SUMMARY Mangrove ecosystems are an important host of a large

SUMMARY
Mangrove ecosystems are an important host of a large part of the global marine biodiversity and offer important
services such as carbon sequestration and protection of the coasts against storms. However, mangrove systems are
threatened directly by human land use and indirectly by climate change as well as by distal causes such as humaninduced changes in the river catchments. Habitat destruction and climate change are therefore two major
components of the ongoing global change that the mangrove ecosystem undergoes. Accurately predicting the
impacts of global change on the mangrove ecosystem requires a better understanding of the drivers of the
distribution and of the dynamics at the latitudinal limits of the structuring mangrove species.
As mangroves have well-defined geographic upper latitudinal limits in both hemispheres, the mangrove distribution
can be expected as being primarily controlled by climate. The intertidal dynamics can be considered as a local
regulator acting on top of climate. All mangrove species occur around the equator and species richness declines with
increasing latitude. Therefore, the upper latitudinal limits of mangrove species in the northern and the southern
hemisphere correspond to their respective leading edges (i.e. the forward edges of the range of a species during
range expansion). One expected consequence of global warming on the mangrove distribution is a poleward shift of
the upper latitudinal limits of its species. This will happen (i) if the current latitudinal limits of the mangrove species
are controlled by climate factors and in particular by temperature, (ii) if species have reached geographically the
equilibrium with their climatic niche (or in other words if the climatic niche is filled) and (iii) if dispersal to the new
climatically suitable sites will be possible. In this research, the main objective was to clarify whether the first two
conditions are fulfilled.
In part 1, we searched for common climate attributes (air and sea surface temperature as well as aridity) that set the
latitudinal limits of Avicennia and Rhizophora, the two mangrove genera occurring globally throughout the range of
mangroves. We started with the most parsimonious hypothesis which was that there is only one critical temperaturebased factor that sets all latitudinal limits of a mangrove genus (Chapter 1). This was supported by the fact that all
upper latitudinal limits of mangroves are leading edges. This hypothesis was not retained because the variability of
the temperature-based variables among the latitudinal limits was high for both mangrove genera. In addition to that,
we found that mean air temperature was warmer at arid limits than at non-arid limits of Avicennia and Rhizophora.
Therefore we further investigated the role of aridity on the temperature requirements of these two mangrove genera
at their latitudinal limits. Our second hypothesis was that the minimum temperature requirements at the upper
latitudinal limits of Avicennia and Rhizophora increase with increasing aridity (Chapter 2). It was suggested that
higher aridity is compensated by a higher minimum temperature requirement. Thus, we divided the limits into four
aridity classes and studied the temperature requirements of the two mangrove genera for each class. We accepted the
second hypothesis because the minimum temperatures that these two mangrove genera could withstand increased
with increasing aridity class and the difference in minimum temperatures was much larger between the two most
arid classes than between all other consecutive classes. Climate (i.e. interactions between temperature and aridity)
could explain the position of half of the limits.
It was well-known that Avicennia is better adapted to high salinity levels and variation in salinity levels than
Rhizophora and that Avicennia is more tolerant to freezing events than Rhizophora. As Avicennia has a larger
latitudinal extent than Rhizophora, it was expected that along frost free coastlines Rhizophora reached its latitudinal
limits at warmer temperatures than Avicennia. This was confirmed by our results. Moreover, we found that
differences between Rhizophora’s and Avicennia’s temperature requirements were largest at the latitudinal limits in
the extremely dry climate class. Hence, we suggested that the same wood characteristics that allow Avicennia to
withstand high salinities also make Avicennia withstand colder temperatures at its latitudinal limits, especially at its
most arid latitudinal limits, compared to Rhizophora.
Results from Part 1 suggested that mangroves do not spatially fill their climatic niche. In part 2, we investigated
whether and where the current geographic range limits of the 39 dominant mangrove species and the mangrove
forest coincide with the limits of their climatic niche by using an empirical modelling approach (Chapter 3). This is
a key question that needs to be answered before making projections of range shift under climate change. We tested
the most parsimonious hypothesis that the geographic distributions of the mangrove species are at equilibrium with
climate. This hypothesis was accepted at the ecosystem level because the species distribution models predicted the
distribution of the mangrove forest worldwide fairly well. However, we rejected the hypothesis on the species level,
because for many mangrove species not all potential latitudinal limits set by the climatic niche were reached. In
particular, we showed that species filled less their niche along non-continuous coastlines distributed from the
northern to the southern hemisphere. Residuals of predicted and observed species richness were high at low- and
mid-latitudes and increased within each biogeographic region with distance from the place with the highest species
richness towards the west and the east. This pattern was strongest in the Indo-West Pacific (IWP) biogeographic
region. Besides the Indian Ocean that acts as a dispersal barrier between East-Africa and the rest of the IWP, a
dispersal time lag and the changing compositions of the islands by sea level oscillations might be the causes.
In the areas where mangrove species reach the potential latitudinal limits set by their climatic niche, global warming
may provide new suitable sites beyond the current limits. Climatic equilibrium was reached at the latitudinal limits
of the mangrove species in South Africa. Finally, in part 3, the objective was to quantify the predicted shift for
mangrove latitudinal limits that are driven by climate. The hypothesis was that in South Africa global warming will
make move the latitudinal limit of the mangrove forest and its species southwards beyond the current limits
(Chapter 4). The hypothesis was accepted for two of the three species because species distribution models predicted
an expansion of the latitudinal limit polewards before the end of the 21st century for these two species.
SAMENVATTING
Mangrove ecosystemen zijn een belangrijke gastheer voor de wereldwijde mariene biodiversiteit. Ook staan ze in
voor koolstofopslag en bescherming van de kustgebieden tegen stormen. De mangrovebossen worden echter
rechtstreeks bedreigd door het menselijk landgebruik en onrechtstreeks door de klimaatverandering. Vernietiging
van het habitat en klimaatverandering zijn dan ook twee belangrijke verklarende componenten van de huidige
wereldwijde veranderingen die het mangrove ecosysteem ondergaat. Om accuraat globale veranderingen van het
mangrove ecosysteem te kunnen voorspellen, is er nood aan een beter begrip van de factoren die het
verspreidingsgebied beïnvloeden en van de dynamische processen die zich voordoen aan de latitudinale grenzen van
de sleutelmangrovesoorten.
Aangezien de mangroves duidelijke geografische latitudinale grenzen hebben in de beide halfronden, kan er van
uitgegaan worden dat het mangrove ecosysteem in hoofdzaak bepaald wordt door het klimaat. De dynamiek van de
getijden kan beschouwd worden als een lokale regelaar bovenop de invloed van het klimaat. Alle mangrovesoorten
komen voor rond de evenaar en de soortenrijkom neemt af met toenemende breedtegraad. Daaruit volgt dat de
uiterste latitudinale grenzen van de mangrovesoorten in het noordelijk en het zuidelijk halfrond overeenkomen met
hun respectievelijke voorwaartse migratiegrenzen. Een verwacht gevolg van de klimaatopwarming op het
mangrove-areaal is een verschuiving van de uiterste latitudinale grenzen naar de polen. Dat zal gebeuren (i) indien
de huidige latitudinale grenzen van de mangrovesoorten bepaald worden door klimaatfactoren en in het bijzonder
door de temperatuur, (ii) indien het areaal van de mangrovesoorten in evenwicht is met hun thermische niche (of in
andere woorden, indien ze hun thermische niche volledig invullen) en (iii) indien verspreiding naar de nieuwe
klimatologisch geschikte gebieden mogelijk zal zijn. Het hoofddoel van dit onderzoek was uit te zoeken of aan de
eerste twee voorwaarden wordt voldaan.
In deel 1 zochten we naar gemeenschappelijke klimaatfactoren (lucht- en oppervlakte zeewatertemperatuur en
droogte) die de latitudinale grenzen bepalen van Avicennia en Rhizophora, de twee mangrovegeslachten met een
wereldwijd verspreidingsgebied. We startten met de meest spaarzame hypothese, met name dat er slechts één
kritische temperatuurparameter is die alle latitudinale grenzen van een mangrovesoort bepaalt (Hoofdstuk 1). Deze
hypothese werd ondersteund door het feit dat alle uiterste latitudinale grenzen van mangroves(?) de voorwaartse
migratiegrenzen zijn. De hypothese werd niet weerhouden wegens de grote variabiliteit van de
temperatuurparameters tussen de latitudinale grenzen van Avicennia respectievelijk Rhizophora. Daarenboven
vonden we dat de gemiddelde luchttemperatuur warmer was aan de ariede grenzen dan aan de niet-ariede grenzen
van Avicennia en Rhizophora. Daarom onderzochten we verder de rol van ariditeit op de temperatuurvereisten aan
de latitudinale grenzen van deze twee mangrovegeslachten. Onze tweede hypothese was dat de minimale
temperatuurvereisten aan de uiterste latitudinale grenzen van Avicennia en Rhizophora toenemen met toenemende
ariditeit (Hoofdstuk 2). Als verklaring werd gesuggereerd dat hogere ariditeit gecompenseerd wordt door een hogere
minimale temperatuursvereiste. Daarom verdeelden we de grenzen in vier arditeitsklassen, en bestudeerden we de
temperatuurvereisten van de twee mangrovegeslachten voor elke klasse. We aanvaardden de tweede hypothese
omdat de minimum temperaturen aan de mangrovegrenzen toenamen met toenemende ariditeit en omdat het verschil
tussen de minimum temperaturen veel groter was tussen de twee meest ariede klassen dan tussen alle andere
opeenvolgende klassen. Klimaat (met name de interacties tussen temperatuur en ariditeit) kon de positie van de helft
van de grenzen verklaren.
Dat Avicennia beter is aangepast aan hoge zoutgehaltes en variatie in zoutgehaltes en vorst toleranter is, was reeds
gekend. Aangezien de latitudinale grenzen van Avicennia meestal op hogere breedtegraden gelegen zijn dan deze
van Rhizophora, verwachtten we dat Rhizophora ook langsheen vorstvrije kustlijnen zijn latitudinale grens bereikt
bij warmere temperaturen dan Avicennia. Dit werd bevestigd door onze resultaten. Avicennia kon zelfs een 3.6 K
koudere luchttemperatuur van de koudste maand weerstaan dan Rhizophora aan de grenzen van hun respectievelijke
meest extreme ariditeitsklasse. We opperden dat dezelfde houtkenmerken die Avicennia toelaten om in hoge
zoutgehaltes te overleven (met name opeenvolgende cambia en een ‘veiliger’ water transport systeem), er ook voor
instaan dat Avicennia koudere temperaturen kan verdragen aan zijn latitudinale grenzen dan Rhizophora, en in het
bijzonder aan de meest ariede latitudinale grenzen.
De resultaten van deel 1 duidden erop dat mangroves hun klimatologische niche ruimtelijk niet opvullen. In deel 2
gebruikten we een empirische model benadering om te onderzoeken of en waar de huidige geografische
areaalgrenzen van de 39 dominante mangrovesoorten en het mangrovebos samenvallen met de grenzen van hun
klimatologische niche (Hoofdstuk 3). Dat is een fundamentele vraag die beantwoord moet worden alvorens
voorspellingen te kunnen maken over de verschuiving van het areaal onder invloed van de klimaatverandering. We
testten de meest spaarzame hypothese dat de geografische verspreiding van de mangrovesoorten in evenwicht is met
klimaat. Deze hypothese werd aanvaard op ecosysteemniveau omdat de modellen het verspreidingsgebied van het
mangrovebos wereldwijd goed voorspelden. We verwierpen echter de hypothese op soortniveau omdat voor veel
mangrovesoorten niet alle potentiële grenzen van hun klimatologische niche bereikt werden. In het bijzonder
toonden we aan dat soorten hun niche minder opvulden langsheen discontinue kustlijnen vanuit het noordelijk naar
het zuidelijk halfrond. Verschillen tussen voorspelde en waargenomen soortenrijkdom waren groot in de lage en
middelste breedtegraden en namen binnen elke biogeografische regio toe met longitudinale afstand tot de plaats met
hoogste soortenrijkdom. Dit patroon kwam het sterkst voor in de Indo-West Pacifische (IWP) biogeografische regio.
Naast de Indische Oceaan, die fungeert als een verspreidingsbarrière tussen Oost-Afrika en de rest van de IWP,
kunnen een in de tijd achterlopende verspreiding en de wijzigende samenstellingen van de eilanden ten gevolge van
schommelingen in het zeeniveau hiervan de oorzaak zijn.
In de gebieden waar de mangrovesoorten voorkomen tot aan de potentiële latitudinale grenzen van hun
klimatologische niche, kan de globale klimaatopwarming leiden tot nieuwe geschikte gebieden verder dan de
huidige grenzen. Klimatologisch evenwicht was bereikt aan de latitudinale grenzen van de mangrovesoorten in
Zuid-Afrika. In deel 3, tot slot, onderzochten we of door de klimaatopwarming gebieden ten zuiden van hun huidige
latitudinale grenzen klimatologisch geschikt zullen worden voor deze mangrovesoorten. De hypothese was dat de
latitudinale grenzen van het mangrovebos en zijn soorten door de klimaatopwarming zuidwaarts zullen opschuiven
in Zuid-Afrika (Hoofdstuk 4). De hypothese werd aanvaard voor twee van de drie soorten omdat
verspreidingsmodellen voor deze twee soorten een uitbreiding van de latitudinale grenzen richting de zuidpool
voorspelden voor het eind van de 21e eeuw.