jaar geleden hun anticarcinogene activiteit werd ontdekt, zijn
Veiligheid, bijwerkingen en contra-indicaties
diend. Orale toediening van bètaglucaan beïnvloedt de immuunres-
er vele in-vivo dierexperimenten gedaan die aantonen dat gezuiverde
Het gebruik van bèta-(1,3/1,6)glucaan is veilig. In de Verenigde Staten heeft
pons echter ook [3]. Na orale inname komt bèta-(1,3/1,6)glucaan in
bètaglucanen uit schimmels de promotie en progressie van verschil-
bèta-(1,3/1,6)glucaan - waaronder lentinan - de GRAS-status (Generally
contact met het immuunsysteem van de darmmucosa (GALT). GALT
lende vormen van kanker remmen [1,2,18]. Er is toenemend bewijs uit
Recognized as Safe) [1,2]. In Japan, China en Korea worden supplementen
ofwel ‘gut-associated lymphoid tissue’, omvat de Plaques van Peyer,
experimenteel dieronderzoek dat inwendig (oraal) of uitwendig gebruik
met gezuiverde bètaglucaan al vele jaren door artsen voorgeschreven
lymfocyten verspreid in de darmmucosa (veelal IgA-producerende
van gezuiverde bèta-(1,3/1,6)glucaan een kankerpreventieve werking
zonder negatieve bijwerkingen [2]. Bètaglucaan reguleert het immuun-
B-lymfocyten) en lymfocyten tussen darmepitheelcellen (intra-
heeft en tumor-metastasering beperkt [2]. Dit komt onder meer door
systeem, maar leidt niet tot overprikkeling ervan. Het intraveneus
epitheliale lymfocyten). Voor een systemische werking lijkt het niet
het activeren van neutrofielen, NK-cellen en cytotoxische T-cellen [1].
toedienen van gezuiverde bètaglucanen wordt afgeraden omdat dit
nodig te zijn dat bètaglucaan in grote hoeveelheden uit de darm wordt
Verschillende bèta-(1,3/1,6)glucanen (waaronder PSP, PSK, lentinan,
granulomen, micro-embolieën, ontstekingen en pijn zou kunnen veroor-
op­genomen [3].
schizophyllan) zijn getest in fase I, II en III klinische studies, met name
zaken [1].
in Japan en China, en de laatste jaren ook in de Verenigde Staten. In
Een voedingssupplement met gezuiverde bètaglucaan is niet geschikt
Allergieën
vrijwel alle studies is bèta-(1,3/1,6)glucaan bestudeerd als adjuvans bij
voor kinderen onder drie jaar, mensen met een donororgaan en mensen
Wetenschappers hebben vastgesteld dat bètaglucaan vooral de
conventionale chemotherapie of radiotherapie bij diverse vormen van
die immunosuppressiva gebruiken.
Th1-cel specifieke (cellulaire) immuunrespons versterkt en zorgt voor
kanker [2]. De resultaten zijn bemoedigend. Bètaglucaan verzacht de
een betere Th1/Th2-balans [3,6]. Bij mensen met allergie is sprake van
negatieve effecten van chemotherapie en bestraling en verbetert de
Synergie
een over­actieve Th2-cel specifieke (humorale) immuunrespons en
kwaliteit van leven van kankerpatiënten [1,2,19]. Daarnaast kan bèta­
Bèta-(1,3/1,6)glucaan kan de effectiviteit verhogen van vaccins, antibio-
een verstoorde Th1/Th2-balans. Deze mensen kunnen baat hebben bij
glucaan de kankertherapie versterken. In onderzoek is bijvoorbeeld
tica, immunotherapie en chemotherapie [1,17,19].
stimulering van de Th1-immuunrespons door bètaglucaan [3]. Mensen
aangetoond dat bètaglucaan een synergistisch effect heeft met mono-
met een verzwakte (Th1-cel gemedieerde) cellulaire immuunrespons,
clonale antilichamen [1,17]. Bètaglucaan verbetert mogelijk ook de prog-
Kwaliteit en dosering
zoals ouderen en personen met diabetes-type-2, kunnen eveneens
nose van de levensbedreigende kanker en ondersteunt het herstel van
Een voedingssupplement met bèta-(1,3/1,6)glucaan werkt het beste als
profiteren van de immuunversterkende werking van bètaglucaan [3].
macol. 2006;6(4):686-96
5.
het bètaglucaan voor meer dan 90% gezuiverd is van verontreinigingen
poiese [1,2,20]. In Japan zijn lentinan, schizophyllan en PSK inmiddels
(vetten, eiwitten en mannanen), zodat het polysaccharide goed kan
goedgekeurd als (aanvullend) geneesmiddel voor de behandeling van
hechten aan receptoren op immuuncellen [1]. Een gebruikelijke dosis
maag-, dikke darm- en endeldarmkanker [1].
voor bèta-(1,3/1,6)glucaan is 40 tot 500 mg per dag (of 2-6 mg/kg/dag.
Santos-Neves JC, Pereira MI, Carbonero ER et al. A gel-forming beta-glucan isolated
from the fruit bodies of the edible mushroom Pleurotus florida. Carbohydr Res.
2008;343(9):1456-62
6.
Suzuki Y, Adachi Y, Ohno N et al. Th1/Th2-Balancing immunomodulating activity of
gel-forming (1-->3)-beta-glucans from fungi. Biol Pharm Bull. 2001;24(7):811-9
7.
Gutiérrez A, Prieto A, Martínez AT. Structural characterization of extracellular
polysaccharides produced by fungi from the genus Pleurotus. Carbohydr Res.
1996;281(1):143-54
8.
Yoshioka Y, Tabeta R, Saitô H et al. Antitumor polysaccharides from P. ostreatus
(Fr.) Quél.: isolation and structure of a beta-glucan. Carbohydr Res. 1985;140(1):93100
9.
Hobbs C. Medicinal value of Lentinus edodes (Berk.) Sing. (Agaricomycetideae). A
literature review. International Journal of Medicinal Mushrooms 2000;2:287-302
10.
Babícek K, Cechová I, Simon RR et al. Toxicological assessment of a particulate
yeast (1,3/1,6)-beta-D-glucan in rats. Food Chem Toxicol. 2007;45(9):1719-30
11.
Bobek P, Nosálová V, Cerná S. Effect of pleuran (beta-glucan from Pleurotus ostreatus) in diet or drinking fluid on colitis in rats. Nahrung. 2001;45(5):360-3
12.
Tzianabos AO. Polysaccharide immunomodulators as therapeutic agents: structural
aspects and biologic function. Clin Microbiol Rev. 2000;13(4):523-33
13.
Tsikitis VL, Albina JE, Reichner JS. Beta-glucan affects leukocyte navigation in a
complex chemotactic gradient. Surgery. 2004;136(2):384-9
14.
Kournikakis B, Mandeville R, Brousseau P et al. Anthrax-protective effects of yeast
beta 1,3 glucans. MedGenMed 2003;5:1
15.
Babineau TJ, Hackford A, Kenler A et al. A phase II multicenter, double-blind,
randomized, placebo controlled study of three dosages of an immunomodulator
(PGG-glucan) in high risk surgical patients. Arch Surg 1994;129:1204-1210
16.
Browder IW, Sherwood E, Williams D et al. Protective effect of glucan-enhanced
macrophage function in experimental pancreatitis. Am J Surg 1987;153:25-33
17.
Cheung NK, Modak S, Vickers A et al. Orally administered beta-glucans enhance
anti-tumor effects of monoclonal antibodies. Cancer Immunol Immunother.
2002;51(10):557-64
18.
de afweer na kankertherapie, mede door het stimuleren van de hemato­
Kupfahl C, Geginat G, Hof H. Lentinan has a stimulatory effect on innate and adaptive immunity against murine Listeria monocytogenes infection. Int Immunophar-
de activiteit van antioxidantenzymen hoger vergeleken met placebo [11].
Onlangs is een bèta-(1,3/1,6)glucaan uit oesterzwam (Pleurotus pulmo-
Volman JJ, Ramakers JD, Plat J. Dietary modulation of immune function by betaglucans. Physiol Behav. 2008;94(2):276-84
4.
met de controlegroep. Het darmweefsel bevatte minder ontstekings­
immuunsysteem (door
Tc-cellen = cytotoxische T-lymfocyten
2002;24:1839–1845
3.
de significant het ontstekingsproces in de dikke darm, waarbij de (macro­
infiltraat met neutrofiele granulocyten, de oxidatieve stress was lager en
B
nistische infecties bij
in het ziekteproces. Bij proefdieren werd acute colitis opgewekt [11].
Smith Je, Rowan JN, Sullivan R. Medicinal mushrooms: a rapidly developing area
of biotechnology for cancer therapy and other bioactivities. Biotechnology Letters
matoire darmziekten en zijn de belangrijkste bron van zuurstofradicalen
Monocyt
Chen J, Seviour R. Medicinal importance of fungal beta-(1-->3), (1-->6)-glucans.
Mycol Res. 2007;111(Pt 6):635-52
2.
mate van oxidatieve stress in de darmmucosa. Geactiveerde neutrofiele
Complementsysteem
• ter preventie van maagdarm-
ontstekingsziekten, kanker).
Referenties
1.
rosa, ziekte van Crohn) [5,11]. De ernst van de ziekte correleert met de
wegen;
operatieve infecties;
In acute situaties worden wel doseringen gebruikt van 500 tot 3000 mg
het ziekteproces van chronische inflammatoire darmziekten (colitis ulce-
Natural killer cel
• ter preventie van post­
Bèta-(1,3/1,6)glucaan bindt, behalve aan immuuncellen, ook aan endo-
Twee dierstudies suggereren dat pleuran een gunstige invloed heeft op
Geïnfecteerde cellen (virus)
Gemuteerde cellen (kanker)
van de bovenste lucht-
mensen met een verzwakt
- Cytokineproductie
- Lysis van microben en afwijkende cellen
Wonden en zweren
Chronische inflammatoire darmziekten
• ter preventie van infecties
effect van vaccins en anti­
Mechanismen:
- Antigeenpresentatie
- Fagocytose
- Oxidatieve ‘burst’
Neutrofiele granulocyt
ringsproces;
• voor het versterken van het
Aangeboren (niet specifieke) immuniteit
Bobek P, Galbavy S. Effect of pleuran (beta-glucan from Pleurotus ostreatus) on the
antioxidant status of the organism and on dimethylhydrazine-induced precancerous
lesions in rat colon. Br J Biomed Sci. 2001;58(3):164-8
19.
Weitberg AB. A phase I/II trial of beta-(1,3)/(1,6) D-glucan in the treatment of patients with advanced malignancies receiving chemotherapy. J Exp Clin Cancer Res.
2008;27:40. doi:10.1186/1756-9966-27-40 http://www.jeccr.com/content/27/1/40
20. Cramer DE, Allendorf DJ, Baran JT et al. Beta-glucan enhances complement-mediated hematopoietic recovery after bone marrow injury. Blood. 2006;107(2):835-40
21.
Brown GD, Gordon S. Fungal beta-glucans and mammalian immunity. Immunity
2003;19: 311–315
22.
Smiderle, F.R., et al., Anti-inflammatory and analgesic properties in a rodent model
of a (1-->3),(1-->6)-linked Beta-glucan isolated from Pleurotus pulmonarius, Eur. J.
Pharmacol. (2008), doi:10.1016/j.ejphar.2008.08.028.
Th-cellen = T-helper lymfocyten
46
Van Nature nr. 11 - 2008
Van Nature nr. 11 - 2008
47