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Ethology 095\ 270*273 "1999#
Þ 1999 Blackwell Wissenschafts!Verlag\ Berlin
ISSN 9068Ð0502
Houde\ A[ E[[ 0886] Sex\ Color\ and Mate Choice in Guppies[ Monographs in
Behavior and Ecology\ Princeton University Press\ Princeton\ NJ[ Cloth
US,38[49\ -24[99\ ISBN 9!580!91689!9\ Pb ,08[84\ -03[84\ ISBN 9!580!
Reviewed by Dierk Franck\ University of Hamburg\ Germany[
Guppies "Poecilia reticulata# are today one of the most favored model organisms for _eld and
laboratory studies on sexual selection[ At present one is confronted with an enormous variety of
experimental designs\ and Ð still more confusing Ð sometimes with contradictory results[ Thus\ a
monograph which summarizes and synthesizes the work on sexual selection and mate choice in guppies
and relates it to the currently debated models of sexual selection is of general interest and will certainly
be highly welcomed by evolutionary biologists and behavioral ecologists[ Anne E[ Houde guides the
reader through all the empirical _ndings\ discusses very carefully alternative explanations\ and shows
how much is still to be done[
In Ch[ 0 a description of geographic variation is given that has made the guppy system such a
productive laboratory for evolutionary studies[ Genetics of color patterns\ the impact of predators and
parasites\ mtDNA di}erences between populations and gene ~ow within populations are important
topics in this chapter[ Guppies are ideal subjects for sexual selection studies because it is possible to
make speci_c predictions about evolutionary outcomes based on di}erent populations[ Ch[ 1 presents
a short outline of reproductive biology of the guppy\ including sexual and aggressive behavior\ as a
background for studies of sexual selection[ Ch[ 2 is dedicated to female choice and maleÐmale com!
petition as mechanisms of sexual selection[ Anne E[ Houde stresses that sexual selection is a special
case of natural selection\ in contrast to the fact that it has become customary "but somewhat misleading\
DF# to treat sexual and natural selection as alternatives[ The available experimental data show that
di}erences in male mating success are related to variation in color patterns\ and that female preferences
are based on various colour patterns[ There is less clear!cut evidence about the role of male courtship
patterns[ MaleÐmale competition may also a}ect mating success\ but as yet the mechanisms of maleÐ
male competition are not well understood[ Ch[ 3 deals with the courtship behavior of males[ Inconsistent
results of the e}ects of predation on courtship are discussed\ and male mate choice\ assortative mating
and the determinants of sneak copulations are reviewed[
The central focus of the book\ female choice\ is debated in two separate chapters[ Ch[ 4 examines
the proximate mechanisms of female mate choice and how they are shaped by the e}ects of direct
selection[ Although experimental results provide good evidence for mate copying\ the role of copying
in freely interacting groups remains unclear[ Investigations of sensory mechanisms behind female choice
have begun only recently[ {Sensory drive| models predict the evolution of male traits and female
preferences for traits with maximum {detectability| to females in a given environment[ It has been shown
that di}erences in incident light can have dramatic e}ects on the appearance of color patterns[ In turbid
water male guppies switch their mating tactic from display to sneak copulations[ Ch[ 5 is dedicated to
a comprehensive discussion of {good genes| and {Fisherian| models as ultimate explanation of female
choice[ The initial view of good genes and Fisherian models as alternative explanations has recently
been replaced by a more integrated concept in which both processes may contribute simultaneously[
However\ the relative importance of good genes and Fisherian processes still remains largely unde!
Finally\ in Ch[ 6\ Anne E[ Houde summarizes what the reader may have learned about sexual
selection in guppies[ She presents ten major questions which should indicate pro_table directions for
future research in guppies[ As yet we are only beginning to obtain empirical information about how
mating preferences depend on sensory systems and the physics of signal transmission[ MaleÐmale
competition has as yet been somewhat neglected in work with guppies\ and there is still a need for data
on the relative importance of inter! and intrasexual selection in guppies[ Although carotenoid colors
are clearly condition dependent in guppies\ no one study has really demonstrated a relationship of
carotenoids to _tness traits in o}spring\ as predicted by the good genes model[ Surprisingly\ the most
striking aspect of guppy populations\ the extreme polymorphism in color patterns of males remains
New Books
essentially unexplained[ This question has been addressed only by one study of Farr "0866#[ He suggested
that a rare!male e}ect\ i[e[ frequency!dependent female choice\ might contribute to the polymorphism
in color patterns[ Farr|s experiments have been criticized on several points\ but the important topic of
frequency!dependent selection bene_ts of color patterns has never been reevaluated in further exper!
imental studies[ Thus the polymorphism puzzle remains still unsolved[
The book is a well written survey of the guppy research on reproductive strategies\ color patterns
and mate choice[ It is highly stimulating by a critical assessment of our current knowledge and
suggestions for future research activities[ And it is an important book for everyone who is generally
interested in sexual selection[
Allen\ C[\ + Bekoff\ M[ 0886] Species of Mind] The Philosophy and Biology of
Cognitive Ethology[ MIT Press\ Cambridge\ MA\ London[ 121 pp[\ 8 illus[\ Pb
US, 07[49\ ISBN 9!151!40097!7^ Hb US, 39[99[ ISBN 9!151!90052!7[
Reviewed by Thorsten Galert\ Institut fur Philosophie der Universitat Marburg[
The aim of this book is to provide a theoretical basis to cognitive ethology Ð the comparative\
evolutionary\ and ecological study of animal minds[ The pedigree of this interdisciplinary _eld of
inquiry is traced back by the authors to Darwin|s claims on mental continuity between humans and
animals\ but its present day renaissance has been initiated in the late seventies by Donald Gri.n[ Just
like Darwin\ Gri.n mainly collected numerous pieces of evidence of consciousness and thinking in
animals\ sometimes being merely anecdotal in kind[ Being aware of their predecessors| shortcomings\
Allen + Beko}|s main interest is to develop a more systematic and methodologically sound approach
to research into animal minds[ It is very conducive to this enterprise that the authors unite professional
expertise from di}erent faculties\ Allen as a philosopher and Beko} as a biologist[ A number of articles
have sprung from their productive collaboration\ upon which some chapters of the book rely heavily[
By its high degree of comprehensibility\ the book sets a good standard for interdisciplinary work^
neither in the mainly philosophical nor in the mainly biological chapters do the authors go astray in
esoteric considerations[
Allen + Beko} get started with a discussion of some topics from the philosophy of mind\ describing
what they take to be mental phenomena[ After a brief account of the history of cognitive ethology and
its relation to classical ethology in Ch[ 1\ the third chapter is dedicated to general questions concerning
behavior\ such as how could it be classi_ed and described or what distinguishes behavior from action[
In the next two chapters the authors directly address some of the doubts that have been raised by critics
of cognitive ethology over and over again\ e[g[ whether this new discipline ever could and whether in
its present state it actually does meet scienti_c standards "Ch[ 3#\ or whether it is appropriate in cognitive
science to frame questions in the vocabulary of folk psychology "Ch[ 4#[ Two empirical case studies are
discussed in order to exemplify how actual research in cognitive ethology might be executed] Ch[ 5
deals with social play behavior in canids\ Ch[ 6 picks up studies of vigilance in antipredatory behavior
"mainly in birds#[ After this long run!up\ the authors are ready to tackle the particularly delicate subject
of animal consciousness in Ch[ 7[ The book is closed with an appeal for an interdisciplinary and
pluralistic approach to the problem of animal cognition[
Which are the main distinctive features of cognitive ethology compared to traditional ethology
on the one hand\ and to comparative psychology on the other hand< Cognitive ethology is distinguished
from the former by its programmatic willingness to draw conclusions from visible behavior to underlying
mental states[ Compared to the latter\ cognitive ethology does not refrain from talking about con!
sciousness and prefers to study animal behavior under natural conditions rather than in the laboratory[
Having read that\ one would expect the authors to o}er\ _rstly\ clear!cut behavioral criteria for the
ascription of di}erent states of consciousness to animals and\ secondly\ some advice on how to handle
the methodological di.culties of ethological _eldwork[ But while Allen + Beko} clearly expose all the
relevant problems\ they sometimes deliberately withhold straight solutions[ Its part of their pluralistic
attitude not to decide in advance which theoretical framework might suit empirical research best[
Against this I would reply that even if researchers "and philosophers who are trying to support them#
certainly ought to remain open for revisions of their de_nitions and methods\ they do on the other
hand have to settle on some unambiguous de_nitions and well understood methods to get their work
started in the _rst place[ Pluralism is all right if it merely points out that there is more than one way to
reach a certain goal but one ought not to claim that each way would be as good as any other to reach
this goal[ In this regard it would have been helpful if Allen + Beko} had speci_ed di}erent purposes
that one might pursue by investigating animal minds[ With one of these purposes in sight\ it might have
been obvious that a certain set of terminological and methodical means would serve it better than
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another one or maybe even than any other one[ In spite of its authors self!imposed indecision\ the book
is full of interesting ideas that deserve "and sometimes require# further development[
The fact that some journals have recently dedicated issues solely to articles on animal minds]
Erkenntnis 40 "0888:0#^ Psyche 3 "0887:2# is strong evidence for the growing interest in this _eld of
inquiry[ Species of Mind will stand as a valuable signpost in this area that is di.cult to survey[
Wickler\ W[ + Seibt\ U[ 0887] Kalenderwurm und Perlenpost Ð Biologen
entschlusseln ungeschriebene Botschaften[ Spektrum Akadem[ Verlag\ 106 S[\
199 Abb[\ geb[ DM 57\99[ ISBN 2!7163!9074!1[
Besprochen von Mircea und Jorg P~eiderer\ Innsbruck[
Der systematische Zoologe kennt die Schwierigkeit\ Tiere stets richtig und ohne Verwechslung
in das System einzuordnen^ sogar im Phylum kann man sich manchmal irren[ Kein Wunder\ da)
Prahistorikern und Ethnologen die Zuordnung stilisierter Tierdarstellungen mi)lingen kann[ Es ist
das Verdienst der Autoren\ hier biologische Hilfestellung eingefuhrt und die schwierige Materie im
vorliegenden Buch auch dem Laien zuganglich gemacht zu haben[
Die ersten drei Kapitel demonstrieren uberzeugend die Wirksamkeit morphologischer Kriterien
auf die Tiererkennung\ und zwar "wie der Titel des 2[ Kapitels Ð Herauslesen und Hineinlesen Ð anschau!
lich zeigt# in zweierlei Hinsicht] Um erkennbar zu bleiben\ sollte auch eine stark stilisierte Darstellung
keine falschen\ aber hinreichend viele richtige morphologische Merkmale enthalten[ Eine Schlange mit
Borsten ist keine Schlange\ aber erst weitere Merkmale\ wie vorstehende Augen und Tentakel\ konnen
sie zu einem Borstenwurm machen[ {{Es erscheint vielmehr angebracht\ Bilder grundsatzlich und bis
zum Beweis des Gegenteils als naturgetreu anzusehen{{ "S[ 41#[
Genau um dieses Gegenteil geht es im 3[ Kapitel "Damonische Maskeraden Ð Die Wurzeln von
Bedeutungen#\ das abendlandisch!orientalischen Untieren\ Fabel! und Mischwesen gewidmet ist]
Damonen als {{unausweichliche Folge unserer Denkstruktur{{ "S[ 42#[ Mit Biologie hat dies freilich
wenig zu tun[ Vor allem aber ist eine naheliegende ethnologische Frage uberhaupt nicht aufgeworfen
worden[ Die Autoren _nden\ im Gegensatz zur bisherigen Meinung der Ethnologen\ in Sudamerika
keine Damonen\ keine nicht naturgetreuen Tierdarstellungen\ au)er vielleicht Tier!Mensch!
Mischgestalten "das geht aus dem Text nicht klar hervor#[ Mu) man da nicht einen prinzipiellen
Unterschied zwischen sudamerikanischen und altweltlichen Kulturen vermuten<
Der Verhaltensforschung "die rei)erische\ aber verdeutlichende U
Ý berschrift {{Ethologie contra
Ethnologie{{ fehlt leider# sind die Kapitel 4 "Sozio!sexuelle Signale Ð Doppelfunktion und Dop!
pelbedeutung# und 6 "Grenzen der Beliebigkeit Ð Vorgegebene Bedeutungen# zuzuordnen[ Diese Kapitel
gehoren zusammen und waren besser vertauscht worden\ denn die grundsatzlichen Erwagungen _nden
sich in letzterem[ Der unbeabsichtigte Attrappenversuch "S[ 029# mit der vom Betrachter ausgehenden
Bedeutungsprojektion ist so wirkungsvoll\ da) auch die Autoren ihm unterliegen] Nicht jeder Markstein
ist ein Phallus oder als solcher gedacht\ und ein Doppelphallus am Stephansdom "Abb[ 4[1# mag ein
Wunschbild sein\ aber fallt gewi) nicht unter die naturgetreuen Darstellungen[ Der Ethnologie sind die
Phanomene der Droh! und Imponierfunktion des Phallus wie der Submissionsfunktion des Scham!
weisens bekannt\ nicht aber deren biologische Grundlage als ein altes Primatenerbe[ Gerade deshalb
wirkt die ausfuhrliche soziobiologische Begrundung eher verwirrend\ die ja beim Primaten auch nur
einen Teil des Verhaltens zu erklaren vermag\ beim kulturell modi_zierten Menschen gewi) noch
weniger[ Den Rezensenten fehlt eine Diskussion der vielfaltigen Funktionen des menschlichen Scham!
weisens\ die kein geringerer als Eibl!Eibesfeldt ausfuhrlich beschrieben hat[ Die Beispiele in Kap[ 6 sind
nur zum Teil uberzeugend\ vor allem weil biologisch festgelegte und kulturell!willkurliche Sem!
antisierungen kunterbunt vermischt werden Ð aber vielleicht soll dem Leser gerade dadurch die prin!
zipielle Komplexheit ethnologischer Interpretationen nahegebracht werden[ Rot als Warnfarbe
"Ampeln# hat einen vorwiegend physikalischen Grund "beste Erkennbarkeit unter schlechten Sicht!
bedingungen#\ und Rot als wirksame Lockfarbe "Lippen\ Fruchte# ist nicht einmal erwahnt[ Manchmal
wunscht man sich\ es wurden mehr Fragen aufgeworfen\ gerade auch dann\ wenn sie nicht beantwortet
werden konnen[ Warum etwa sind Sprachen so au)erordentlich uneinheitlich in der Unterscheidung
von Farben und Farbtonen< Ist dies kulturell bedingt< Sind unterschiedliche Umweltbedingungen
wahrend der Sprachentstehung ma)gebend<
Da) auch spezielle biologische Arbeitsmethoden Ð hier das zwei! oder mehrdimensionale Ordnen
von Merkmalen zum Au.nden wesentlicher Gemeinsamkeiten Ð bei der Klarung ethnologischer Fragen
helfen konnen\ zeigt Kap[ 5[ "Tonerne Miniaturen Ð Systematisches Vergleichen#[ Es behandelt alte
sudamerikanische Spinnwirtel aus gebranntem Ton\ die nicht nur als Werkzeug\ sondern o}enbar vor
allem als Kunstform mit symbolischem Gehalt hergestellt wurden[ Hier kommt mehr als in anderen
Kapiteln heraus\ da) die Autoren bei den Volkerkundlern nicht nur o}ene Turen eingerannt haben\
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sondern auch auf Unverstandnis gesto)en sind Ð eine bessere Begrundung fur das vorliegende Buch
kann es kaum geben[ Gerade deshalb ware zu betonen gewesen\ da) der von James Felten als See!
pferdchen gedeutete Pelikan als einziger unter 45 Vergleichsbildern der Abb[ 5[04 einen eingeringelten\
in der Tat seepferdchentypischen Schwanz hat[
Das letzte Kapitel "Sieg der Buchstaben Ð Vom Farbencode zur Schrift# handelt vom Symbolgehalt
des im sudlichen Afrika weit verbreiteten Glasperlenschmucks und fuhrt uns schlie)lich sogar in die
Gegenwart\ in der die alte Tradition zwar stark verandert und zum Teil entsymbolisiert\ aber Ð noch Ð
nicht ganz verloren ist[
Trotz der 3 S[ Literaturhinweise enthalt der Text viele Zitate\ denen man Ð bedauerlicherweise Ð
nicht weiter nachgehen kann[ Da) die exzellenten Zeichnungen vom verstorbenen Hermann Kacher
"der nur auf S[ 095 genannt ist# stammen\ hatte sowohl im Dank als auch in den Bildnachweisen
erwahnt werden mussen[ Alles in allem ist jedoch das reich ausgestattete Buch gelungen und in seiner
interdisziplinaren Thematik eine willkommene Raritat[
Westheide\ W[ + Rieger\ R[ "eds# 0885] Spezielle Zoologie[ Erster Teil] Einzeller
und Wirbellose Tiere[ Gustav Fischer Verlag\ Stuttgart\ Jena\ New York[
898 S[\ 0056 Abb[\ 4 Tab[\ geb[ DM 037\99[ ISBN 2!326!19404!2[
Besprochen von Odwin Ho}richter\ Freiburg Br[
Dieses Werk hat zwei unmittelbare Vorlaufer\ das Lehrbuch von Wurmbach "ZfT 17\ 333*335#
und dessen Neufassung Ð als 2[ Au~[ Ð durch Siewing "ZfT 47\ 76*77^ 69\ 146#[ Von den 12 Autoren
des vorherigen Buches sind noch 00 im nunmehr 14kop_gen Kollegium[ Gegenuber der Ausgabe von
0874 fehlen die Wirbeltiere sowie ein zusatzlicher Abschnitt uber Zoogeographie und eine Darstellung
erkenntnistheoretischer Grundlagen in der Biologie[ Die im Team verbliebenen Autoren haben ihre
Kapitel weitgehend neu verfasst\ so dass sich nur kurze Passagen _nden\ die unverandert ubernommen
wurden^ vielfach wurden auch neue Abbildungen aufgenommen oder bisherige gra_sch erneuert[ Der
Hauptteil des Buches ist vollkommen neu verfasst[ Die Herausgeber haben sich gro)e Muhe gegeben\
bei aller tolerierten Individualitat der Kapitel eine vereinheitlichende Gliederung in der Abfolge der
behandelten Einzelheiten zu erzielen\ die fur den Leser eine leichtere Orientierung innerhalb der Abhand!
lung einer Tiergruppe bedeutet[ Dies gelingt durch eine im Prinzip durchgangig verwendete Unterteilung
Ý kologie oder
in {{Bau||\ {{Fortp~anzung und Entwicklung||\ {{Systematik||^ spezielle Angaben zu O
Verhalten werden also nicht gesondert\ allenfalls bei der Grobcharakteristik oder der exemplarischen
Behandlung einzelner Arten berucksichtigt[ Hierfur werden nach Moglichkeit einheimische Vertreter
herangezogen^ doch _nden auch besonders herausfallende Arten Erwahnung[ Nutzlich ist\ wenn man
eine allererste Vorstellung erhalten will\ bei allen Gruppen die Angabe des Gro)enspektrums ihrer
Vertreter sowie der ungefahren Artenzahlen[
Wahrend Siewing seine Bearbeitung stark auf dem Konzept der Archicoelomatentheorie aufgebaut
und systematisch nach moglichst streng phylogenetischen Gesichtspunkten gegliedert hatte\ _ndet sich
hier eine mehr traditionelle Anordnung der Taxa\ ohne deren hierarchische klassi_katorische Benen!
nung "z[ B[ Phylum\ Cladus#[ Somit konnten auch die Wirbeltiere\ die zuvor in der Mitte rangierten\
aus dem Band entlassen werden\ da sie wieder ans Ende ruckten^ sie sind dem zweiten Teil vorbehalten\
in dem auch ein Abriss der Phylogenetischen Systematik gegeben werden soll[ In der Gro)gliederung
werden nunmehr {{Einzellige Eukaryota|| Einzeller und innerhalb der Metazoa die Parazoa\ als
diploblastische Organisation {{Coelenterata|| sowie die triploblastische Organisation Bilateria behan!
delt\ die sich wiederum in Spiralia\ Nemathelminthes\ Tentaculata\ Deuterostomia ordnen lassen[ Die
Einteilung der Einzeller auf Grund ultrastruktureller und molekularer Befunde lost die {{klassischen||
Protozoen!Taxa in gewohnungsbedurftiger Weise auf[ Auch bei ihnen gibt es noch Gruppen {{incertae
berall werden stammesgeschichtliche Beziehungen der Gruppen besprochen[ Es gibt jedoch keine
allein gultige Lehrmeinung\ sondern unterschiedliche Ansatze werden fair einander gegenubergestellt
und auch in Verwandtschaftsschemata Seite an Seite prasentiert[ Damit wird der aktuelle Diskus!
sionsstand dokumentiert\ nicht einseitig entschieden[ Dies kann fur den fortgeschrittenen Studenten\
der das Buch mit gro)em Gewinn nutzen sollte\ Anregung sein\ scheinbar gesicherte Befunde kritisch
zu hinterfragen und Erkenntnisse auf ihre Annehmbarkeit zu uberprufen[ Im ubrigen wird man keine
tierische Organisationsform in diesem Werk vermissen\ selbst wenn ihre Eingliederung in das System
noch nicht abschlie)end festgelegt werden kann[ Auch ausgestorbene Gruppen\ gra_sch durch Unterle!
gung kenntlich gemacht\ werden behandelt\ aber nicht genau in die rezenten eingeordnet[ Nicht er_nd!
lich ist\ warum die Autorennamen der Arten weggelassen\ die Wohnorte der Urheber von Abbildungen
jedoch penibel aufgefuhrt werden Ð mit stetiger Wiederholung Ð auch wenn sie zugleich Textverfasser
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