Samenvatting OW

 www.VETserieus.nl Beste Student, De documenten op VETserieus.nl zijn alleen bedoeld als ondersteuning bij het studeren. De samenvattingen worden nagekeken door studenten tijdens het volgen van de lessen en waar nodig aangepast. Dit project heeft als doel foutloze samenvattingen te bieden die met hun tijd meegaan, ondanks dit streven is er altijd een kans dat er fouten in de documenten staan. Mocht je tijdens het lezen van de samenvatting fouten vinden kun je dat doorgeven via de contactpagina op de site of direct een mail sturen naar [email protected] De student is verantwoordelijk voor zijn of haar leermethode en voor het uiteindelijke resultaat. Allemaal veel succes met de voorbereidingen!! Hartelijke groet, VETserieus.nl Samenvatting OW Thema 1: algemeen bouwplan HOORCOLLEGE 1 Bouwplan: de gemeenschappelijke kenmerken waaruit een zoogdier resp. vogel zijn opgebouwd. Bij de bevestiging van organen in een buikholte maken we onderscheid tussen twee soorten ophanging: ‐ intra‐peritoneaal: ophanging in de buikholte aan een band (darmen) ‐ retroperitoneaal: bevestiging direct aan de lichaamswand (nieren). Dit deel ligt achter het peritoneum en wordt niet meer bekleed door buikvlies. De borstholte is niet perse te bepalen aan de hand van de ribben, maar wel aan de hand van het diafragma. Deze kantelt naar voren en is rond de 6e rib bevestigd. Hierdoor zit bijvoorbeeld de lever ook onder de ribben terwijl deze bij het abdomen hoort. In de bekkenholte aan de caudale zijde van het abdomen inden we een aantal excavatio’s (uitscheidingspunten van het lichaam). op het meest caudale deel klapt het buikvlies naar achter en zijn de organen niet meer bedekt met buikvlies, dus ook retroperitoneaal. Belangrijke kenmerken van een kip: ‐ aangepaste anatomie om te vliegen ‐ geen onderverdeling in buik‐en borstholte. ‐ Ze hebben naast longen ook luchtzakken (gewicht wordt hier lichter van). HOORCOLLEGE 2 Prokaryoten hebben geen kern, eukaryoten wel. Een weefsel is een mengeling van verschillende cellen die met elkaar communiceren en aan elkaar of aan een matrix bij elkaar gehouden worden. Buiten de cellen noemen we deze matrix (vezelstructuur tussen cellen) een extracellulaire matrix. Het weefselvloeistof bevat voedsel, O2, afvalstoffen en eventuele communicatiefactoren. Wanneer je een weefsel bestudeert dan maak je het materiaal op de coupe dood, zodat het een solide structuur wordt. Na fixatie maak je hier plakjes van en moet je het weefsel kleuren om duidelijke structuren te kunnen onderscheiden. De kleuring hecht aan een bepaalde gekozen bestanddeel aan waardoor je een beeld krijgt van het type weefsel op een coupe. H&E kleuring geeft een kleuring van de kernen en eiwitten. Cel = cytoplasma, kern en plasma membraan Cytoplasma = organellen en cytosol. Een erytrocyt is 6 micrometer en dat geldt als vuistregel bij het kijken onder de microscoop. PRACTICUM 1: In het embryo wordt de lichaamsholte door uitgroei van een septum (scheidingswand) en het instulpen van plooien vanuit de lichaamswand ‘opgedeeld’ in vier lichaamsholtes: de linker en rechter borstholte, de pericardholte (rond het hart) en de buikholte (die caudaal één geheel vormt met de bekkenholte). Deze holtes zijn bekleed met vliezen die respectievelijk pleura (borstholtes), pericardium (rondom hart) en peritoneum (buik‐ en bekkenholte) worden genoemd. Indien ze ver genoeg instulpen, ontstaat een dubbelblad vlies boven het orgaan, dat de verbinding vormt tussen het orgaan en de lichaamswand (fig. 2C). Het dubbelblad is de ophangband en hierin verlopen de verzorgende vaten en zenuwen naar het orgaan. Het deel van het vlies dat de wand bekleedt en de ophangband vormt, wordt ‘parietaal’ genoemd. Het deel dat het orgaan bekleedt, wordt ‘visceraal’ genoemd. De buikholte wordt aan de dorsale zijde begrensd door de lendenwervels, aan de caudale zijde door het bekken en aan de laterale en ventrale zijde door de buikwand. Uit de rechter ventrikel ontspringt de truncus pulmonalis, die splitst in de linker en rechter arteria pulmonalis richting de longen. De truncus pulmonalis is verbonden met de aorta via de ductus arteriosus (Botalli). De aorta komt uit de linker ventrikel en vormt naar links de aortaboog (arcus aortae) en loopt aan de dorsale zijde van de borstholte als aorta descendens of aorta dorsalis in caudale richting door naar de buik‐ en bekkenholte. Het veneuze bloed komt het rechter atrium binnen via de vena cava cranialis (kop en voorpoten) en caudalis. Vòòr de geboorte voegt het zuurstofrijke bloed vanuit de placenta zich via de vena umbilicalis bij de vena cava caudalis. Na binnenkomst in het rechter atrium stroomt het zuurstofrijke bloed via de opening in het atriumseptum, het foramen ovale, en via het linker atrium, linker ventrikel naar de aorta. De navelstreng hangt aan de ventrale zijde van de romp. Hierin verlopen twee arteriae (slagaders) en één vena (ader) die tot de geboorte de placenta verbinden met de lichaamscirculatie van de foetus. Naast deze bloedvaten bevat de navelstreng ook de allantoïssteel (urachus), die de verbinding vormde tussen de urineblaas van de big en een met vruchtwater gevulde ruimte tussen de vruchtvliezen, de allantoïsholte. De vruchtvliezen komen na de geboorte van de big als nageboorte naar buiten. Bij mannelijke biggen ligt de geslachtsopening net caudaal van de navel, want de penis is tijdens de embryonale ontwikkeling langs de buikwand naar craniaal uitgegroeid. De penis wordt omgeven door het preputium (de voorhuid). Het scrotum (balzak) met de testes en de epididymis (bijbal) ligt aan de caudale zijde als een kleine verdikking vlak onder de staart en de anus. Varkens zijn teentopgangers. Elke poot heeft vier tenen: twee dragende tenen (3e en 4e teen) en twee bijtenen (2e en 5e teen), die allen eindigen in hoeven. Bij de foetus zijn de hoeven omhuld door een beschermende laag van de opperhuid. Deze laag droogt na de geboorte in en valt er vervolgens af. Bekijk het middenrif goed en stel vast dat het uit twee delen bestaat. Een pezig centrum en spierig perifeer deel dat ontstaan is door een circulaire uitstulping van de lichaamswand. De borstholte is bekleed met pleura parietalis, die in de mediaanlijn via een dubbelblad een verticaal bindweefseltussenschot (het mediastinum) vormt, waardoor de borstholte in twee holtes verdeeld wordt. In het mediastinum liggen verschillende structuren, maar het grootste orgaan is het hart, dat wordt omgeven door het pericardium (hartzakje) en de pericardiale holte. In elke pleurale holte ligt een long, die is bekleed met de pleura visceralis. Het craniale deel van het mediastinum bevat o.a. de thymus (zwezerik). In het middelste deel bevindt zich het hart met het pericardium. In het dorsale deel van het mediastinum lopen de aorta, de oesophagus (slokdarm) de tiende hersenzenuw (nervus vagus) (direct tegen de slokdarm aan) en de trachea (luchtpijp). De milt ligt links lateraal van de maag in het grote net (omentum majus); de sterk uitgegroeide dorsale ophangband van de maag. De lange ophangband van deze darmdelen komt samen op één punt aan de dorsale lichaamswand: de zogenaamde scheilswortel, die als basis een grote zijtak van de aorta heeft. De mondholte wordt aan de dorsale zijde begrensd door het palatum (gehemelte). Het achterste deel van het palatum verdeelt de pharynx (keelholte) in een oropharynx (monddeel), dat de verbinding vormt tussen de mondholte en de slokdarm en een nasopharynx, dat de neusholte met de luchtpijp verbindt. Caudaal van het gehemelte zijn beide delen van de pharynx met elkaar verbonden en kruisen lucht‐ en voedselweg elkaar. Het pericardium (hartzakje) bestaat uit een dubbelwandige zak, die het hart omgeeft. De inwendige laag (lamina visceralis) is vergroeid met de hartspier. Aan de dorsale zijde van het hart, de hartbasis, gaat de lamina visceralis over in de lamina parietalis. Deze uitwendige laag is aan de buitenzijde vergroeid met het mediastinum en via een ligament stevig verbonden met het sternum. Tussen beide lagen van het pericardium bevindt zich de pericardiale holte, een capillaire spleet met een geringe hoeveelheid vocht. Het peritoneum bekleedt niet de hele bekkenholte, maar sluit als het ware de buikholte naar caudaal af (denk aan de ballon uit de voorbereiding!). Het gevolg hiervan is dat bijvoorbeeld de urineblaas geheel intraperitoneaal ligt, maar de afvoerbuis niet. Zo ligt ook het rectum (einddarm) grotendeels retroperitoneaal in het gebied van het bekken dat perineum genoemd wordt. De uterus ligt craniodorsaal van de urineblaas en bestaat uit twee lange gekronkelde uterushoornen, die zich bij de bekkeningang verenigen tot een klein lichaam, dat via de baarmoederhals (cervix) aansluit op de vagina. Aan de craniale zijde van de uterushoornen liggen de ovaria en de zeer dunne, sterk gekronkelde buizen van de tuba uterina. De uterus is aan de laterale zijde via een dubbelblad van het peritoneum (het ligamentum latum) verbonden met de buikwand. Ongeveer halverwege de vagina mondt aan de ventrale zijde de urethra erin uit. Net craniaal van deze uitmonding zit een vernauwing in de vagina waar het hymen (maagdenvlies) is gelegen. Qua vlees kan men stellen dat hoe minder vet en bindweefsel het bevat, hoe beter (duurder) het vlees is, en ook hoe verder naar achteren in het dier hoe beter (duurder) het vlees is. WERKCOLLEGE 1: INTRODUCTIE MICROSCOPIE De kwaliteit van een lens wordt in het algemeen bepaald door een aantal parameters, die we aanduiden met achtereenvolgens, de numerieke apertuur (N.A.), resolutie, werkafstand en scherptediepte. De N.A. is de belangrijkste fysische parameter voor lenskwaliteit omdat de resolutie, werkafstand en scherptediepte voornamelijk worden bepaald door de N.A. van de lens (zie onder). ‐ De numerieke apertuur (N.A.) is een mathematische benadering van de lichtopvang‐
kwaliteiten van het gebruikte objectief. De numerieke apertuur staat meestal gegraveerd in de metalen behuizing van de lens (zie figuur 1) en varieert tussen de 0,25 en 1,4. Hoe hoger de numerieke apertuur, hoe beter de lichtkwaliteit van de lens en dus hoe beter de resolutie. Hoge N.A.waarden betekenen ook kortere brandpuntsafstanden tussen lens en preparaat. ‐ Een ander bekend begrip in de microscopie is de resolutie (ook wel oplossend vermogen genoemd) van een microscoop. Resolutie wordt omschreven als de kleinste afstand tussen twee structuren (dmin), waarbij beide structuren nog als twee afzonderlijke structuren kunnen worden waargenomen. Als regel geldt: hoge N.A geeft hoge resolutie. ‐
‐
De ruimte tussen objectief en preparaat wordt gedefinieerd als werkafstand. Als regel geldt: hoe hoger de vergroting hoe kleiner de werkafstand. Een laatste belangrijke eigenschap van een objectief is de scherptediepte. De scherptediepte is de zone in je preparaat waarbij alle informatie in focus is. In het algemeen geldt hoe hoger de N.A. van een lens hoe kleiner de scherptediepte van die lens. Veelal wordt het uitgenomen weefsel in kleinere fragmenten verdeeld en vervolgens tegen bederf beschermd door chemische fixatie. Veelgebruikte fixatieven zijn (para)formaldehyde, glutaaraldehyde, picrinezuur en mengsels van deze fixatieven. In veel van onze microscopische preparaten zijn specifieke structuren dus ook zichtbaar gemaakt m.b.v. histochemische kleuringen. Een aantal kleurstoffen kan grofweg ingedeeld worden in acidofiele en basofiele kleurstoffen (ouderwetse naamgeving) omdat ze reageren met structuren die respectievelijk zuur (bv DNA in kern) of basisch (bv. eiwitten) zijn. Cytoplasma kan zowel voor zure als basische kleurstoffen een affiniteit hebben (afhankelijk van de eiwitsamenstelling). De kern, met nucleïnezuren, heeft een affiniteit voor basische kleurstoffen. Kleurvloeistoffen bevatten meestal combinaties van verschillende kleurstoffen. Bij gebruik van meerdere kleurstoffen worden vaak bepaalde weefselcomponenten, die aanvankelijk gekleurd waren, weer ontkleurd, waardoor ze weer kleurbaar worden voor een andere kleurstof. Structuren kunnen ook d.m.v. fysische processen worden gekleurd. Een voorbeeld hiervan is Sudan IV die vetten rood maakt of Sudan B‐black die vetten blauw kleurt. Ten slotte kunnen ongefixeerde weefsels of levende organismen m.b.v. vitale kleurstoffen worden gekleurd. Dit zijn stoffen die niet toxisch zijn en aspecifiek het levende weefsel of organisme kleuren. Voorbeelden zijn toluidineblauw, methyleenblauw, neutraalrood, karmijn. De HE‐kleuring bevat twee bestanddelen, nl hematoxyline, een basische kleurstof en eosine, een zure kleurstof. Door deze eigenschappen bindt de positief geladen hematoxyline aan negatief geladen zure moleculen zoals DNA, RNA en glycoproteïnen (dus de kern) en kleurt deze blauw, terwijl de negatief geladen eosine bindt aan positief geladen moleculen zoals eiwitten (in spieren en bindweefsel). Terwijl bij HE kleuringen spiervezels en collagene bindweefselvezels beide roze aankleuren zijn de collagene vezels in de AZAN‐kleuring knalblauw (AN= aniline blauw) en zijn de spiervezels rood (AZ= azo karmijn rood) In sommige bloedvaten zijn rood‐oranje gekleurde erytrocyten te zien. Verder kleuren celkernen rood en slijm grijsblauw. Met de PAS‐kleuring worden vooral de oligosacchariden (suiker) bevattende structuren in weefsels aangekleurd. Slijmbekercellen lichten bijvoorbeeld in dit preparaat sterk op, vanwege de suikers in de mucus. Het darmvlies (mesenterium) is embryonaal ontstaan toen de oerdarm in een plooi van de wand van de lichaamsholte zakte en de darm daarmee een plaats kreeg in de buikholte. De buikholte wordt omsloten door een laag platte epitheelcellen (plaveiselepitheel) met daarachter aan de lichaamszijde bindweefsel. Het darmslijmvlies heeft daardoor een sandwichstructuur met aan de buitenzijden aan weerszijde een aaneengesloten laag epitheelcellen en daartussen een dubbele laag bindweefselcellen. Hier en daar bolt het vlies op om in het centrale gebied van de bindweefselcellen bloedcapillairen, lymfevaten en zenuwen door te laten die de darm verzorgen. De grenzen tussen de individuele cellen zijn zwartgekleurd m.b.v. een oplossing van zilverionen terwijl alle kernen paarsrood zijn als gevolg van de hematoxylinekleuring. PRACTICUM 2: Het mesenterium is een “sandwich” van bindweefsel met vaatsystemen, zenuwbanen, lymfoïd‐ en vetweefsel tussen twee deklagen van aaneensluitende platte epitheelcellen. De darmwand is globaal op te delen in een aantal gebieden van binnen naar buiten: 1. Epitheel bekleding van het darmlumen: We treffen allereerst een afsluitende bekleding van het darmlumen (epitheelweefsel) aan, waardoor onverteerd voedsel, verteringsenzymen en ziektekiemen het lichaam niet zomaar binnen kunnen dringen en het verteringsproces de darmtractus niet aantast. Omdat de aan de oppervlakte liggende (epitheel)cellen verschillende stoffen uitscheiden spreken we over klierepitheel (klierweefsel, glandular mucosa). Dekepitheel heeft geen uitscheidend vermogen en is slechts een bedekking van een weefsel. 2. Tunica mucosa: Door cellen in de darmwand moeten verschillende stoffen, o.a. slijm en lysozym, afgegeven kunnen worden, en voedingsstoffen en water opgenomen kunnen worden. De voor een optimale afgifte en opname benodigde oppervlaktevergroting wordt verkregen door macroscopisch zichtbare plooiingen (plooien van Kerckring, plicae circulares, mucosal folds) van de wand die aan het lumen grenst (oppervlakte vergroot met factor drie). Microscopisch is een extra oppervlaktevergroting (met een factor tien) zichtbaar van het epitheel in vingervormige uitstulpingen (darmvilli, villus = vlok, intestinal villi) richting het darmlumen en buisvormige instulpingen (intestinal glands, crypten van Lieberkühn) vanuit het darmlumen in de richting van de kringspier. Aan het oppervlak van de epitheelcellen vinden we microvilli (staafjeszoom) die de oppervlakte met een additionele factor 10‐20 maal vergroten. Deze villi en crypten treffen we alleen maar aan in de dunne darm (duodenum, jejunum, en ileum). In de dikke darm (caecum, colon, en rectum) treffen we eigenlijk alleen maar crypten aan. a. Direct onder het epitheel vinden we een lamina propria, in de t. mucosa. b. De scheiding tussen de mucosa en de submucosa wordt ook gevormd door een spierlaag, de lamina muscularis mucosa. 3. Tunica (tela) submucosa: Tussen de kringspier (gebied 4) en de tunica mucosa (gebied 2) bevindt zich behalve een licht gekleurde kliermassa (klierweefsel, Brunnerse klieren = Brunner glands) ook een losmazig bindweefsel met daarin verzorgende structuren, zoals bloedvaten, lymfevaten, zenuwbanen (zenuwweefsel), en ophopingen van afweercellen. In het darmvlies (mesenterium; gebied 5) bevinden zich duidelijke voorbeelden van bloedvaten. Meestal liggen daar arteriën (rond met relatief dikke spierwand) en venen (meer vervormde structuren met dunnere wand) bij elkaar gegroepeerd. Grote vaten met erg dunne wanden zijn meestal lymfevaten. Het zenuwweefsel kun je herkennen als een licht rondje met daarbinnen één of meerder grijze stipjes. Dit is echter één van de lastigste structuren. 4. Tunica muscularis en serosa: Om transport en menging van het voedsel met spijsverteringssappen mogelijk te maken zijn er in de darm meerdere spierlagen (spierweefsel) aanwezig, die met het blote oog zichtbaar zijn als een dunne roze ring aan de buitenkant van het preparaat. Zoals eigenlijk overal in het lichaam is de binnenste laag circulair en de buitenste laag longitudinaal, repsectievelijk de lamina muscularis circularis en longitudinalis. Door de aansnijding zie je circulair in een preparaat echter als langwerpig en longitudinaal juist en stipjes. De binnenste laag kneedt het voedsel en de buitenste laag zorgt voor de voortstuwing. Het buitenste laagje van de darm, en eigenlijk een voortzetting van het mesenterium is de serosa. Deze heeft verder geen bijzondere functie. 5. Mesenterium Hoewel de darmen zeer goed doorbloed zijn, vinden we niet in alle lagen bloedvaten terug. Boven de basaalmembraan, direct onder de eerste eenlagige epitheellaag vinden we ze niet. Deze cellen worden doormiddel van diffusie gevoed. Rondom bloedvaten vinden we vaak vetcellen die met Sudan III mooi oranje kleuren. Deze vetcellen worden groter na voeding en kleiner indien gebruikt als reserve. Hun ligging direct bij bloedvaten maakt het transport makkelijk. Vlees kan een aanduiding zijn voor een product dat bestaat uit een beperkt aantal weefsels, denk hierbij aan b.v. biefstuk, of voor een product dat bereid is uit een groot aantal verschillende weefsels, b.v. knakworst. Bij de knakworstbereiding wordt gebruik gemaakt van schapendarm (alleen het jejunum: waarom?). Na het uitspoelen van voedsel‐ en verteringsresten uit het darmlumen wordt van de darm aan de binnenkant een laag geschraapt met als eerste doel de mucosa met vastgehechte darmbacteriën te verwijderen. Verder wil men daarmee ook zoveel mogelijk lymfatisch en zenuwweefsel verwijderen die mogelijkerwijs prionen (veroorzaker van o.a. gekke koeienziekte) zou kunnen bevatten. Daarna volgt het schrapen van de spierlagen aan de buitenkant van de darm. Uiteindelijk blijft dan een laag over die bestaat uit de stevige en elastische submucosa over waarin de worstvulling wordt gestopt. In het hieronder beschreven microscopisch preparaat van knakworst (preparaat 2.9) is een histologische kleuring toegepast met H.E. waarmee de door verhitting gedenatureerde collageenvezels van de submucosa een beetje grijs‐roze gekleurd zijn en spiervezels in de worstvulling fel roze. De worstvulling is kip‐separatorvlees. Kipkarkassen worden na verwijdering van grote vleesdelen zoals borst en poten door een pers onder druk gebracht waarbij de zachte delen vlees en vet door gaatjes kunnen ontsnappen. De harde delen, de botten, worden daarbij steeds verder onder druk gebracht totdat alle vlees eraf is. Kenmerkend voor het product separatorvlees zijn de vele kleine bot‐ en kraakbeendeeltjes die aanwezig zijn in de verkregen vleesbrij. HOORCOLLEGE 4; WAT IS ZIEK? Pathologie bestudeerd de afwijkingen geassocieerd met ziekten en de onliggende mechanismen. Dus de aard, de oorzaken en de gevolgen van een ziekte. Cellen op zich kunnen ook afwijkend zijn, er kunnen beschadigingen optreden zonder dat de cel doodgaan (degeneratie) of met dat de cel dood gaat (necrose). Verder kunnen in cellen bijvoorbeeld ook stapelingen optreden, zoals vetstapeling in levercellen. Het ziektebeeld bij dit laatste noemen we hyperlipaemie. Kenmerkend voor een ziekte is dat er slechts zelden nieuwe functies van cellen of andere metabole paden doorlopen worden. Vaker zijn het bestaande functies die op een verkeerde moment of verkeerde wijze worden uitgevoerd. ‐ Voorbeeld hiervan is juist te weinig of teveel bloedstolling (te weinig = o.a. rattengifintoxicatie) ‐ Verminderde aanmaak van darmcellen tijdens een parvo virus infectie. ‐ Gestoorde aanmaak van cellen als geheel (teveel of te weinig) kan levensbedreigend zijn. Teveel is bijvoorbeeld kanker. Voorbeeld: hond met dikke tenen, histologische woekeringen te zien en diagnose epitheliale longtumor met uitzaaiing naar tenen. Voorbeeld BSE: veroorzaakt door een prioneiwit. De hersenen zien er macroscopisch normaal uit, maar er zijn ernstige functionele gevolgen. Microsopisch vinden we dan ook gaten in de zenuwcellen van de hersenen. Een prioneiwit zorgt ervoor dat een normaal lichaamseiwit een andere configuratie krijgt en zo dus anders functioneert. Een onderdeel dat bij ziekten veel voor komt is ontsteking, wat in principe één van de belangrijkste beschermmechanisme en herstelmechanisme bij mens en dier betekent. Daarentegen is het ook één van de meest voorkomende oorzaken van weefselbeschadiging. Bij het herstel is een celvermeerdering noodzakelijk, echter ook dit kan weer te ver doorslaan in bijvoorbeeld wild vlees. Iets fysiologisch kan dus ook pathologisch worden. Naast ontstane veranderingen in het leven (verkregen afwijkingen) hebben we natuurlijk ook aangeboren afwijkingen. Een voorbeeld hiervan is de persisterende rechter aortaboog, verkeerde aanleg leidt tot ziekte terwijl het bloedvat zelf gezond is. De grens tussen gezond en ziek kan overschreden worden door minimale dingen zoals een klein verkeerde gevouwen eiwit. Ook hoeft er niet perse iets fout te zijn maar is het evenwicht gewoon verstoord, dus bijvoorbeeld te veel of te weinig. Zelden zien we nieuwe functies of metabole paden ontstaan. De pathologie maakt voor de bestudering en verklaring van aandoeningen zowel gebruik van macro‐ als microscopie. Thema 2; vroegontwikkeling HOORCOLLEGE 5: VROEGONTWIKKELING ZOOGDIER De ontwikkeling van een organisme wordt kunstmatig onderverdeeld in een aantal fasen waarin specifieke processen zich afspelen (fig. 1). Tussen bevruchting en geboorte of het uitkomen van een vogelei vindt de embryogenese plaats, maar omdat vertebraten zich door middel van een geslachtelijke voortplanting vermenigvuldigen, ligt voor het moment van bevruchting nog de periode, waarin de vorming van de mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen (gameten) optreedt: de gametogenese. Als één of meerdere spermatozoa (diersoort afhankelijk) de eicel binnendringen, wordt de eicel geactiveerd, waarbij diverse fysiologische processen op gang komen, en zich een vrouwelijke en mannelijke pronucleus vormen. Met de versmelting van deze pronuclei, de karyogamie of kernversmelting, is het aantal chromosomen van de zygote (=bevruchte eicel) weer diploïd geworden en is tevens het genetisch geslacht van het toekomstige individu vastgelegd. Na enige tijd ondergaat de zygote een aantal kenmerkende mitotische delingen, de zgn. klievingsdelingen en wordt daardoor opgedeeld in afzonderlijke cellen: de blastomeren. Specifiek hierbij is, dat de totale massa van het cytoplasma nauwelijks toeneemt. De ontstane blastomeren, die na de derde klievingsdeling samen een morula vormen, worden steeds kleiner doordat tussen de delingen geen groeiperiode van de cel optreedt. Na een aantal klievingsdelingen ontstaat bij zoogdieren tussen de blastomeren een holte, de blastocoel of blastulaholte, waardoor het blastula‐
stadium gevormd wordt. (plaatje 4.1 McGeady) De volgende fase van ontwikkeling is het gastrulatieproces, waarbij uit het oorspronkelijk homogene blastoderm uiteindelijk drie kiembladen ontstaan. Daaruit zullen alle weefsels en organen van het latere organisme ontstaan. Het buitenste kiemblad, het ectoderm, vormt o.a. de epidermis van de huid, zintuigplacodes, neurale lijstcellen en het centrale zenuwstelsel. Uit het middelste kiemblad, het mesoderm, ontwikkelt zich o.a. de musculatuur, skelet, bindweefsel, circulatieapparaat, het grootste deel van het urogenitaalapparaat en de bekleding van het coeloom (de lichaamsholte) zoals pleura en peritoneum. Het binnenste kiemblad, het entoderm, is de voornaamste bron waaruit het epitheel van het digestie‐ en respiratieapparaat en hun derivaten ontstaan. Na de vorming van de drie kiembladen, begint de differentiatie van de verschillende weefsels en organen: de organogenese. Tijdens de foetale periode vindt in principe alleen uitgroei en verdere vorming van weefsels (histogenese) plaats. De periode voor de geboorte noemen we de prenatale periode, na de geboorte de postnatale periode. Rond de geboorte is de perinatale periode, een pasgeboren dier is een neonaat. Een volgorde die ook in het HC genoemd wordt is: zygote  klievingsdelingen  blastula  gastrulatie  neurulatie  somietontwikkeling  patroonvorming. Na de klievingsdelingen ontstaat er i8n de morula een holte, welke we nu de blastocyst noemen. De holte noemen we gewoon de blastulaholte. In de buitenste laag vormt zich een rand met cellen welke we de trofoblast noemen. Deze vormt de vruchtvliezen en het extra‐embryonale weefsel. De binnenste laag cellen die zich meer aan de animale zijde (dorsaal / boven) bevinden noemen we de inner cell mass of het embryoblast, welke dan ook het embryo gaat vormen. De vorm van deze blastocyst is equaal en holoblastisch (egale klieving waarbij de eicel zich in 2 even grote dochtercellen klieft, en de hele zygote deelt, kenmerkend voor zoogdier). Op dit moment bevindt de hele blastocysts zich nog in de zona pellucida van de eicel. Bij de mens vinden de eerste klievingsdelingen na 30 uur plaats, en bevindt de blastocyst zich nog in de eileider. Eenmaal in de uterus aangekomen barst de blastocyst uit zijn zona pellucida en nestelt zich in het baarmoederslijmvlies. Tijdens de pregastrulatie vormt zich vanuit de inner cell mass een bochting die uiteindelijk een nieuwe holte in de inner cell massa vormt. Deze holte is nu nog leeg maar de dorsale zijde noemen we de hypoblast en de ventrale zijde de epiblast. De hypoblast induceert de vorming van de primitiefstreep in de epiblast. Dit gebeurt door een opeenhoping van cellen aan de caudale zijde. Door de opbolling van de primitief streep vormt zich de primitief groeve. Het epiblastmateriaal stulpt via de knop van Hensens in, die zich aan craniale zijde van de primitiefstreep gevormd heeft. Het ingestulpte deel via de knop van Hensens (afkomstig van epiblast) noemen we nu mesoderm en verspreid zich onder het gehele endoderm. Het deel dat aan de epiblast zijde is gebleven wordt ectoderm en de hypoblast blijft endoderm en wordt deels vervangen door het migrerende epiblast dat het hypoblast vervangt. Het endoderm groeit om de dooierzak heen. Zie ook p. 37 McGeady. De knop van Hensens ondergaat involutie en wordt zo chordamesoderm, terwijl de primitiefstreek het endoderm en de rest van het mesoderm vormt. Het begin van de neurulatie kenmerkt zich door een aantal zaken. Allereerst specificeert het mesoderm zich in chordamesoderm (van de knop van Hensens??) met direct lateraal hiervan het paraxiaal mesoderm. Nog meer lateraal hiervan vinden we het intermediaire mesoderm en als laatste het laterale mesoderm. De chorda (chrodamesoderm / notochord) induceert het erboven liggen ectoderm (neuroectoderm) tot de vorming van de neurale buis. Het ectoderm stulpt hier een beetje in en de opkomende wallen zullen de neurale buis uiteindelijk gaat vormen (p. 154 McGeady). Voordat deze buis volledig gesloten is spreken we over een neurale groeve. Het paraxiale mesoderm dat hier direct lateraal van ligt vormt dan o.a. de somieten. Gedurende dit proces wordt de primitiefstreep steeds kleiner richting caudaal. De ontwikkeling vindt dus van craniaal naar caudaal plaats en is in de eerste als eerste afgerond. De primitiefstreep en de knop van Hensens bepalen de lichaamsas. De chorda ligt precies in het midden aan de dorsale kant van het embryo. De ontwikkeling, die van craniaal naar caudaal is, zorgt ervoor dat geïnvolueerd mesoderm als eerst in de kop terecht komt. Tot slot vindt de tubulatie plaats, de sluiting / vorming van de darm. Testje: als je de knop van Hensens zou verplaatsen krijg je 2 neurale buizen (waarom???) HOORCOLLEGE 6: ZACHTE BINDWEEFSELS Op basis van de opbouw van weefsels kun je iets zeggen over de functie van een orgaan. Over het algemeen bestudeer je weefsels met een microscoop, variërend van een normale lichtmicroscoop tot fluorescentiemicroscoop. Van belang hierbij zijn vergroting, contrast en resolutie. Met een normale lichtmicroscoop kun je al tot 1000x bekijken en cellen zien tot op het niveau van de kern. Bindweefsels: komen bijna overal in het lichaam voor en zijn eigenlijk te zien als steunweefsels. Verder heeft het nog meer functies: ‐ Verbindt cellen, weefsels en organen ‐ Slaat stoffen zoals vet op, in dit soort bindweefsel hebben vetcellen de overhand. ‐ Herstel van beschadigd weefsel ‐ Een beschermende functie Bindweefsel ontstaat voornamelijk uit het 3e embryonale kiemblad: mesoderm. Dit is een laagje weefsel dat ontstaat doordat het ectoderm van de epiblast gaat inrollen. Tussen het endoderm en het ectoderm ontstaat dan het mesoderm. Uit dit mesoderm ontstaan onze spieren, bloed, bindweefsel etc. In bindweefsel zit relatief weinig cellen en bestaat voornamelijk uit a‐cellulair materiaal gemaakt door de bindweefsel cellen. Deze a‐cellulaire stof noemen we de extra‐cellulaire matrix, welke in bindweefsels extra goed ontwikkeld is en het uitscheidingsproduct van de bindweefselcellen. Het ECM kan verschillende vormen aannemen, van hard tot vloeibaar, afhankelijk van de functie van weefsel. Bindweefsels kun je onderverdelen in: ‐ Harde bindweefsels: kraakbeen en bot (HC8) ‐ Zachte bindweefsels: ‐ Bloed Het ECM bestaat uit verschillende onderdelen: ‐ Grondsubstantie = cement = basis stof van bindweefsel. Wordt gemaakt door de cellen en bestaat voornamelijk uit glycosaminoglucanen (=GAG), suikers. Deze suikers in polysaccharide vorm worden gebonden aan een eiwit, waardoor je een proteoglycaan (GAG + eiwit) krijgt. Deze bindt weer aan een ander suiker en dat vormt het cement van de ECM. Deze stoffen zijn erg geladen en bindt dus veel water, wat een voordeel is. ‐ Weefselvloeistof; water ‐
‐
‐
Diverse eiwitten: deze verankeren cellen aan het ECM, of kunnen andere structuren aan elkaar knopen. o cel‐surface proteoglycanen. Deze eiwitten binden aan het cytoskelet van een cel en aan de andere kant via GAG’s aan onderdelen van de ECM (vezels, cellen, GAG). o extracellulaire matrix cel adhesie eiwitten: verankeren eveneens cellen aan de ECM. Voorbeelden zijn fibrilline, fibronectine, laminine, entactine, tenascine. Aan deze eiwitten zitten geen suikermoleculen gebonden en gaan niet door de plasmamembraan van een cel heen. Vezels; collageen , reticuline en elastine: geven extra stevigheid en elasticiteit aan het weefsel. o Collageenvezels worden gevormd door fibroblasten (belangrijkste cellen van zachte bindweefsels), en vinden we in vrijwel alle weefsels (niet in bloed). Er zijn wel verschillende typen collageen en verschillende hoeveelheden collageen in weefsels, afhankelijk van bijvoorbeeld de kracht die op een weefsel uitgeoefend moet worden. Meestal zijn dit type I, II en III. De fibroblasten vormen tropocollageen welke na het uitreden uit de cel aan elkaar geknoopt worden en zo het echte collageen vormen. Hoe meer aan elkaar geknoopt, hoe steviger het weefsel. Fibrillen zijn bijvoorbeeld dikke bundels van tropocollageen. o Sommige bindweefsels moeten er elastisch zijn, waar we elastine voor hebben. Ook deze worden gevormd door fibroblasten, maar bestaat uit elastine eiwit fibrillen. In principe vind je allebei terug, maar de verhouding tussen beiden bepaald de eigenschappen van verschillende weefsels. o Reticuline vormt een soort van net (reticuline netwerk) waarbinnen cellen “gevangen” liggen. Het is een fijn netwerk van collageen type 3 maar is niet fibrillair en worden dus eveneens door fibroblasten gevormd. Deze vinden we met name in lever, lymfeknopen, endocriene klieren en bloedvaten. We komen dit niet zo vaak tegen. Cellen: o Fibroblasten: vormen het ECM. We hebben het over fibroblasten bij losmazige bindweefsels. Ze zitten vast in het ECM. o Chondroblasten horen bij het kraakbeen o osteoblasten: bot. Een osteoblast of chondroblast is de actieve vorm van deze cel, terwijl de chondrocyt en de osteocyt de inactieve vorm is van deze cellen, en zijn dus in rust. De overgang tussen deze twee soorten is reversibel. o Vetcellen (adipocyten); zitten ook vast in het ECM. o Endotheelcellen: beschermlaag van bloedvaten o Epitheelcellen: beschermlaag aan buitenzijde (huid) o Spiercellen Deze cellen hebben in principe allemaal dezelfde voorloper: mesenchymale stamcel, en komen dus uit het mesoderm. Ondanks hun gemeenschappelijke voorloper zijn ze verschillend, bijvoorbeeld in het vrij kunnen bewegen of niet. Er zijn ook cellen betrokken bij de afweer: o lymfocyten (uit beenmerg): circuleren in het bloed. o Plasmacellen: uit beenmerg, produceren antilichamen en zijn voornamelijk in ontstoken weefsels te vinden o macrofagen: komen uit monocyten uit beenmerg en ruimen de afvalstoffen en indringers op. Ze kunnen vrij bewegen. o Mestcellen: ontstaan in beenmerg en migreren naar bindweefsel, vooral in de buurt van bloedvaten en de darm. Eenmaal aangekomen zitten ze vast in het ECM. o granulocyten. Bindweefsels kun je ook met behulp van verschillende kleuringen herkennen. Hierbij worden de collageenvezels gekleurd. HE‐kleuring geeft een roze collageenkleur. Azan‐kleuring: geeft blauwe collageenvezels. Voorbeeld van een sterk bindweefsel is het nierkapsel, losmazig is de darm. Bindweefsel kan ook afwijken, bijvoorbeeld bij collageendysplasie. Hierbij zijn de collageenvezels niet goed aangelegd, de huid is zeer rekbaar, de huid is slap en scheurt makkelijk. Deze aandoening is overigens erg zeldzaam. Andersom kan ook, bijvoorbeeld teveel collageen  wild vlees door een overmaat aan fibroblasten. Cavia’s krijgen met name in gewrichten collageentekort door vitamine C tekort. Dit zal zich uiten door bloedingen in de gewrichten = scheurbuik. PRACTICUM 3: ZACHTE BINDWEEFSELS De 4 belangrijkste weefseltypen uit de histologie zijn: 1. bindweefsels: Kenmerkend is dat de cellen die onderdeel uitmaken van deze weefsels alle niet of nauwelijks onderling of met structuurelementen uit hun omgeving verbonden zijn. Bij de echte bindweefsels ligt het accent op het vormen en onderhouden van een extracellulaire matrix gemaakt van macromoleculen met vezelstructuur. Bloed‐ (en afweer)‐cellen zijn eveneens vrij bewegelijk. Zij zijn echter niet verantwoordelijk voor de productie van de omringende matrix. Bloedplasma is een dun vloeibaar medium dat vooral door de lever gevormd wordt. De macromoleculen hierin zijn niet vezelvormig maar hebben een globulair karakter Ook vetweefsel wordt tot de bindweefsels gerekend ondanks het feit dat de primaire functie van de vetcellen, de opslag van vet, intracellulair plaats vindt en de cellen helemaal niet bijdragen aan de vorming van extracellulaire matrix. De plaatsing van vetcellen in de bindweefselmatrix is van grootbelang voor thermo‐isolerende eigenschappen en schokdemping en voor het bieden van een qua omvang flexibele energiereserve aan het dier 2. spierweefsel: dit zijn cellen met contractiel (samentrekkend) vermogen die door verbinding van hun inwendig cytoskelet met hun omgeving bewegingen van structuren mogelijk . 3. zenuwweefsel: dit zijn cellen met vermogen tot signaal (prikkel‐)receptie, signaalintegratie, voortgeleiding van actiepotentialen en signaal overdracht. 4. epithelia (dekweefsel en klierweefsel): aaneengesloten cellen dekken een lichaam of een lichaamsholte af en faciliteren transportprocessen door deze deklaag, dekepitheel, of zijn gespecialiseerd in een gerichte excretie van allerlei stoffen, klierepitheel. Bovenstaande primaire weefseltypen worden bijna altijd gezamenlijk aangetroffen in de organen. Als we de globale functionele indeling (afdekken, verbinden, bewegen en communicatie) als uitgangspunt nemen, dan kunnen we de organisatie van organen op microscopisch niveau en dus het functioneren van de organen, beter begrijpen. Deze tak van wetenschap wordt ook wel aangeduid als “functionele morfologie”. Naast de functionele indeling zullen we eveneens aandacht schenken aan een indeling van cellen naar hun embryonale herkomst. Deze “ontogenetische indeling” van cellen die in de weefsels worden aangetroffen weerspiegelt de differentiatie van cellen uit de drie kiemlagen van de blastocyst, zoals die tijdens de embryonale ontwikkeling van zygote tot adult optreedt. Het bindweefsel is grotendeels mesodermaal van oorsprong, uitgezonderd het kopmesenchym (dat o.a. gelaat en schedel helpt vormen) dat uit de “neurale lijst”‐cellen ontstaat en daardoor dus een ectodermale oorsprong heeft. Het spierweefsel is voornamelijk van mesodermale oorsprong, uitgezonderd de myo‐epitheelcellen, die aangetroffen kunnen worden in sommige exocriene klieren en afgeleid zijn van het daar aanwezige epitheel. Het zenuwweefsel, zowel de neuronen als de ondersteunende cellen (bijvoorbeeld isolatieschede), is ectodermaal van oorsprong. De cellen die deel uitmaken van epithelia kunnen zowel een ectodermale, mesodermale als endo(ento)dermale oorsprong hebben. Met gewone histologische kleuringstechnieken zijn de ontogenetische verschillen helaas niet zichtbaar te maken. In bindweefsels kunnen vier basiselementen onderscheiden worden: 1. cellen; Ze hebben het vermogen zich te verplaatsen. De mate waarin cellen plaatsgebonden zijn (residentie) hangt sterk af van hun taak en rijping. Vetcellen differentiëren op locatie uit fibroblasten en nemen dan een definitieve vaste plaats in het weefsel in. De fibroblasten, chondroblasten en osteoblasten zijn zeer productieve cellen en vormen/onderhouden de extracellulaire matrix en migreren tevens naar de plaats waar die matrix gewenst is. Zij zorgen in feite voor de bindende factor van het bindweefsel. In tegenstelling tot epitheel is de samenhang van het bindweefsel nauwelijks toe te schrijven aan onderlinge celcontacten van bindweefselcellen. Tenslotte is er nog een krachtpatser onder de kruipende bindweefselcellen, dat is de myofibroblast. Deze cel trekt bij wondgenezing wondranden naar elkaar toe. De eindiging “cyt” duidt cellen aan, die bij microscopische inspectie, een kleine compacte kern hebben. Deze cellen zijn niet langer in een actieve fase waarin ze extracellulaire matrix vormen. De eindiging “blast”wordt gebruikt voor bindweefselcellen, die actief betrokken zijn bij de vorming van de extracellulaire matrix. Wanneer je kijkt naar de grootte van de kernen dan valt het op dat er grote, open, (veel euchromatine = minder sterk gecondenseerd DNA) kernen te zien zijn. Zulke celkernen zijn kenmerkend voor celkernen in een actief ontwikkelingstadium. Het DNA in deze cellen is ontvouwen om mRNA‐synthese mogelijk te maken. 2. Extracellulaire matrix vezels: dit zijn plaatsgebonden macromoleculen die door cellen als kleine subunits geproduceerd en afgegeven worden en extracellulair met behulp van enzymen, die ook door de cellen worden afgegeven, aan elkaar verbonden worden. Een veelvoorkomend type macromoleculen zijn de collagene vezels. Collagenen zijn eiwitvezels die afhankelijk van het type (wel 12 verschillende!) in bundelvorm (bijvoorbeeld type I in pezen) of in matten geweven structuur voorkomen (bijvoorbeeld type IV in de basaalmembraan). Een bijzondere vorm van collageenvezels zijn de reticulaire vezels (collageentype III), die een wijdmazige netwerkstructuur vormen om cellen in celrijke gebieden houvast te geven, zoals we dit terugvinden in de lamina propria (bijvoorbeeld beenmerg). Collagenen zorgen voor rekbegrenzing in het weefsel. Elastinevezels zijn ook eiwitvezels en zij zorgen voor het terugkeren van weefsel in de oorspronkelijke vorm na rek (darmvlies). 3. Grondsubstantie: De universele basisbestanddelen van de grondsubstantie, glycosaminoglycanen (GAG’s) en proteoglycanen, zijn opgebouwd uit lineaire segmenten van polypeptide en polysaccharide ketens. Aan deze vezels zijn veel elektrisch negatief geladen chemische groepen covalent gebonden zoals carboxyl en sulfaat. Zij houden een wolk van kationen, Na+ , vast die op hun beurt door osmose water in het weefsel aantrekken. Zij zorgen in combinatie met collageenvezels voor het ontstaan van turgor (weefselspanning) in het weefsel, bijvoorbeeld in kraakbeen. Verbindingseiwitten zoals laminine, fibronectine en integrine zorgen voor een reguleerbare (nodig voor celverplaatsing) koppeling van het in de cellen aanwezige cytoskelet aan de extracellulaire matrix of voor de verbinding van matrixvezels onderling. 4. Weefselvloeistoffen: (synoniem interstitiële vloeistoffen). In het bindweefsel komt naast de grondsubstantie en vezels nog een wisselende hoeveelheid weefselvloeistof, of interstitiële vloeistof, voor. De weefselvloeistof komt grotendeels gebonden aan de verschillende bestanddelen. De hoeveelheid vrije vloeistof is gewoonlijk gering. Als er veel matrixvezels aanwezig zijn bevindt de vloeistof in de grondsubstantie in een gelatineuze fase. De vloeistof loopt dan niet uit het weefsel bij aansnijden. Het chorda mesoderm gaat deels in regressie. Dit bindweefsel zien we wel in het adulte dier terug als de nucleus pulposus van de tussenwervelschijf. De aniline component van de AZAN‐kleuring kleurt collageenvezels blauw. Bloed wordt gezien als een speciaal soort bindweefsel, welke wel mesodermaal van oorsprong is en het weefsel onderteund maar waarvan het ECM (bloedplasma) toch in de lever wordt gevormd. Naast rode bloedcellen vinden we verschillende soorten witte bloedcellen:  Neutrofiele granulocyten (53‐80%): De gesegmenteerde kernen bevatten fel roodpaars gekleurd dicht opeengepakt chromatine. Het cytoplasma is nauwelijks gekleurd en de cytoplasmatische granula zijn bij de hond zo fijn dat ze lichtmicroscopisch niet, of als een waas zichtbaar zijn. De cellen zijn gelijk aan‐ tot ongeveer twee keer zo groot als een erythrocyt.  Lymfocyten hebben een oud roze gekleurde kern die rond is of iets ingesneden en een wat korrelig uiterlijk heeft. Er is rondom, soms eenzijdig een dun lichtblauw gekleurd randje cytoplasma te zien.  Monocyten (tot 5%) zijn het grootst. Het kernchromatine is wat minder gecondenseerd en daardoor gelijkmatiger roze gekleurd dan dat van de neutrofiele granulocyt. De vorm van de kern varieert van ovaal‐, nier‐ tot dik hoefijzervormig. Het cytoplasma is nauwelijks gekleurd en is gevuld met grote roze omlijnde vacuolen De meest geschikte manier voor het microscopisch bestuderen van bloed is het maken van bloeduitstrijkjes. De absolute hoeveelheid en de verhouding waarin de verschillende typen witte bloedcellen aangetroffen kunnen worden is van belang voor de diagnostiek. Na fixatie en kleuring met Giemsa is een tongvormig spoor zichtbaar met groen paars tot blauwe kleuring. De concentratie van witte bloedcellen t.o.v. de rode is meestal het hoogste in de voorrand van de tong. Ook is de kleuring daar meestal beter dan in de tongbasis waar de overvloed van rode bloedcellen veel kleurstof absorbeert. De lymfocyten worden fel rood/paars terwijl de erytrocyten oranjekleurig blijven. Wettelijk ligt vast welke organen en weefsels in vleesproducten verwerkt mogen worden zodat de gezondheid van de consument niet in gevaar komt. Vanaf 2002 is de verwerking van Specifiek Risico Materiaal (SRM) in vleesproducten verboden. Dit houdt in dat zowel zenuwweefsel (hersenen, ruggenmerg, ogen) als lymfatisch weefsel (o.a. milt) niet verwerkt mogen worden omdat zij mogelijk een bron van prionen zouden kunnen zijn en daarbij dus een risico vormen voor mogelijke overdracht van TSE (transmissible spongiform encephalopathy = verzamelnaam voor ziekten als Creutzfeldt Jacob en gekke koeienziekte, BSE). Milt mag wel worden toegevoegd aan diervoeding. HOORCOLLEGE 7: VROEGONTWIKKELING VOGEL Ook bij de vogel begint de ontwikkeling eigenlijk met klievingsdelingen. Het grote verschil met de zoogdier is dat deze op meroblastische (gedeelte van de zygote deelt)/ discoïdale wijze voltrekt, waarbij de delingen op ongelijke wijze en ongelijke grootte alleen nabij de kiemschijf aanwezig zijn. Dit is eigenlijk aan de animale zijde, waar zich geen dooier bevindt. We noemen het ook wel discoïdaal omdat het een schijfvormig geheel vormt. Als ander voorbeeld, een amfibie deelt zich ook holoblastisch maar de gevormde blastomeren zijn niet even groot. De kleine cellen komen aan de animale zijde en vormen het embryo. De grote cellen aan de vegetatieve zijde vormen de voedingsbron. De area opaca (lateraal aan ventrale zijde) gaan de vruchtvliezen vormen, terwijl het area pellucida (mediaal aan ventrale zijde) het embryo zelf vormt. Na het stadium van de blastula, worden de hypoblast en de epiblast gevormd. De hypoblast aan de ventrale zijde, de epiblast aan de dorsale zijde. De hypoblast zet dan de epiblast aan tot de vorming van de primitief streep. Dit is eigenlijk niet veel anders dan bij een zoogdier. De proamnion is de voorloper van het vruchtvlies en gaat uiteindelijk het binnenste vruchtvlies vormen. De ontwikkeling aan de craniale zijde van het embryo vindt als eerste plaats, daarna pas de caudale zijde. De primitief streep, met aan de bovenkant de hensen’s node, gaat zich terugtrekken naar caudaal. Het lot van de knop van Hensens wordt chordamesoderm zodra deze zich inrolt. In de rest van de primitief streep rolt het weefsel in met mesoderm en entoderm, waar het o.a. zenuwweefsel zich gaat ontwikkelen. Dit is dus ook hetzelfde als bij het zoogdier. Het inrollen van het chordaweefsel (uit het mesoderm) induceert het ectoderm tot de vorming van de neurale plaat. In eerste instantie in het hals gebied en naar caudaal en craniaal verlengend. Hierbij groeit het ectoderm uiteindelijk over de gevormde neurale buis heen, maar pas nadat deze gesloten is. De knop van Hensens en de primitief streep bepalen dus het midden van het dier. De kop is de plek waar het eerste mesoderm naar binnen komt. Zodra de neurale buis ontstaat gaat ook de darm sluiten = tubulatie. Bij een vogel gaat het dier torseren en op de linkerkant liggen zodat deze in het ei past (wel anders dan bij zoogdier!). De darm blijft een klein stukje open, via de navel, waardoor een verbinding tussen de darm en dooierzak is, cloaca opening. Vlak voor het ei uitkomt, is het dooiermateriaal verbruikt en wordt opgenomen. In het dunne darm gedeelte van de kip kun je altijd nog een uitbochting vinden waar de dooier vast gezeten heeft. In eerste instantie hebben we 3 kiemlagen (na de gastrulatie), maar deze gaan zich wel differentiëren. ‐ Ectoderm splitst zich in o Neurale plaat ( neurectoderm ) hersenen/ ruggenmerg o Huid en huidderivaten (ook klieren) ‐ Mesoderm  ‐
o Ontwikkeling chorda mesoderm uit axiaal mesoderm (steunweefsel voor het embryo, te zien als een potlood over de lichaamsas) o Rest mesoderm: bindweefsel, geslachtsapparaat, nieren, organen (evt. gecombineerd met entoderm)  Paraxiaal mesoderm is het dichts bij de as, vormt de somieten. Dit zijn de blokjes naast het ruggenmerg die de wervels vormen. Een somiet (p. 185 McGeady) bestaat uit 3 delen met 3 typen weefsel  dermatoom (vormt de onderhuidse bindweefsel, let op dus geen huid!!!)  myotoom (vormt de dwarsgestreepte spieren) Het dermatoom en myotoom gaan nauw naar elkaar toe en samenwerken.  sclerotoom (vormt het botgedeelte).  Intermediair mesoderm vormt de nieren en geslachtsapparaat  Lateraal mesoderm vormt het steunweefsel en gaat zich tijdens de coeloomvorming (vorming van peritoneum en vliezen) splitsen in het deel dat bij het ectoderm gaat horen (parietaal mesoderm) en een deel dat bij het entoderm gaat horen (visceraal). Bovendien vormt dit deel ook de gladde spieren van hart en digestiekanaal. De gladde spieren van bloedvaten komt meer uit de mesenchymcellen) Entoderm  o Darmderivaten (dus ook de lever) De extremiteiten worden gevormd uit bolletjes (de pootknop / extremiteitsknop) door condensatie van mesoderm weefsel met een huid erover heen, met daarin botten en spieren die ingroeien. Wat je ziet gebeuren is dat het botmateriaal ter plaatse ontstaat uit een voorloper van kraakbeen, maar dat de spieren ingroeien vanuit het myotoom van de somieten. In eerste instantie is hier geen draaiing van gewrichten geweest, waardoor je een dorsale en ventrale spiermassa krijgt met hiertussen botvorming. Door draaiing van uiteindelijk wel de extremiteiten krijg je een functie van spieren toegekend aan de dorsale kant (strekkers) en de ventrale kant (buigers). De daadwerkelijke anatomie van de extremiteiten is afhankelijk van de functie die deze ledematen hebben. De humerus kan verschillen in lengte en dikte (opperarmbeen), het schouderblad kan groter of kleiner zijn, de elleboog kan vergroeid zijn, dus radius en ulna vergroeid. De meeste verschillen vinden we in het gebied van de hand, want bijvoorbeeld een paard heeft nog maar één teen. Nagels kunnen in deze ook veel verschillen. Houd dus altijd in gedachte dat je het basis bouwplan leert, maar dat er diersoortverschillen zijn. De ontwikkeling van de poten (maar ook andere delen) hangt af van hox genen. Hox genen bepalen heel specifiek de locatie van structuren in een embryo door het aan en uitzetten van genen en zo de relatieve concentratie van eiwitten op die plek. Dit noemen we ook wel het franse vlag principe. In ieder gebied heb je hox genen, maar deze genen kunnen meer of minder tot expressie komen. De hoeveelheid expressie meer  meer eiwit productie. Dit bepaald de mate van activiteit en dus ook een andere uiting aan de productie of vorming. We noemen deze genen ook wel morfogene eiwitten, de concentratie van het eiwit bepaalt de differentiatie van de cel. Hox genen kun je ook aankleuren om de activiteit hiervan in verschillende gebieden te bepalen aan de hand van de concentratie van de HOX genen in dat gebied. HOORCOLLEGE 8: HARDE BINDWEEFSELS Onder de harde bindweefsels verstaan we kraakbeen en been, dat eigenlijk een vorm is van gespecialiseerd bindweefsel. Beide soorten bezitten een ECM die stevigheid en bescherming geeft aan de zachtere weefsels van het lichaam. Wel verschillen ze natuurlijk in functie, welke berust op de samenstelling van ECM van beiden. In de meeste diersoorten vormt het kraakbeen het ‘embryonale skelet” dat later vervangen wordt door bot. Dan vormt het kraakbeen een soort mal / matrix voor de beenvorming. Wanneer bot op deze wijze gevormd wordt spreken we over en(do)chondrale beenvorming. Veel kraakbeen wordt echter ook niet vervangen door bot, denk hierbij aan neus, gewrichten en oor. Sommige dieren hebben geen bot en dan blijft het embryonale kraakbeen, deze dieren noemen we chondrichthyes. Kraakbeen; ‐ ECM o Water = 70%, bevindt zich tussen de aggrecanen, hyaluronanen en collageen. Water geeft stevigheid aan de matrix, het is door de tegendruk veel minder indrukbaar. o Grondsubstantie, vezels en cellen = 30%  Collageen en elastine  Proteoglycanen en glycoproteïnen; de belangrijkste proteoglycaan in kraakbeenmatrix is Aggrecan, welke sterk negatief geladen zijn. Hierdoor trekken ze veel natrium en water aan. De Aggrecanen maken covalente bindingen met collageenfibrillen.  Cellen  Chondrogene cellen: kunnen indien nodig chondroblasten worden.  Chondroblasten: vormen de kraakbeen matrix  Chondrocyten; is een mature chondroblast en bevinden zich omgeven door de matrix. Kraakbeen is als geheel onder te verdelen in 3 typen kraakbeen: ‐ Hyalien: bevat type II collageen en cellen in isogene groepen. Er is meestal een perichondrium aanwezig (vlies rond kraakbeen). Dit type vinden we in de neus, larynx, ribben, gewrichten en trachea. ‐ Elastisch: het dominerende type collageen is ook II en het bevat eveneens veel elastische vezels. De cellen zijn n isogene groepen en er is altijd een perichondrium aanwezig. We vinden dit in de oren, gejoorgangen, strottenhoofd en larynx. ‐ Fibreus: bestaat uit type I collageen en de cellen liggen parallel aan de collageenbundels. Er is geen perichondrium aanwezig. We vinden deze in de werveltussenschijven, gewrichtsvlakken en bij peesaanhechtingen. (zie plaatjes HC) Kraakbeen kan op 2 manieren groeien: ‐ Interstitiële groei: groei treedt op in de isogene groepen. ‐ Appositionele groei: treedt op door differentiatie van de chondrogene cellen in chondroblasten van het perichondrium. Deze groei treedt dus altijd op aan de rand van bestaand kraakbeen. Hyalien en elastisch kraakbeen kan beiden soorten groei aannemen, fibreus kraakbeen ontstaat alleen via interstitiële groei. Het kraakbeen wordt altijd door chondroblasten gemaakt. Bot Bot / been is steunweefsel bij uitstekn omdat er naast collageen ook kalkzouten in zitten die de ECM verharden. Het is dan ook het hardste weefsel van het lichaam en ondersteunt de weke delen van het lichaam. Het beschermt hiermee ook de belangrijke organen zoals thorax en hersenen. In het been vinden we beenmerg waarin hemapoiesis optreedt (vorming van bloedcellen). Tot slot is been betrokken bij de totstandkoming van weefsel. Enkele handige termen voor bot: • Compact bot = cortical bone, vaak de buitenzijde van een botstuk. •
•
•
•
Trabeculair bot = spongieus/spongy = cancellous bone, meer met strengetjes en vaak in de binnenzijde van het bot. Osteoid: niet‐verkalkte botmatrix Woven bone: onvolwassen bot met kriskras gerangschikte collageen vezels; geproduceerd wanneer osteoblasten snel osteoid produceren zoals gedurende foetale ontwikkeling en reparatie van botbreuken Lamellar bone: regelmatig gerangschikte parallelle banen van collageen. De normale bouw van volwassen bot. Woven bone wordt uiteindelijk omgezet in lamellar bone Been bevat 4 typen aan cellen: • osteogene cellen: bevinden zich in het periosteum en endosteum en worden uiteindelijk osteoblasten. We kunnen ze ook vinden in de bekleding van de haverse kanalen. • osteoblasten: zijn afkomstig van de osteogene cellen en produceren de extracellulaire beenmatrix. Dit matrix is niet direct verkalkt en noemen we tot die tijd osteoïd. • osteocyten: liggen in beenmatrix lacunea en zorgen voor beenonderhoud (rustende osteoblasten) door het in goede conditie te houden. Zonder deze cellen gaat been ook verloren. Via cytoplasmatische uitlopers maken zij contact met elkaar. • osteoclasten: zijn afkomstig uit het beenmerg resorberen been zoals eerder gezien kan been gevormd worden op 2 verschillende manieren: 1. desmale (“intermembranous”) beenvorming: de vorming van been is direct uit het mesenchym waarvoor mesenchymcellen via osteogene cellen in osteoblasten differentiëren. Deze osteoblasten vormen trabeculair bot. Het vasculaire weefsel vormt uitiendelijk het beenmerg. Dit gebeurt voornamelijk bij platte beenderen. 2. chondrale beenvorming: het hyalien kraakbeen dient eerst als mattrijs a. enchondrale beenvorming: de chondrocyten sterven af en op deze plek komt de periostknop met behulp van osteoclasten binnen. Deze resorberen been en vormen op de verkalkte been matrijs het primaire been. Op de epifyse ontstaat een secundair verbeningscentrum maar zonder de vorming van een botkraag. Botgroei treedt dan alleen nog op in de epifysaire groeiplaat in de vorm van appositionele botgroei (dikte groei). b. perichondrale beenvorming: hierbij verkalkt het kraakbeen en wordt tegelijkertijd uit het diafysale perichondrium het periosteum gevormd door afzetting van been op de buitenzijde van het kraakbeen. De eerste primaire beenaanleg is woven bone, dus met collageenfibrillen die kris/kras door elkaar liggen. Dit primaire been wordt vervangen door secundair been dat lamellair van aard is met parallel liggende collageen fibrillen. PRACTICUM 4: HARDE BINDWEEFSELS Het axiale skelet en het skelet van de ledematen is opgebouwd uit een aaneenschakeling van rigide elementen (botten) afgewisseld door flexibele delen (kraakbeen en pezen). De trekbelasting in deze structuren wordt opgevangen door in de lengterichting verlopende, onderling sterk verbonden, (extracellulaire) collageenvezels. Afhankelijk van (1) de dichtheid van de collageenvezels, (2) de mate waarin de longitudinale vezels ook nog in dwarsrichting verbonden zijn, (3) de eigenschappen van de tussengevoegde (extracellulaire) grondsubstantie en (4) de aanwezigheid van calciumfosfaatkristallen in de extracellulaire matrix, is er een ruime variatie in treksterkte en rigiditeit. Bij zowel de skeletspieren als de verschillende onderdelen van de gewrichten treffen we dit collageen continuüm aan. Collageenvezels lopen vanuit het bot door naar de aangehechte pezen. Het verschil in mechanische eigenschappen van bot en pees berust vooral op verschillen in samenstelling van de aanwezige grondsubstantie. Het bot kan, bijvoorbeeld, grotere drukkrachten weerstaan door de aanwezigheid van, op proteoglycanen afgezette, calciumfosfaatkristallen (vergelijkbaar met gewapend beton). In ligamenten en pezen (eng. tendons) zijn de collageenvezels soepeler dan in bot en er is relatief weinig grondsubstantie aanwezig. Op die plek waar de pezen in spier overgaan, splitsen de collageenfibrillen zich in dunnere collageenrijke bindweefselvliezen (endomysia, enkelv. endomysium) waarin spiercellen zijn opgenomen. De longitudinale collageenvezels lopen in deze vliezen gewoon door tot het einde van de spier en vervolgen hun weg dan weer in de pees totdat ze weer in bot eindigen. De contractiele actine‐myosine vezels van de ingevoegde spiercellen zitten met dwarsverbindingen, die door de spiercelmembraan heenlopen, stevig vast aan de omringende extracellulaire bindweefselschede, waardoor tijdens spiercontractie de twee in de botten verankerde pezen naar elkaar toegetrokken worden. Op die plaatsen waar geen gemineraliseerde grondsubstantie aangelegd wordt (in gewrichten) is onderlinge beweging van skeletdelen mogelijk. In soepele gewrichten (bijvoorbeeld een knie) is er zelfs sprake van een scheiding van de botten door een vloeibare fase (synoviale vloeistof, gewrichtsvloeistof). Het collagene continuüm in lengterichting van de aaneengeschakelde botten wordt nu gehandhaafd door het omringende soepele gewrichtskapsel waarvan de longitudinale collageenvezels verankerd zijn in de beenmatrix aan weerszijden van het gewricht. Daar waar geringe beweeglijkheid en grote treksterkte vereist is kan een gewricht gevormd worden door doorlopende collageenvezels zoals in het meest extreme geval bij de symphysis (ventrale verbinding van de bekkendelen). Wanneer er een combinatie van beweeglijkheid en drukweerstand vereist is, wordt er kraakbeen (eng. cartilage) aangelegd, zoals het geval is bij de tussenwervelschijven. Kraakbeen bevat in dat geval een krachtig driedimensionaal netwerk van trekbestendige collageenvezels, in aanwezigheid van een grondsubstantie met sterk wateraanzuigende eigenschappen (veel covalent gebonden carboxyl‐ en sulfaatgroepen). Deze combinatie van krachten geeft stevigheid (turgor) waarbij onder belasting uitstulping van het kraakbeen, of in het geval van de kraakbeen in gewrichten, enige uitpersing van vloeistof mogelijk is. Bij drukvermindering herstelt de vorm van het kraakbeen zich. Aanpassingen in drukbestendigheid en elasticiteit van kraakbeen treedt onder andere op door het vervangen van rekbegrenzende collageenvezels door elastische vezels. Behalve in de bekleding van gewrichten vinden we hyalien (eng. hyaline)‐ (= glazig‐) kraakbeen in het volwassen dier bijvoorbeeld in de hoefijzervormige elementen in de bovenste luchtwegen (drukweerstand), elastisch (eng. elastic) kraakbeen in oren (zelf oprichtend na omklappen) en in hoeven (trekbestendig en schokdempend). Daarnaast onderscheiden we ook nog fibreus (eng. fibrous) kraakbeen dat druk en rekkrachten goed kan weerstaan en aangetroffen wordt in bv. de tussenwervelschijven en de ligamenten. Kraakbeen: Kraakbeen is hard bindweefsel zonder mineralisatie. Een belangrijk kenmerk van kraakbeencellen (chondrocyten) is dat zij in tegenstelling tot cellen van andere bindweefsels niet door celuitlopers met elkaar verbonden zijn. De cellen liggen geïsoleerd in uitsparingen in de harde matrix, de zogenaamde lacunae, die ze in levende toestand geheel vullen. Echter, in de meeste microscopische preparaten heeft de cel losgelaten van de omringende matrix als gevolg van krimp tijdens het dehydrateren. Chondrocyten zijn voor hun voeding dus geheel aangewezen op diffusie via de interstitiële vloeistof van de matrix. In optimaal gekleurde kraakbeencoupes zien we rond de lacuna, het kapsel, een dunne relatief zwak blauw gekleurde zone (pericellulaire matrix) waar collageenvezels vrijwel ontbreken maar wel grondsubstantie aanwezig is. Daaromheen ligt een blauw bandvormig gebied met veel collageen dat soms als vezels zichtbaar wordt als bij hoge vergroting het diafragma gesloten wordt (territoriale matrix). Deze collageenrijke banden vormen een aaneensluitend netwerk door het kraakbeen. Lichte gebieden daar weer buiten vormen de interterritoriale matrix. Een tweede belangrijk kenmerk van het kraakbeen is dat vascularisatie ontbreekt. Dit is essentieel voor het functioneren, aangezien de aanwezigheid van bloedvaten in de matrix de biomechanische eigenschappen van kraakbeen zal verstoren. Bovendien zouden door de krachten die op kraakbeen worden uitgeoefend, de aanwezige bloedvaten worden afgekneld met desastreuze gevolgen voor de instandhouding van de matrix. De diffusieweg van zuurstof en voedingstoffen naar de kraakbeencellen is lang waardoor sterke metabole activiteit niet mogelijk is. Herstel van beschadigd kraakbeen is relatief moeilijk. Een derde kenmerk van kraakbeen is de aanwezigheid van zogenaamde isogene celgroepen. We zien hier de aanwezigheid van meerdere cellen binnen één kapsel. Dit beeld ontstaat bij de kraakbeenaanleg als de chondroblast na de productie van de extracellulaire matrix zich nog één of enkele malen deelt. Dus: 1. geen bloedvaten 2. geen celuitlopers 3. isogene groepen Groei van kraakbeen heeft op twee manieren plaats: 1) via interstitiële groei, waarbij bestaande chondroblasten en chondrocyten zich vermenigvuldigen. Dit draagt bij aan de strekking (groei) van het kraakbeenweefsel zoals we dat goed kunnen zien in de epifysairschijf, en via 2) appositionele groei, waarbij de, aan het oppervlak van het kraakbeen gelegen, perichondriumcellen zich tot chondroblasten differentiëren. Daarna gaan de nieuw gevormde chondrocyten de intercellulaire matrix synthetiseren. Van beide processen is appositionele groei het belangrijkst. Interstitiële groei vindt voornamelijk plaats tijdens de vroege stadia van kraakbeenvorming. Hyalien kraakbeen in trachea, heeft een glazig uiterlijk. Bestaat met name uit type 2 collageen. Elastisch kraakbeen in het oor, en bevat erg veel elastine vezels. Met de rescorcine fuchsine kleuring worden elastine vezeltjes paars / oranje. Fibreus kraakbeen zoals in een paardenhoef, lijkt op hyalien kraakbeen maar bevat ook veel collageen type 1. Pezen bestaan voor een groot deel uit collageen. Tussen de op elkaar geplakte bundels vinden we nog maar weinig ruimte voor cellen en zodoende ook met platte uitlopers tussen de bundels voegen. Deze fibrocyten worden ook wel vleugelcellen genoemd, welke als fibroblast voor de collageen productie zorgde. Een pees is, als zoveel organen, omgeven door een bindweefselkapsel. Dit kapsel of epitendineum bestaat uit ongericht collageen bindweefsel. Ditzelfde “loose connective tissue” scheidt ook de grotere vezelbundels van elkaar. Hier spreken we van een peritendineum. Het verzorgende karakter van deze weefsel blijkt uit de aanwezigheid van vele bloedvaten. Bot (been): Het bestaat voor 30% uit collageenfibrillen en voor 60% uit kalkzouten (vnl. calciumhydroxyapatietkris
tallen en amorf calciumfosfaat). De resterende 10% omvat water, cellen en bloedvaten. Zoals boven opgemerkt, zijn er twee basisvormen waarin “rijp” bot aangetroffen kan worden, nl. spongieus en compact been. Spongieus been vult het inwendige van veel skeletelementen geheel of gedeeltelijk en is opgebouwd uit beenbalkjes met relatief grote tussenruimte waarin zich onder meer bloedvaten bevinden. De verdere extravasculaire (buiten de bloedvaten) ruimte is gevuld met hematopoëtisch (bloedcelvormend) weefsel en vetweefsel. Het gaat hier om beenweefsel waarin in regelmatige lagen, van buitenaf (appositie), beenlamellen (let op!! geen osteonvorming) zijn afgezet. We zien hier dat de extracellulaire matrix bestaat uit collageen (type 1) en een grondsubstantie bestaande uit proteoglycanen. Osteocyten zijn op regelmatige afstand van elkaar in het botweefsel aanwezig en zorgen voor onderhoud van het botweefsel. In tegenstelling tot de chondrocyt blijft de osteocyt tijdens de botvorming wel door fijne celuitlopertjes met zijn buren in contact. Door dit verbindingsstelsel (canaliculi) kunnen osteocyten van voedingsstoffen worden voorzien over een afstand van hooguit 200 μm vanuit de mergruimte. In compact beenweefsel worden grotere hoeveelheden matrix afgezet. Hierdoor kunnen er ook hogere mechanische eisen aan dit been worden gesteld. We vinden compact been aan de buitenzijde van spongieus been en als schacht van pijpbeenderen. Het probleem van reductie van de diffusieweg voor voeding van de osteocyten is nu opgelost door bij de opbouw van het bot op regelmatige afstanden bloedvaten in te sluiten. De tunnels waarin deze bloedvaten liggen volgen meestal in lengterichting het been en noemt men kanalen van Havers. De osteocyten liggen in kransen rond deze kanalen gerangschikt, afgewisseld door concentrische lamellen matrix. Een dergelijk concentrisch systeem noemt men een systeem van Havers, of een osteon. Er bestaan ook dwarsverbindingen tussen de bloedvaten in de verschillende kanalen van Havers. Deze verlopen in de kanalen van Volkmann. Het maken van een osteon gaat zoals tegenwoordig tunnels aangelegd worden, vanuit de glomerulus van een ingroeiend bloedvat werkt een boorkop bestaande uit bot‐etende osteoclasten zich in lengte richting door het bot. Achter de boorkop bedekken osteoblasten de vrijgekomen wand van botmatrix en gaan daar nieuwe lagen tegen aanbrengen. In de ontwikkeling van het skelet in het embryo zien we twee varianten, de intramembraneuze‐ en chondrale ossificatie (beenvorming). De intramembraneuze botvorming (syn. endesmale, zie figuur 4.9) is verantwoordelijk voor de vorming van de schedel. In gelatineus mesenchym (ectodermaal van oorsprong) differentiëren stamcellen tot osteoblasten die een extracellulaire eiwitmatrix vormen en daar vervolgens calciumfosfaatkristallen op afzetten. Er vindt een geleidelijke vorming plaats van beenbalkjes en beenplaten. Groei van de schedelbeenderen gebeurt door afbraak van beenweefsel aan de binnenkant van de schedel (door osteoclasten) en tegelijkertijd vorming van nieuw been (door osteoblasten) aan de buitenzijde. In de rest van het lichaam zien we dat het embryo in heel korte tijd uit mesodermaal gelatineus mesenchym skeletdelen vormt die hun stijfheid allereerst ontlenen aan een kraakbeenmatrix, die vervolgens als “mal” gaan fungeren voor de chondrale beenvorming. Naar gelang de plaats en wijze van botvorming kunnen we hier perichondrale (om het kraakbeen) of enchondrale (binnen het kraakbeen) onderscheiden worden. Bij verdere uitgroei van het skelet, handhaaft het hematopoietisch weefsel zich tussen de beenbalkjes aan beide uiteinden van pijpbeenderen en in de platte beenderen zoals ribben. De vrijkomende ruimte in het centrum van de pijpbeenderen wordt dan benut voor vorming van een depot van vetweefsel, het gele beenmerg. Dit bot bevindt zich qua ontwikkeling halverwege de overgang van kraakbeen naar bot. In het midden van het botje zie je al een duidelijk verbeende mergholte, terwijl de uiteinden van het botje nog geheel uit kraakbeen bestaan. In een iets later ontwikkelingstadium zullen hierin ook haarden van enchondrale verbening ontstaan. Het kraakbeen zal uiteindelijk beperkt blijven tot het contactoppervlak in de gewrichten aan de boven en onderkant van het botje, en tot de twee tussenliggende epifysairschijven die tot volwassen leeftijd verantwoordelijk zijn voor de lengtegroei. Het oorspronkelijke kraakbeen was geheel omgeven door een perichondrium. Bij het begin van het verbeningsproces differentiëren zich halverwege de lengte van het beentje stamcellen van het perichondrium tot periostale stamcellen waaruit osteoblasten voortkomen. Deze zetten van buitenaf een geleidelijk langer wordende koker van beenbalkjes af rond het beentje, een beenmanchet. De kraakbeencellen die centraal in het beentje liggen zwellen op en worden geresorbeerd door osteoclasten die via een naar binnen groeiende vaatkluwen (periosteal bud; periostknop) aangevoerd worden. Op de resten van de kraakbeenmatrix, waarvan de vezels uit collageen type 2 bestaan, wordt door uit het periosteum afkomstige osteoblasten calciumfosfaat afgezet. De volgende stap is dat de osteoblasten in de ontstane holten zelf nieuwe beenmatrix gaan afzetten waarvan de collageenvezels van het type 1 zijn. Deze echte beenmatrix kleurt meer roze in tegenstelling tot de gemineraliseerde kraakbeenmatrix die grijsblauw kleurt. Het vervolg is dat de periostknoppen naar links en naar rechts in de lengterichting van het beentje groeien. De opzwelling van de stervende kraakbeencellen zorgt daarbij voor de toename in lengte. Binnen in het been zorgen osteoclasten voortdurend voor verwijdering van oud beenweefsel (inclusief eventuele kraakbeenresten) en osteoblasten leggen voortdurend nieuw been aan waarbij de behoefte om mechanische belasting te weerstaan richtinggevend is. Oren mogen niet verwerkt worden in vleesproducten bestemd voor humane consumptie. Voor diervoeding is dit wel toegestaan. Werkcollege 2: vroegontwikkeling zoogdier Koosjer vlees betekent dat het ritueel geslacht is, zonder verdoving en daarna verbloeden. Dieren met gespleten hoeven die herkauwers zijn, noemen we bovendien koosjer. Verder hoort bij koosjer dat vlees niet in contact mag komen met zuivelproducten. Dit vlees kan dus nooit van de achterhand komen, dit is te dicht bij de uier. Ook mag je dus niet tijdens dezelfde maaltijd vlees en melk nuttigen, en ook wat betreft de afwas, bestek etc moet je hierop letten. Deze wetten zijn al erg oud, mogelijk te maken met de infecties tussen vlees en melk vroeger. Halalvlees lijkt heel erg op koosjer vlees, dat is vlees van islamieten. De dieren worden eveneens zonder verdoving verbloed. Ook hier mag geen varkensvlees zijn. Het enige grote verschil is, is dat er niet zo strenge eisen zijn ten aanzien van het mes, maar dit is meer een wettelijke regelgeving. Het is naast het slachten van dieren ook mogelijk om vlees te kweken uit stamcellen. Redenen hiervoor zijn niet zozeer om het aantal dieren, maar omdat dit financieel goedkoper is en minder afvalstoffen produceert. Wanneer je vlees gaat opkweken zijn er twee typen stamcellen die gebruikt kunnen worden: ‐ Embryonale stamcellen: zijn cellen die nog compleet ongedifferentieert zijn en dus totipotent. Deze kun je uit de embryo’s halen in het vroeg stadium voordat differentiatie gaat optreden. Dit betekent dat je vóór de gastrulatie de cellen moet winnen, waarvan het blastulastadium het makkelijkste is en je de inner cell mass kunt pakken. Deze kweek je met IVF na een superovulatie. ‐ Spierstamcellen: ieder weefsel heeft zijn eigen voorraad stamcellen, welke zorgen voor aanvulling van dat specifieke weefsel. Deze zijn ook aanwezig in dat specifieke weefsel. Van spieren weten we dat deze stamcellen heel goed functioneren, anders dan bijvoorbeeld zenuwweefsel of hartspierweefsel. Vlees ontstaat uit spier, welke afkomstig uit het mesoderm. Meer specifiek komt het uit het myotome deel van de somieten. (herhaling: dermatoom = onderhuids bindweefsel ; sclerotoom = wervels; myotoom = dwarsgestreepte spieren). Voor de kweek van vlees wil je de ontwikkeling dus in de richting van de myotoom duwen. Hiervoor moet je kweken met bepaalde stoffen, vooral in het geval van het gebruik van embryonale stamcellen. Ook spiercellen moeten echter signalen krijgen, maar minder. Normale differentiatie van de somieten is onder invloed van de chorda in een natuurlijke situatie. De signalen uit de chorda kunnen nagebootsts worden. Wanneer ze myotoom zijn moeten het nog spiercellen worden, dus je zult nog zeker wel groeifactoren moeten toevoegen. Als je spierweefsel hebt, betekent dit dat je geen lekker vlees ook hebt. Hier zit namelijk ook vet en bindweefsel in. Deze moet je dus toevoegen om een ‘lekker stukje” vlees te maken. De vraag is of dit ooit gaat lukken. Als je aan dit verhaal denkt dan hebben de spierstamcellen de grootste kans om tot stuk vlees te worden. Wat betreft het koosjer verhaal: spoelen voor de eicellen voor IVF gaan onder verdoving, geen contact met melk is uitgesloten, het is niet te bepalen of het ooit de voor of achterhand zou worden. Zie schema, figuur, p. 88 studiewijzer of McGeady p. 57 voor opdracht 2. Het laterale mesoderm gaat naar elkaar toe sluiten en de organen stulpen als het ware in in deze “lege buikholte” waardoor deze bekleed is met buikvlies. Alles dat direct op de organen zit noemen we visceraal (splanchnisch), de buitenste laag is pariëtaal (somatisch). Hox genen hebben zeer karakteristieke expressiepatronen, niet alleen in somieten maar bijvoorbeeld ook in de pootknop.Wanneer je in een embryo een specifiek Hox aanzet (kunstmatig) dan zal de expressie hiervan dus overmatig zijn. Er zal dus teveel weefsel ontstaan. Bovendien is het mogelijk dat bijvoorbeeld weefsels gespiegeld worden en dus dubbel aanwezig is. Het weefsel dat bij dat gen hoort wordt dan door overexpressie dubbel gemaakt = positionele identiteit. De dracht van een merrie kan na de start ook weer worden afgebroken. Om dracht met zekerheid vast te stellen moet je de eerste onzekere periode wel even afwachten. Ondanks verschillende drachtlengtes is het stadium van ontwikkeling tot aan hersenblaasjes (dus einde van embryonale periode start van foetale periode), concreet op hetzelfde moment. Relatief op de duur van de dracht is dit dus wel verschillend. Vanaf de foetale periode ga je ervan uit dat er hier geen schadelijke invloed meer is van toxische stoffen. De dracht is dus veel zekerder na dit moment. Inductie: Proces waarbij signalen van een cel of groep cellen de ontwikkelingsrichting van andere cellen kunnen beïnvloeden. 1. Instructieve interactie Omstandigheden waarin een cel zich ontwikkelt door ontvangen signalen, maar zich anders ontwikkelt bij afwezigheid van deze signalen. 2. Permissieve interactie De cel ontwikkelt zich al in een bepaalde richting, maar heeft signalen nodig om in deze richting te blijven ontwikkelen. Thema 3: hersenen HOORCOLLEGE 9: NEURULATIE Aan de craniale zijde blijft de neurale buis geen buis, maar groeit uit in de hersenblaasjes. In eerste instantie worden er 3 hersenblaasjes gevormd (primaire hersenblazen), maar deze differentiëren zich later in 5 hersenblaasjes (secundaire hersenblazen). Ter hoogte van deze hersenblazen vormen zich ook de otic pit (in het myelencephalon) en de locatie voor het oog (optic vesicle in het diencephalon). Na de vorming van de blazen gaat de buis knikken waardoor het telencephalon over de rest heen knikt. De primaire hersenblazen heten: ‐ Prosencephalon o Telencephalon: vormen de grote hersenen door een uitgroei. o diencephalon ‐ Mesencephalon ‐ Rhombencephalon o Metencephalon o myencephalon De neurale buis was oorspronkelijk hol, en ondanks dat de hersenen enorm gaan groeien blijft er een holte bestaan. Deze ruimtes ontwikkelen zich tot ventrikels, gevuld met liquor. Ook de ventrikels zijn gekoppeld aan de hersenblazen: ‐ laterale ventrikels: in het telencephalon, dus de grote hersenen. Een ruimte in het midden van de hersenen. ‐ 3e ventrikel: komt uit het diencephalon ‐ 4e ventrikel: in het metencephalon en myelencephalon. Er zijn in totaal 12 hersenzenuwen, die direct ontspringen uit het hersenweefsel en passeren dus niet het ruggenmerg. Ook deze ontstaan uit specifieke hersenblaasjes. Net zoals de optic pit ontstaat ook de tweede zenuw, nervus opticus, uit het diencephalon. De meeste van deze zenuwen blijven in de kop, behalve nummer 10 en 11. De 10e is wel belangrijk, dit is de nervus vagus, en de parasympathicus van het lichaam (vertering etc) Natuurlijk ontspringt er uit het ruggenmerg ook een groot aantal zenuwen. Elk ruggenmergsegment heeft zijn eigen zenuw welke tussen twee wervels uitkomt, dus tussen een somiet door. Deze zenuwen noemen we spinale zenuwen. In eerste instantie is het embryo even lang als zijn wervelkolom. Door groei van het embryo wordt echter de wervelkolom langer dan het ruggenmerg  de zenuwen worden meegetrokken omdat deze al tussen de wervels zitten. Uiteindelijk lopen dus heel veel zenuwen in draden naar achter, de cauda equina. Deze kun je waarnemen vanaf de lumbale zenuwen, want het ruggenmerg houdt op vanaf de 3e lumbale wervel, hoewel hier diersoort verschillen in zijn (van belang voor de anesthesie). Onderdelen van het volwassen CZS: ‐ Ruggenmerg: [Tijdens de BMP‐4, BMP7, SSH. ] de invloed vanuit de chorda geeft aanleiding tot de vorming van de basaalplaat, en bovenin wordt de vleugelplaat gevormd, die elk een andere functie hebben. Namelijk de basaalplaat bevat de motorische zenuwen, terwijl de vleugelplaat de sensorische zenuwen zal worden. Duidelijk mag zijn dat de motorische zenuwen vanaf de hersenen lopen en de sensorische zenuwen naar de hersenen toe. In het midden vinden we nog een klein buisje met liquor, en vormt zich hieromheen een vlindervorm. Binnenin de grijze stof met kernen, en buitenom de witte stof met axonen. ‐ Hersenstam: hier bevinden zich met name de basale functies. Ter hoogte van de hersenstam klapt de vleugelplaat naar buiten. Hierdoor ontstaat een lege plek dorsaal van de basaalplaat (badkuipvorm), welke het 4e hersenventrikel gaat vormen. Deze ligt bovenop de hersenstam tot aan het mesencephalon. Bij de hersenstam hoort officieel wel nog het mesencephalon. In de hersenstam is de verdeling van grijze en witte stof niet helemaal meer egaal, wel blijft de onderverdeling in sensorisch en motorisch. De grijze stof is hier samengepakt in een aantal kernen (geclusterd). Via het mesencephalon hebben we een aquaduct (aquaductus mesencephalicus) naar de andere ventrikels (in diencephalon en telencephalon) vanuit het 4e ventrikel. Dit aquaduct kan misvormd worden en zo een obstructie vormen. Hier krijg je een hydrocephalus van (waterhoofd). ‐ Aquaduct in mesencephalon. ‐ Cerebellum: belangrijke functie in bewaren van evenwicht en is afkomstig uit het metencephalon. Het cerebellum is heel erg geplooid waardoor er veel zenuwen in een kleine ruimte passen. De grijze en witte stof is precies andersom, met binnenin wit en buitenom de grijze stof. ‐ Diencephalon: bevat de thalamus, hypothalamus (belangrijkste schakelcentrum, ronde vorm), epithalamus (dag en nacht ritme), de 3e ventrikel en de chiasma opticus. ‐ Grote hersenen: komen uit het telecephalon en verschillen door evolutie enorm in grootte tussen diersoorten. De ogen ontstaat eerst uit een uitgroei van het diencephalon waarbij het zenuwgedeelte van het oogwordt gevormd. Het ectoderm vormt hierbij een oogplacode welke zich uiteindelijk tot een lensplacode ontwikkeld. Om het ectoderm dit te laten doen gaat het zenuwweefsel uit het diencephalon tegen het ectoderm liggen en deze wordt dan de lens. De lens en het zenuwweefsel (o.a. netvlies) gaan instulpen. De lensplacode stulpt zo in dat het een blaasje vormt. De lensplacode gaat zich eveneens verdikken. Het ectoderm gaat hier vervolgens weer overheen groeien om o.a. het hoornvlies te vormen. Uit het diencephalon komt dan ook de oogzenuw. Het oog is een mooi voorbeeld om het verschil tussen inductie en competentie te laten zien. Je kunt een weefsel wel induceren, maar als deze niet competent is te reageren zal er toch niets gebeuren. Het optische blaasje kan alleen dat weefsel induceren dat anatomisch boven dit blaasje hoort te liggen. De oorontwikkeling vindt voor een deel op soortgelijke wijze plaats. Ook hier is een oorplacode die gaat instulpen en zo een gesloten blaasje vormt. Dit gedeelte wordt je binnenoor, met daarachter de oorzenuw. De oorschelpen worden echter niet door inductie gevormd, maar zijn gevormd uit het kieuwweefsel welke richting de oor migreren. Hieraan kun je ook de relatie tussen het oor en het kauwweefsel zien. HOORCOLLEGE 10: ZENUW EN SPIERWEEFSEL Zenuw en spierweefsel is bijzonder omdat deze gebruik maken van elektriciteit om hun functie uit te voeren. Zenuwweefsel: Er is een grote pluriformiteit in zenuwweefsel, maar tegelijkertijd is er een grote uniformiteit tussen verschillende diersoorten. Je zou het zenuwstelsel kunnen indelen in centraal en perifeer of in somatisch (willekeurig) en visceraal (autonoom). In de grijze substantie van de hersenen en ruggenmerg vinden we de cellen. Histologisch lijkt het een ongeorganiseerd rommeltje, waarbinnen we grote cellichamen vinden (van de neuronen). Deze cellen zijn zo gespecialiseerd dat ze niets anders meer kunnen dan actiepotentialen doorgeven. Ze hebben andere steuncellen nodig voor bijvoorbeeld hun voeding. Een voorbeeld hiervan zijn gliacellen, waarvan er wel 50 per neuron te vinden zijn. Er zijn verschillende typen gliacellen en neuronen, afhankelijk van de functie die ze uitoefenen. Pseudo‐unipolaire neuronen zijn gespecialiseerd in het heel snel doorgeven van de informatie, zonder al te veel bewerking. Multipolaire neuronen komen heel veel voor. De belangrijkste gliacellen zijn: oligodendrocyten (myelineschede vormen), schwanncellen (myelineschede vormen), astrocyten (steuncellen van zenuwen), ependymcellen (liquorproductie, resorptie en beweging), satellietcellen (bescherming van perifere ganglia) en microglia (migreren door het weefsel heen en hebben een macrofaag achtige functie). De oligodendrocyten vormen de myeline in het CZS, terwijl de Schwanncellen dit juist in de periferie doen. Myeline bestaat uit 50‐100 celmembraan lagen om de axon gerold, en versnelt zo de prikkelgeleiding. Om dit te bewerkstelligen draait een schwanncel om een cel heen, draait een aantal maal in de rondte waardoor er meerdere lagen van membraan (=vet) om de neuron heen liggen. Niet alle neuronen hebben overigens myelineschedes, dit zijn vaak axonen voor de pijninformatie. Deze neuronen liggen niet open en bloot in het weefsel, maar worden ook omgeven door een steuncel (schwann cel). Er wordt alleen geen structuur gevormd die uit meerdere lagen lipiden bestaat. De schwanncellen nemen een aantal axonen op en voorzien deze toch nog van steun en voeding. Zenuwweefsel kan ingedeeld worden op verschillende manieren. Bijvoorbeeld op basis van het type informatie dat getransporteerd wordt (sensorisch, motorisch of beiden). Ook kun je indelen op basis van de aanwezigheid van myeline (merghoudend met myeline komt veel voor, mergloos zonder myeline komt zelden voor of gemengde zenuwen). Spierweefsel: Als we het hebben over spierweefsel kunnen we onderscheid maken tussen verschillende cellen die hun functie uitoefenen of hele groepen van cellen. Deze meercellige contractiele eenheden functioneren alleen in groepen bij elkaar. We onderscheiden dan: skeletspieren, gladde spieren en hartspieren. Spieren ontstaan uit het mesoderm. De skeletspieren komen uit het paraxiaal mesoderm, dus uit de somieten. De gladde spieren en de hartspier ontstaan uit visceraal mesoderm en tot slot de spieren van bloedvaten ontstaan lokaal uit het mesenchym daar. Dwarsgestreept spierweefsel ontstaat doordat myoblasten gaan fuseren. Daardoor ontstaat een meerkernige cel, welke helemaal vol gepropt wordt met myofibrillen. Dit zijn de contactiele structuren van de spiercel. De kernen liggen hierdoor aan de buitenzijde. Een ander kenmerk van dwarse spieren is het patroon van i en a‐banden. De i‐banden zijn de lichte stukken met alleen actine en de donkere stukken zijn de a‐banden (door het over elkaar schuiven van actine en myosine). In de a‐band vinden we het midden met de m‐lijn en in de i‐banden de z‐lijn. De h‐zone tot slot is de plek tussen twee actine delen waar we alleen myosine vinden. Wanneer een spier contraheert wordt de a‐band niet kleiner, maar de i‐band wordt kleiner. Vanuit de motorische eindplaat komt het signaal op de plasmamebraan. Omdat er instulpingen (T‐
buizen) zijn vanuit het plasmamembraan naar het binnenste van de cel waardoor ook deze fibrillen samentrekken. Wanneer de elektrische informatie aankomt wordt er calcium uit het SR gestoten dat nodig is voor een contractie. Binnen een spiercel vinden we uiteraard heel veel mitochondriën voor de nodige energie. Het zijn uiteraard willekeurige spieren en kunnen dus beïnvloed worden. Hartspierweefsel is eveneens dwarsgestreept maar toch een ander type spierweefsel. Bij dit spierweefsel ligt de kern van de cel (niet multinucleair) in het midden. De cellen hebben bovendien veel vertakkingen. In de hartspier vinden we intercalairschijven waarmee de hartspiercellen aan elkaar vast zitten. Dit zijn betrokken bij de doorstroming van het contractiepatroon. De contractie wordt van de ene spiercel doorgegeven op de ernaast liggende spiercel door gapjunctions. De hartspier is een onwillekeurige spier. Glad spierweefsel vinden we met name rond de organen en is onwillekeurig. Deze cellen laten geen myofibrillen zien en de contractiele eiwitten (actine en myosine) liggen niet in mooie bundels. Deze eiwitten liggen in ruitvorm in het cytoplasma en maken de cel kleiner bij een contractie. Er is dus geen verkorting maar rondom een verkleining. Ook de kernen worden hierbij kleiner. De cellen zijn klein en eenkernig. De contractie is traag en langdurig (i.t.t. dwarsgestreept) en wordt met name aangestuurd door het autonome zenuwstelsel. Werkcollege 3: hersenen Inductie betekent dat een bepaalde structuur middels chemische stoffen aan een andere structuur verteld welke structuur deze moet worden. Inductie vindt pas in een bepaald stadium plaats en wanneer je voorafgaand aan dit proces het weefsel verplaatst zal deze nog gewoon een andere weefsel kunnen worden (bijvoorbeeld neuraal ectoderm), dit komt omdat er onder dit ectoderm nog geen chordamesoderm is gevormd. Wanneer dit weefsel wel al in contact is gekomen met onderliggend chrodamesoderm (zoals later in de gastrulatie) zal het weefsel al gedifferntieerd zijn. Dit chordamesoderm bepaald de assen en de zijdes (van craniaal, caudaal, ventraal en dorsaal) door middel van aan en uitzetten van HoX‐genen (genen die coderen voor signaalstofjes die een bepaald gebied en weefseltype induceert). Tijdens de embryonale ontwikkeling rolt het weefsel als eerste via de knop van Hensens aan. Dit is dan in feite ook een organizer die het inrollende weefsel vertelt wat het moet worden. Als eerste rolt het endoderm van het hoofd in en daarna het chordamesoderm via de knop van Hensens. De rest van het mesoderm en het endoderm rolt via de primitief streep in dat zich uitspreidt naar achter en lateraal (paraxiaal, lateraal, internmediair mesoderm). Uit het endoderm vormt vervolgens het maag‐
darmkanaal, de longen en de klieren die hierbij horen. De mondholte, anus en slokdarm zijn overigens ectodermaal door instulping van het ectoderm. Tijdens de oogontwikkeling ontstaat eerst als een uitstulping van de neurale buis richting de plek waar het oog moet komen (diencephalon). Dit is neuraal ectoderm dat groeit tegen het bovenliggende ectoderm en induceert dit ectoderm zich om te vormen tot de lensplacode. Deze zal uiteindelijk de lens vormen. De oogbeker gaat erom heen groeien dat in de wand veel zintuigcellen bevat en de retina vormt, de binnenzijde van de oogbeker wordt steunweefsel. Het staafje van de oogbeker vormt de nervus opticus, welke in het chiasma opticum kruist ter hoogte van het hypofyse steeltje. Bovenop dit geheel groeit ectoderm heel welke het hoornvlies zal vormen. De ontwikkeling van de oorplacode is ter hoogte van het rhombencephalon. Ook deze vorming is geïnduceerd door het neurale ectoderm onder dit ectoderm. Hiervoor is de aanwezigheid van ectodermweefsel direct er tegen aan niet nodig en is diffusie van de stoffen voldoende. Hierdoor vormt een gehoorblaasje dat uiteindelijk het binnenoor vormt. Het buiten en midden oor wordt gevormd uit de kieuwbogen. Ook hebben we nog een reukplacode uit het telencephalon. Deze zal uiteindelijk de bulbus olfactorius vormen. In bovenstaand plaatjes zelf nog corpus callosum en chiasma opticus benoemen. Met de grote hersenen bedoelen we alles van telencephale oorsprong, het cerebrum is dat gedeelte dat je daarvan aan de buitenzijde kunt zien. De hersenschors is het buitenste laagje en dus de grijze stof. De kleine hersenen noemen we het cerebellum. Met de sulci worden de groeven in de hersenen bedoeld en de gyri zijn juist de grote windingen. Er zijn grote diersoortverschillen in de aanwezigheid hiervan. Er zijn zowel op gyri/sulci als de scheiding tussen de hemisferen verschillen te vinden tussen het cerebrum en het cerebellum. Een cerebellum heeft minder duidelijke sulci en gyri en wel twee hemisferen maar niet zo duidelijk te scheiden. Met betrekking tot de verdeling van de grijze en witte stof vinden we overigens geen verschillen. De witte stof zit in het midden en de grijze stof aan de buitenkant. Het ruggenmerg is uiteraard andersom, wit aan de buitenzijde, grijs aan de binnenzijde. Wel vinden we in de diepere delen van het telencephalon (basale ganglia) geen mooi onderscheid tussen wit en grijze stof. Hier vinden we groepjes van cellen bij elkaar (nuclei). Ook in de hersenstam vinden we geen mooie gelaagdheid maar velden van kernen binnen een grote hoeveelheid witte stof. Onder het telencephalon rekenen we naast de neocortex ook de laterale ventrikels en de basale ganglia. Van het diencephalon zien we eigenlijk niets, deze ligt in de diepte. Het diencephalon: epifyse, thalamus, hypothalamus, chiasma opticum, hypofysesteel. Mesencepahlon: niet heel groot, bestaat uit twee delen, boven en onder aquaductus cerebri. Zijn belangrijke integrators van gehoor en optische informatie. Metencephalon: cerebellum (coördinatie motoriek) en pons (dwarsverbinding van links naar rechts) Bij het myelencephalon rekenen we het verlengde merg, de medulla oblongata. De overgang naar het daadwerkelijke ruggenmerg, medulla spinalis, is ter hoogte van het foramen magnum (achterhoofdsgat). De medulla oblangata zit dus binnen in de schedel. De hersenstam is het mesencephalon, myeloncephalon en de pons. Deze is belangrijk omdat hier de kernen bevinden waarin de vitale functies van het lichaam worden gereguleerd. De bloed‐hersenbarrière voorkomt direct contact tussen hersenweefsel en bloed. Deze bestaat uit het endotheel van bloedvaten met basaalmembraan, en mogelijk met atrocyten. Een voordeel is bescherming tegen toxinen en micro‐organismen. Nadeel is medicijnen die niet tot de hersenen doorkomen. Binnen de hersenen vinden we ook ventrikels, die ontstaan als gevolg van de kromming en de overblijfselen van de inhoud van de neurale buis. We hebben 2 laterale ventrikels, 3e ventrikel (diëncephalon)en 4e ventrikel. De 3e en 4e ventrikel zijn verbonden door de ductus mesencephalicus. Binnen in de ventrikels vinden we het liquor cerebrospinalis. Het nut van de ventrikels is gewichtsvermindering. Het CZS wordt afgeschermd door 3 vliezen: ‐ Dura mater: vlies dat vast aan het bot zit, is heel erg dik en sterk en vol met collageen (bindweefsel) ‐ Arachnoïd: ligt tegen de dura mater aan maar niet vast. Deze loopt over het brein heen maar niet in de windingen. ‐ Pia mater: dit vlies ligt wel tegen het hersenweefsel aan in de sulci. Tussen de dura mater en het arachnoïd vinden we een ruimte (subarachoïdale ruimte) gevuld met liquor. Dit vinden we eveneens in het ruggenmerg, het CSZ zit dus in een zak. De vloeistof komt vanuit het 3e ventrikel. De functie hiervan is het vormen van een buffer tegen stoten, bescherming tegen uitdroging, afvoeren afvalstoffen, en verminderden van het gewicht van de hersenen. Wanneer de ventrikels sterk vergroot zijn door teveel aanmaak van liquor, te weinig afvoer of een blokkade kan dit leiden tot een hydrocephalus. De uitzetting is mogelijk door het open fontanel. Het ruggenmerg bestaat uit een dorsale en ventrale zijde. Het spinale ganglion zit altijd aan de dorsale zijde en is dus sensorisch. Deze kun je gebruiken bij de herkenning van dorsale en ventrale zijde. Bovendien vinden we aan ventrale zijde een sulcus. Een spinale zenuw noemen we zo zodra deze het wervelkanaal verlaat en er een fusie is opgetreden tussen de dorsale en ventrale zijde. De cauda equina is nog binnen het wervelkanaal en zijn dus niet gemengd. De wervelboog vinden we dorsaal en het wervellichaam ventraal. Zodra een spinale zenuw het ruggenmerg verlaat vertakt deze in een dorsale en ventrale ramus, wat dan gemengde rami zijn. PRACTICUM 5: SPIER EN ZENUWWEEFSEL ‐ Skeletspierweefsel: dit weefsel bestaat uit evenwijdig gerangschikte, meerkernige, dwarsgestreepte spiercellen, die in staat zijn tot een krachtige, wilsafhankelijke, contractie. ‐ Hartspierweefsel: dit weefsel bestaat uit eenkernige, dwarsgestreepte, vertakte cellen, waarvan de contractie synchroon, ritmisch, krachtig en autonoom is. ‐ Gladspierweefsel: bestaande uit spoelvormige cellen, zonder dwarse streping, waarvan de contractie langzaam en onwillekeurig (niet aan de wil onderworpen) is. Zenuwweefsel Twee fundamentele eigenschappen van iedere levende cel zijn (1) het vermogen te reageren op invloeden van buitenaf (prikkelbaarheid) en (2) het vermogen om de door die invloeden ontstane prikkelingstoestand (excitatie) van de plaats waar zij ontstond over te brengen naar elders (prikkelgeleiding). In de cellen van het zenuwweefsel zijn juist deze eigenschappen sterk ontwikkeld. De basis voor dit type regelsystemen wordt gevormd door neuronen. Deze cellen hebben in vergelijking met de omringende cellen, steuncellen of gliacellen, een relatief groot cellichaam (perikaryon) waarin een grote ronde open uitziende kern ligt met meestal een duidelijk zichtbare nucleolus. Voldoende prikkeling van de membraan zal leiden tot een actiepotentiaal die richting perikaryon gaat. Vervolgens zal de actiepotentiaal na allerlei integratieprocessen via axonen naar andere (zenuw)cellen worden geleid. De axonen van motorneuronen, die de skeletspieren aansturen, en de axonen van sensorische zenuwen, die snel alarm moeten kunnen doorgeven naar de hersenen zullen dikkere isolatiescheden hebben (gemyeliniseerd zijn) dan zenuwen die bijvoorbeeld de pancreas stimuleren tot enzymsecretie of de milt tot contractie. Zenuwweefsel, inclusief verzorgende cellen zoals oligodendrocyten en Schwanncellen, is ectodermaal van oorsprong. Het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) en de uittredende axonen en dendrieten komen voort uit de neurale buis. Behalve de uit de hersenen en ruggenmerg tredende axonen komen alle andere elementen van het perifere zenuwstelsel, inclusief het autonome zenuwstelsel, voort uit neurale lijstcellen. De perikarya van neuronen komen vaak in microscopisch goed zichtbare clusters voor. In het centrale zenuwstelsel noemen we ze “nuclei” (of kernen) en in het perifere zenuwstelsel “ganglia” (enkelv. ganglion). Neuronen van het centrale en perifere zenuwweefsel kunnen zich niet delen. Wanneer er om verschillende redenen neuronen afsterven, gaan dus de mogelijkheden voor informatieoverdracht en integratie verloren. Het afsterven van één neuron kan soms ook leiden tot het afsterven van al die neuronen die in contact staan met dit neuron: transneurale degeneratie. De ruimte van de afgestorven neuronen kan worden opgevuld door prolifererende neurogliacellen. Dit geldt voor neurogliacellen van het CZS, voor de Schwanncellen en voor de satellietcellen van de perifere ganglia in het perifere zenuwstelsel. Door de grote verspreiding van zenuwen bestaat er een redelijke kans dat ze ooit beschadigd raken. Als het perikaryon intact blijft hoeft de beschadiging niet lethaal te zijn. In dat geval kunnen de uitlopers (bv. axonen van een perifere zenuw) regenereren. Dit geldt in mindere mate voor uitlopers in het CZS, aangezien de condities voor uitgroei van axonen hier minder gunstig zijn. Spierweefsel Spierweefsel bestaat uit een verzameling van contractiele elementen (spiercellen = spiervezels) met daaromheen een omhulling van bindweefsel, het endomysium. Dit omringende bindweefsel is functioneel van groot belang, aangezien het de contractiele elementen in een groter, meer effectief, geheel samenbrengt. Veel skeletspieren zijn ontstaan uit meerdere somieten waardoor deze spieren ook geïnnerveerd zijn door meer dan één spinale zenuw. Hart en gladde spieren zijn vooral afkomstig van het splanchnisch mesoderm. Kleine gladde spieren in bloedvaten en dermis ontstaan uit plaatselijk aanwezig mesenchym. Myoepitheelcellen zijn zeer vertakte gladde spieren van epitheliale oorsprong. Zij zorgen bijvoorbeeld voor het openen van de iris in het oog en komen in een aantal klieren voor om actieve secretie mogelijk te maken, bijvoorbeeld bij apocriene zweetklieren en in de melkklier. Tijdens de ontwikkeling van een dier van onvolwassen naar volwassen moeten spieren de groei van het skelet bijhouden, terwijl zij ook in dikte moeten toenemen. Men gaat ervan uit dat spieren groeien door vergroting van de cellen en niet door celdeling, waarbij de lengtegroei plaatsvindt aan het uiteinde van de cellen. Door intensieve oefening hypertrofiëren de skeletspieren. Hierbij treedt longitudinale splitsing van de spiervezels op. Dit gebeurt ook bij groei vóór de puberteit, wanneer de toename van de spiermassa heel groot is. Op oudere leeftijd nemen het aantal myofibrillen en het aantal spiervezels (atrofie) af, zoals bij verlamde of ongebruikte spieren. Hartspierweefsel groeit ook door vergroting van bestaande cellen. Gladde spiercellen kunnen echter delen en verdwijnende spiercellen vervangen, waarbij ook bindweefsel wordt gevormd. De plexus lienalis is een groot complex van bundels van hoofdzakelijk ongemyeliniseerde zenuwvezels, waarlangs de autonome innervatie van de milt verloopt, bijvoorbeeld het stimuleren van miltcontractie na bloedverlies. PRACTICUM 6: VROEGONTWIKKELING Na bevruchting is de zygote ontstaan, die nu via de eileider in de richting van de cloaca wordt getransporteerd. Tijdens dit transport dat in eileider, dat bij de kip ruim 24 uur in beslag neemt, wordt om de dooier (de zygote) de zgn. secundaire eimembranen aangelegd: eiwit, schaalvliezen en kalkschaal. Deze worden secundair genoemd, omdat in het ovarium al een primair eimembraan om de oöcyt is gevormd, de membrana vitellina (dooiervlies). Behalve de vorming van de secundaire eimembranen vindt in het oviduct dan ook al de embryonale ontwikkeling plaats. Ongeveer 3 uur na de bevruchting begint de eerste klievingdeling in het gebied van de blastodiscus. Thema 4: kop en hals HOORCOLLEGE 11: ONTWIKKELING EN BOUW, KOP / PHARYNX Tijdens de ontwikkeling van een embryo ontstaat op een gegeven moment de oerdarm, die uitmondt op de allantoïsholte, en zich laat splitsen in een voor‐, midden‐ en einddarm. De middendarm is verbonden met de dooierzak. Aan de voorzijde van het embryo, gezamenlijk met de kopkromming, gaat het ectoderm instulpen, tegen de vooropening van de voordarm aan. Hierdoor vormt zich een ecto‐endodermale membraan, die we aan de voorzijde ook het stomodeum noemen (aan de achterzijde gebeurt iets soortgelijks). Deze membraan houdt in eerste instantie de voordarm nog gesloten van de buitenwereld. De zogenaamde oro‐faryngeale mebraan gaat in atrofie en zo ontstaat de voordarm in open verbinden met de buitenwereld (mond). Bij de ontwikkeling van het aangezicht zijn er 5 aangezichts prominentia,(zwellingen) afkomstig van neurale lijst mesenchym vormen het aangezicht. De prominentia maxillaris fuseert hiervoor met de prominentia frontalis aan de dorsale zijde van het stomodeum, terwijl de prominentia mandibularis aan de ventrale zijde fuseren. De prominentia frontalis vormt twee ectoderme proliferaties welke de lens en de reukplacode zullen vormen. (zie pagina 271 McGeady). Wanneer de fusie tussen de prominentia nasales medialis niet goed verlopen zul je een opening tussen de twee neuszijden overhouden. Het restant van het oro‐nasale membraan vormt het primaire gehemelte. Het processus palatinus fuseert met het neusseptum en met het restant van het primaire gehemelte = secundair gehemelte. Hierbinnen vinden we een rondje, papilla incisiva, dit is het restant van het primaire gehemelte. Het uiteindelijk gevormde gehemelte bestaat voor 2/3 uit een hard stuk (craniaal gedeelte) het palatum durum, en 1/3 een zacht deel, het palatum mollum. Daar waar het gehemelte eigenlijk ophoudt en overgaat in de pharynx vinden we de arcus palatopharyngeus als ronde boog. De pharynx is eigenlijk de overgang waarbij we zowel de mondholte als de neusholte vinden aan craniale zijde en de luchtpijp en de slokdarm aan caudale zijde. Het is dus ook het kruispunt van voedsel‐ en luchtweg. We spreken van de pharynx zodra de arcus palatoglossus is gepasseerd, dit zijn de slijmvliesplooien in je keel. De begrensingen van de pharynx zijn: • Craniaal: overgang mondholte / overgang neusholte naar keelholte • Caudaal: ingang oesophagus / ingang trachea • Dorsaal: schedelbasis / spieren • Ventraal: tong / strottehoofd • Lateraal: spieren aan mediale zijde onderkaak De oropharynx en nasopharynx worden gescheiden van elkaar door het palatum molle. Het palatum molle loopt door tot in de keel en deze voortzetting noemen we het arcus palatopharyngeus. In plaats van één geheel bevindt zich hier echter een spleet tussen waardoor neus en mondholte in verbinding komen. De laryngopharynx, in feite een klein stukje ruimte als meest caudale voortzetting van de oropharynx, houdt op waar de epiglottis zich bevindt. De epiglottis speelt een rol in de scheiding van adem en voedselweg en is te zien als een soort van klepje. De kieuwbogen vinden we in de grens van de kopkromming aan laterale zijde van het embryo, net grenzend onder de prominentia mandibularis. Ze worden gevormd door migrerend mesoderm die op bepaalde plekken aggregaties vormt. In totaal hebben we 4 kieuwbogen zichtbaar, met hiertussen ook 3 kieuwspleten, gevormd uit invaginaties van ectoderm. Aan de binnenzijde van het embryo spreken we van kieuwzakjes, en bestaan dus uit endoderm, waar we er uiteraard ook 4 van hebben. De 5e boog gaat in atrofie, en is dus rudimentair, terwijl de 4e en 6e samen fuseren, waardoor we er uiteindelijk 4 hebben. Al deze structuren vormen samen het pharyngeale complex en zullen bijdragen aan de vorming van het aangezicht, nasale holten, mond, pharynx, larynx en nog een aantal systemen. De kieuwbogen(mesoderm) worden: 1. Maxillaire en mandibulaire prominentia, het stomodeum en de oro‐pharyngeale membraan, tong, in en uitwendige gehoorgang. 2. Kraakbeen en botten, tonsillen, tongwortel. 3. Kraakbeen, botten en spieren, thymus en bijschildklier, tongwortel. 4. Kraakbeen van de larynx, epiglottis De kieuwzakjes (endoderm): vormen met name onderdelen van het lymfatisch en endocrien systeem. Kieuwspleten / kieuwgroeven (ectoderm): externe auditieve systeem. In zoogdieren zal de 2e kieuwboog zich over de 2e,3e en 4e kieuwspleet heen ontwikkelen, waardoor het externe deel van het oor gevormd wordt. Werkcollege 4: bouw kop en hals Hersenschedel (cranium) Het dak van de hersenschedel wordt gevormd door de gepaarde voorhoofdsbeenderen, ossa frontalia, en wandbeenderen, ossa parietalia. De crista sagittalis externa is de caudaal gelegen mediane kam. De crista nuchae is de dwarse kam die de overgang tussen het dorsale en caudale deel van de hersenschedel aangeeft. Aan weerszijden van het dak van de hersenschedel ligt de convexe slaapgroeve, fossa temporalis, die tot de jukboog door een kauwspier wordt opgevuld. De fossa temporalis gaat rostraal over in de oogkas, orbita en wordt lateraal begrensd door de jukboog, arcus zygomaticus. Het achterhoofdsbeen, os occipitale, vormt het caudale deel van de schedelbasis. Caudaal vormen de achterhoofdsknobbels, condyli occipitales, een gewricht met de eerste halswervel, de atlas. Het foramen magnum is het grote gat waardoor hersenstam en ruggenmerg met elkaar in verbinding staan. Aangezichtsschedel (facies) De aangezichtsschedel wordt gevormd door de neusbeenderen, ossa nasalia, de bovenkaaksbeenderen, maxillae, en tussenkaaksbeenderen, ossa incisiva. De benige neusingang wordt door de ossa nasalia en ossa incisiva begrensd. Elke maxilla bevat de tandkassen voor de hoektanden en kiezen, elk os incisivum bevat de tandkassen voor de snijtanden, behalve bij herkauwers, waar de bovenkaaksnijtanden vervangen zijn door een dentaalplaat. Het harde gehemelte, palatum durum, wordt gevormd door de horizontale delen van de maxilla, het os palatinum en het os incisivum. Dorsaal van het caudale einde van het harde gehemelte liggen de choanae: de openingen naar de linker en rechter helft van de neusholte. Hersenzenuwen In het onderwijs over het ontstaan van de kieuwbogen is aan de orde geweest dat bij iedere kieuwboog een eigen zenuw hoort. Deze zenuwen ontstaan direct uit de hersenblazen en geven impulsen aan alle structuren die uit de kieuwbogen ontstaan. Uiteindelijk kunnen de structuren uit de kieuwbogen ver uit elkaar komen te liggen, maar dan nog worden ze door hun oorspronkelijke zenuw geïnnerveerd. Er zijn in totaal 11 hersenzenuwen, echter alleen de nervus trigeminus, de nervus facialis, de nervus glossopharyngeus en de nervus vagus hebben een directe relatie met de kieuwbogen. 1. Nervus Trigeminus (V): De nervus trigeminus verzorgt met drie hoofdtakken de sensibele innervatie van het gehele kopgebied. De eerste hoofdtak verzorgt het voorhoofdsgebied (nervus ophthalmicus), de tweede hoofdtak het gebied van de bovenkaak (nervus maxillaris) en de derde de onderkaak (nervus mandibularis). Deze laatste hoofdtak innerveert ook motorisch de kauwspieren. De zenuw innerveert de spieren, die ontstaan uit de eerste kieuwboog. 2. Nervus Facialis (VII): De nervus facialis innerveert (motorisch) de aangezichtsmusculatuur met drie grote oppervlakkige takken. De nervus facialis verlaat de schedel via een opening caudaal van de uitwendige gehooropening, foramen stylomastoideum. Vervolgens draait de zenuw onder de gehoorgang naar voren en komt gesplitst in drie takken naar de oppervlakte langs de achterrand van de onderkaak. De dorsale wangtak loopt over het oppervlak van de wangkauwspier (musculus masseter) en verzorgt het gebied van de bovenkaak; de ventrale tak kan over het masseter‐oppervlak lopen, maar kan ook langs de onderrand van de onderkaak zijn weg naar rostraal vervolgen om het gebied van de onderkaak te verzorgen. De derde tak kruist de jukboog en verdeelt zich vervolgens in een tak naar de oorspieren en een tak naar de spieren voor de oogleden en voorhoofd. 3. Nervus Glossopharyngeus (IX): De nervus glossopharyngeus verlaat de schedelholte via het foramen jugulare samen met de nervus vagus. De zenuw splitst o.a. takken af naar de tong en de pharynx. 4. Nervus Vagus (X): De nervus vagus verlaat de schedelholte via het foramen jugulare. De nervus vagus loopt in de hals samen met de truncus sympathicus als truncus vagosympathicus in de viscerale ruimte. Het is de zenuw die hoort bij de vierde en volgende kieuwbogen en is de belangrijkste zenuw voor het maagdarmkanaal. Bijholten (Sinus paranasales) Deze sinussen worden gevormd door uitstulpingen vanuit de neusholte, die voornamelijk na de geboorte de schedelbeenderen binnendringen. De meest relevante sinussen zijn: ‐ de sinus frontalis (voorhoofdsholte): gelegen in het os frontale, ongeveer tussen de ogen en craniaal van de hersenholte. Deze sinus staat met nauwe verbindingen in contact met het dorsale deel van de neusholte. De sinus is bekleed met slijmvlies en gevuld met lucht (dus zwart op röntgenfoto's). ‐ de sinus maxillaris (kaakholte): gelegen in de maxilla, ventraal en enigszins rostraal van het oog. Deze sinus mondt aan de mediale zijde uit in de neusholte. De traanbuis (ductus nasolacrimalis) en het canalis infraorbitalis (met de gelijknamige bloedvaten en zenuwen) lopen via botplooien door deze sinus. De larynx is de toegang tot de trachea; hij steekt uit in de pharynx en is met de schedel verbonden via het tongbeenskelet. De staafvormige botjes van het tongbeenskelet zijn onderling verbonden door stukjes kraakbeen. De tong is aan zijn caudale zijde verbonden met het tongbeenskelet. De viscerale ruimte is de buisvormige ruimte aan de ventrale zijde van de hals, waarin diverse viscerale structuren verlopen tussen de kop en thorax. De ruimte wordt aan de laterale en ventrale zijde bedekt door halsspieren (musculus sternocephalicus, musculus sternohyoideus en musculus sternothyroideus). In deze viscerale ruimte vinden we ook de externe vene jugularis (gepaard) en de arteria carotis communis (ongepaard). Uiteraard ligt hier ook de oesophagus (aan de ventrale zijde van de hals) en de trachea (ventraal van de oesophagus). Al deze structuren liggen ventraal van de wervelkolom. De vene jugularis is te stuwen voor bijvoorbeeld bloedprikken. Omdat het bloed vanuit de kop stroomt zal je aan caudale zijde van de vene moeten stuwen. De vena jugularis wordt gevormd uit de vena linguofacialis en vena maxillaris. Ter hoogte van de overgang kop en hals takken van de arteria carotis communis (halsslagader) de volgende vaten af: de arteria occipitalis en arteria carotis interna en de arterie zet zich vervolgens voort als arteria carotis externa. Nadat meerdere vaten zijn afgetakt heet de voortzetting van de arteria carotis externa arteria maxillaris. (zie König p. 461) Tot slot vinden we in de viscerale ruimte ook nog de truncus vagosympathicus. Bij alle huisdieren laat de uitwendige contour van de nek een tamelijk horizontale lijn zien van schedel naar schoft. De halswervelkolom vormt echter een gebogen lijn van schedel naar thoraxingang. Het verschil wordt veroorzaakt door de dorsale nekspieren en het ligamentum nuchae, waarvan de dorsale rand van schedel naar de spinaaluitsteeksels van de borstwervels loopt en de contour van het dier bepaalt. Hierdoor ligt de borstingang veel verder ventraal dan op grond van het uitwendige beeld verwacht zou worden (zie p. 109 & 111 König). Vogel:  Kop; De schedel is slechts via één achterhoofdsknobbel met de eerste halswervel verbonden. Opvallend zijn de grote ogen, en het gebrek aan botdelen tussen de ogen; tussen beide ogen is alleen een dunne mediane plaat aanwezig, septum interorbitale.  Snavel: De snavel is de tegenhanger van mond en tanden bij zoogdieren. Het is een huidderivaat, dat het rostrale deel van boven‐ en onderkaak hoornig bedekt. Snavels groeien door, zodat voor slijtage gecompenseerd wordt. De snavel is rijk geïnnerveerd en is dus gevoelig. De mondholte bevat geen tanden; het fijnmaken van het voedsel gebeurt in de spiermaag.  Pharynx en larynx: In het monddak liggen in de mediaanlijn twee spleten: rostraal de choanaalspleet, die bij de kip uit een smal voor‐ en een breed achtergedeelte bestaat. De choanaalspleet vormt de verbinding tussen de mondholte en de daarboven gelegen neusholte. Caudaal van de choanaalspleet ligt de infundibulairspleet. In de mondbodem ligt een stevige tong met caudaal ervan de larynx, die in tegenstelling tot bij zoogdieren geen stembanden bevat. De larynxopening ligt meestal direct ventraal van het caudale deel van de 

choanaalspleet. Het skelet van de larynx van vogels is vergeleken met dat van zoogdieren gereduceerd; het schildkraakbeen, de stembanden en het strotteklepje ontbreken. De krop is een ventrale uitzetting van de oesophagus ter hoogte van de borstingang, en is bij de kip ongepaard aangelegd en dient vooral voor opslag van voer. Schildklier : De schildklier bestaat uit twee kleine donkerrode orgaantjes, gelegen ter hoogte van de borstingang. De schildklier ligt verder naar caudaal dan bij zoogdieren, en ligt caudaal van de krop tegen de arteria carotis communis, de vena jugularis en de nervus vagus. De rechter schildklier ligt ook tegen de slokdarm aan. Het onderscheid tussen de aangezichtsschedel en de hersenschedel is bij verschillende diersoorten afhankelijk van de vergroeiingen. Hoe ouder het dier, hoe minder deze vergroeiingen zichtbaar zijn. De schedels van jonge dieren zijn echter wel nog minder benig en heeft minder uitsteeksels dan de schedel van oudere dieren (na pubertijd). De onderkaak bestaat uit twee helften die elk opgebouwd zijn uit een horizontale corpus mandibulae en een verticale kaaktak. De beide helften van de onderkaak zijn in het kingebied met elkaar verbonden door fibreus kraakbeen en bindweefsel; een dergelijke verbinding wordt een synchondrosis of symphysis genoemd. Diersoortverschillen Kat en hond: Karakteristiek zijn de grote, frontaal geplaatste oogkassen. De onderkaakhelften zijn rostraal met elkaar in de mediaan verbonden door kraakbeen (synchondrosis). Bij een val van grote hoogte kunnen de kaaktakken van elkaar losraken. Varken: Bij het varken loopt de sinus frontalis door tot over de hersenholte. Paard: De aangezichtsschedel is sterk ontwikkeld; de hersenschedel is relatief klein. De ogen zijn lateraal geplaatst. Rund: Het os frontale reikt zeer ver naar caudaal en draagt de horenpitten. De sinus frontalis loopt over de hersenholte heen en reikt tot in de horens. Bij het paard en het rund is de mondopening klein (en de wangen dus lang), waardoor de mond niet ver open kan en slechts het voorste gedeelte van de mondholte voor inspectie gemakkelijk bereikbaar is. Bij carnivoren kan de bek veel verder open. De schildklier vinden we om de trachea heen, vaak in de buurt van de larynx aan de caudale zijde hiervan. Herkauwers hebben geen hoektanden, paarden wel. [identificeer voor de toets de structuren genoemd op p. 157, 159, 160)(vogel onderdelen in studielandschap) HOORCOLLEGE 12: EPITHELIA Epitheelwefsels bedekken de lichaamsholten, en beschermen hiermee de onderliggende weefsels. Ze reguleren bovendien de opname en afgifte van stoffen, bijvoorbeeld in de darm. Zonder huid kun je niet leven wegens de enorme belangrijke beschermingsfunctie. Epithelia ontstaan zowel uit endo (maag darm epitheel), ecto (huid) als mesoderm (epithelia van bloedvaten en hart). Het epitheel kan uit meerdere lagen bestaan, of enkellagig zijn. Wanneer het meerlagig is, is alleen de onderste basale laag cellen aangehecht aan de lamina basalis. Tot slot heb je ook nog een pseudo‐meerlagig (meerrijig), waarbij de kernen wel op verschillende niveaus liggen maar wel alle cellen aangehecht zijn aan de lamina basalis. Een voorbeeld van dit laatste vinden we in het epitheel van de luchtwegen. Je kunt epitheel ook onderscheiden op basis van vorm: plat (endotheel en mesotheel), kubisch (afvoerbuizen) of cylindrisch (absorptie en secretie). De mate van verhoorning kan tussen verschillende epitheellagen verschillen. Niet verhoornd plaveisel vinden we bijvoorbeeld in de mond en vagina, verhoornd is de huid. Verhoorning vindt plaats met behulp van keratine, dus verhoorning noem je ook gekeratiniseerd. Een laatste bijzonder vorm van het epitheel, is datgene dat kan rekken, zoals in de blaaswand. Dit noemen we meerlagig overgangsepitheel. De cellen die deze laag vormen aan de apicale zijde noemen we ook wel de paraplucellen. Alle epithelia staan op een basaalmembraan / basal lamina (is niet hetzelfde als de basale membraan!!!) De basaalmembraan heeft een hechtfunctie, een filterfunctie zoals in de nier en een regulerende functie voor de celdelingsactiviteit en differentiatie. Hierdoor ontstaat een samenwerking tussen cellen en het onderliggende bindweefsel. Bij kanker speelt de basaalmembraan een rol. Wanneer de cellen ongecontroleerd delen zijn ze nog niet per definitie kwaadaardig. Zodra ze echter door de basaalmembraan heen breken dan spreken we van metastase (uitzaaiing) en wel van een kwaadaardige tumor en dus kanker. Kankercellen kunnen door middel van enzymen onderdelen van de basaalmembraan afbreken. Omdat de epithelia moeten afdekken en een barrière moeten vormen zijn ze hecht aan elkaar en aan de basaalmembraan verbonden. Bij de meeste epithelia zijn hiervoor structuren aanwezig. ‐ Tight junctions: twee eiwitten in het plasma mebraan gaan een interactie aan in het apicale deel van de membraan. Het zijn dus eigenlijk rijen van eiwitketens. ‐ Zonula adherens & desmosomen: deze werken iets anders. Hierbij wordt de ruimte tussen twee buurcellen opgevuld met platen van de cellen, cadherine. Deze platen gaan met elkaar een binding aan, die heel sterk. Deze eiwitten zijn verankerd met delen van het cytoskelet. ‐ Gapjunction: dit is geen hechtstructuur, maar zit wel tussen twee cellen in. Het verbindt het cytoplasma van 2 buurcellen en maakt op die manier communicatie en wederzijdse beïnvloeding mogelijk. Bijvoorbeeld: delingsactiviteit van epitheel synchroniseren (deling en ‐
apoptose). Je kunt het zien als een klein eiwittunneltje tussen buurcellen, waardoor kleine moleculen kunnen diffunderen. Hemidesmosoom: is feitelijk een halve desmosoom en verbindt de cellen aan het basaalmebraan. De cadherine van één helft maken contact met collageenvezels. Klierweefsel treffen we aan in heel veel orgaansystemen en komen voort uit het klierepitheel van dat orgaan. Dit gebeurt door een ingroei van het bedekkende epitheel. Vaak blijft het contact met het epitheel bestaan  afvoerbuis behouden, exocriene klier. Soms gaat deze verbinding verloren en heeft een klier geen afvoerbuis maar geeft het af aan het bloed, endocriene klieren. Er kunnen verschillende klieren worden onderscheiden op basis van hun bouw. Hierbij zijn twee criteria van belang: enkelvoudig of vertakt? Een ander onderscheid kun je maken op basis van cellen (die wel in één klier tegelijk kunnen voorkomen): acinair en tubulair. Een klier die beiden heeft noemen we een samengestelde klier. De uitscheiding vanuit klieren kan heel erg verschillen: Actief transport: Hierbij gaan de secretieproducten niet via een gespecialiseerde structuur naar buiten maar simpel weg door een transporteiwit op de membraan. Bijvoorbeeld: HCL in de maag. Dit proces kost energie. ‐ Merocrien / eccrien: dit is een vorm van exocytose, waarbij eigenlijk altijd eiwitten de afgifte stoffen zijn. De eiwitten worden dan verpakt in blaasjes in het Golgi en door versmelting met de membraan afgegeven. Een voorbeeld hiervan is de pancreas en zweetklieren. ‐ Apocrien: grote structuren worden naar buiten afgegeven , en kunnen niet via exocytose. Hierdoor worden juist deze van de plasma membraan afgesnoerd. Deze stoffen zitten ook dus in een laag van plasma membraan. De cel groeit vervolgens aan. Voorbeeld hiervan is: vet in de melkklier en zweetklier bij paarden. ‐ Holocrien; dit is een kamikaze cel die zodra de inhoud afgegeven wordt gaat de cel dood en wordt de inhoud uitgescheden. Er komt over het algemeen veel stof vrij. Een voorbeeld hiervan is de talgklier. Practicum 7: epithelia Altijd natte epithelia (slijmvliezen) worden met de naam mucosa aangeduid. Een andere functie van epithelia is bekleding van de wand van de buikholte en van de organen die in de buikholte zijn opgehangen. Dit epitheel is dun en glad en maakt nagenoeg wrijvingsloze onderlinge beweging van organen (hart, longen, darmen etc.) mogelijk. Als smeermiddel dient een klein beetje dun vloeibare (= sereuze) intraperitoneaal vloeistof. Vandaar dat dit epitheel vaak met de naam serosa aangeduid wordt. Epithelia kunnen een verschillende embryonale oorsprong hebben. Zo is het epitheel van de huid, de mond tot en met de tanden, de neus en de anus afkomstig van het ectoderm. De bekleding van de ademhalingsorganen, van het spijsverteringskanaal en de geassocieerde klieren (pancreas en lever), de urineblaas en de urethra is gevormd uit het entoderm. Het endotheel van bloedvaten en het bekledende mesotheel van de lichaamsholten (peritoneum en pleura) wordt gezien de overeenkomst in eigenschappen eveneens tot het epitheel gerekend, maar zijn van mesodermale afkomst, net als het epitheel van de geslachtsorganen. Stoffen die door epitheel worden opgenomen, bijvoorbeeld voedingsstoffen in de darm, passeren dan achtereenvolgens, de luminale of apicale plasmamembraan, het cytoplasma van de epitheelcel en tenslotte de abluminale of basolaterale plasmamembraan. Paracellulair transport, (transport tussen cellen door) wordt verhinderd. We kunnen dan dus ook stellen dat veel epitheelcellen gepolariseerd zijn aangezien het apicale deel van de cel functioneel verschilt van het basale deel en daartoe ook een andere samenstelling heeft van de plasmamembraan en de hierin opgenomen eiwitstructuren (enzymen en transporters). Onder hoge vergroting kunnen we de basaalmembraan weer onderverdelen in meerdere afzonderlijke lagen: een electron‐lichte lamina lucida en een daaronderliggende donkere lamina densa. Deze twee worden in het algemeen samen aangeduid als lamina basalis. In de meeste basaalmembranen treffen we ook nog een derde laag aan, de lamina reticularis. De aanleg van de basaalmembraan is een samenwerkingsproject van de epitheelcellen met fibroblasten uit het onderliggend bindweefsel waarbij de laatsten vooral voor de aanleg van de reticulaire laag zorgen (type 3 collageen). De lamina basalis is afkomstig van de epitheelcel. Omdat bloed en lymfevaten niet door de basaalmembraan kunnen penetreren, ontvangen de bovenliggende epitheelcellen voedingstoffen en zuurstof door diffusie door de basaalmembraan uit capillairen die in het onderliggende bindweefsel liggen. Tenslotte, maar zeer belangrijk, de basaalmembraan reguleert ook de delingsactiviteit en differentiatie van de erbovenliggende epitheelcellen en speelt zo een belangrijke rol in de preventie van epitheliale tumoren. Epitheelcellen liggen in aaneengesloten formaties die bij elkaar worden gehouden door gespecialiseerde verbindingsstructuren die zorgen voor: 1)afsluiting van de intercellulaire ruimten (occludensverbinding), 2)aanhechting (adherensverbinding) en 3)communicatie (nexusverbinding). De zona occludens (tight junction) is de meest apicaal gelegen verbinding tussen de epitheelcellen en vormt een band rond de apex (top) van de cel, waardoor de ruimte tussen de epitheelcellen volkomen is afgesloten. De tweede hechtingszone, de zonula adhaerens, wordt ondersteund door transmembrane adhesiemoleculen die de plasmamembranen van naburige cellen aan elkaar hechten. In de klassieke literatuur wordt de zonula adhaerens samen met de zona occludens aangeduid als “kitlijst”. De macula adhaerens (desmosoom) is een meer puntsgewijze aanhechting met buurdesmosomen waardoor cellen sterk aan elkaar hechten en waardoor ze beschermd zijn tegen beschadiging als gevolg van mechanische stress. Epitheelcellen hechten aan de er onderliggende basaalmembraan d.m.v. hemidesmosomen. Alle (hemi)‐desmosomen zijn weer verboden aan de vezels van het intracellulaire cytoskelet van de epitheelcellen. Epitheelcellen kunnen onderling communiceren door dat het cytoplasma via nexusverbindingen (gap junctions) met elkaar verbonden is. Cellen hebben afhankelijk van hun functie een oppervlakte specialisatie, zoals bijvoorbeeld microvilli. Een andere vorm van oppervlakspecialisatie treffen we aan in de vorm van stereociliën. Dit zijn varianten van de microvilli die vaak voorkomen in organen met een zintuigfunctie, bijv., het inwendige oor, en zijn net als de microvilli onbeweeglijk. Ciliën of trilharen zijn langgerekte uitsteeksels van het celoppervlak die een slagbeweging kunnen uitvoeren. Ciliën hebben centraal twee microtubuli, die omgeven worden door negen andere paren van microtubuli, waardoor op dwarsdoorsnede de typische 9x2 + 2 configuratie (de axoneme) te zien is. Het grootste deel van de luchtwegen is bedekt met pseudo meerrijig epitheel waarvan een deel van de cellen trilharen (ciliën) dragen, het zgn. respiratoir epitheel. Deze naam is misleidend aangezien er over dit epitheel geen gaswisseling plaatsheeft. Een illustratief voorbeeld van een meerlagig niet verhoornend plat epitheel treffen we aan in de cornea. Het aantal lagen is sterk afhankelijk van de diersoort., waarbij als vuistregel geldt dat bij toename van de grootte van het dier het aantal lagen toeneemt. Ook hier vinden we weer onder het cornea epitheel, een basaalmembraan, die hier het membraan van Bowman wordt genoemd. Sommige epithelia bekleden ruimten die aan sterke volume veranderingen blootstaan, bijv. de urineblaas. De wand van het eerste deel van de urineweg, de blaas, zal in staat moeten zijn om zich aan te passen aan de grote volumeveranderingen die dit systeem door de wisselende vullingtoestand doormaakt. De wand van de blaas bestaat dan ook uit zeer elastisch weefsel, het zgn. overgangsepitheel. Cellen van dit epitheel, net als bij andere epithelia hecht met elkaar verbonden zijn d.m.v. desmosomen. Dat er toch vormveranderingen en onderlinge beweeglijkheid mogelijk is wordt veroorzaakt door het feit dat het grensvlak tussen twee cellen, vooral in de buitenste celrijen een sterk geplooid verloop heeft (figuur 7.6) Bij uitrekken worden deze plooien als het ware gladgetrokken. Dit is ook de verklaring van het feit dat de celgrenzen zo onduidelijk zijn. Thema 5: thorax HOORCOLLEGE 13: MEMBRANOGENESE De vruchtvliezen spelen een belangrijke rol bij de aan en afvoer van stoffen naar en van het embryo, waaronder ook zuurstof. Hiernaast beschermen ze het embryo, en produceren ze bij zoogdieren hormonen. De vruchtvliezen worden door het embryo zelf gevormd: De vruchtvliezen zijn zoals bovenstaand zichtbaar onder te verdelen in een aantal structuren bij vogels: 



Dooierzak: Via dooierzaksteel verbonden met de middendarm. Dit is het eerste vruchtvlies dat gevormd wordt en is afkomstig uit visceraal mesoderm en endoderm = splanchnopleuron. Het speelt een belangrijke rol in de O2 voorziening en bevat de voeding voor het embryo. Wanneer deze voeding wordt opgebruikt zien we ook dat deze structuur langzaam in regressie gaat. Amnion: Binnenste vlies om het embryo. Wordt gevormd uit parietaal mesoderm en ectoderm = somatopleuron. Chorion: Buitenste vlies om het embryo. Wordt gevormd uit parietaal mesoderm en ectoderm = somatopleuron. De amnionnaad is waar het amnion omgekeerd wordt in het chrorion. Allantois: Via allantoissteel (urachus) verbonden met de einddarm. Dit is het laatste vruchtvlies dat gevormd wordt en eveneens uit visceraal mesoderm en endoderm = splanchnopleuron. Het vormt het opslagvat voor de excretieproducten. Bij vogels neemt het bovendien de functie van O2 voorziening van de dooierzak over wanneer deze tot aan de schaal uitgroeit. 



Bij zoogdieren gaat de membranogenese in principe gelijk op aan die van vogels, er zijn echter wel een paar verschillen te noemen: Dooierzak: deze wordt ook wel de navelblaas genoemd en speelt alleen een rol in de bloedcelvorming. De voeding komt bij zoogdieren niet uit de dooierzak, omdat deze uiteraard via de placenta en de bloedsomloop gaat. Na vorming van het allantoïs gaat de dooierzak ook in regressie. Voor de aan en afvoer van stoffen speelt ook de placenta een grote rol, met hierbinnen de bloedvoorziening. De aanvoerende vaten zijn de v. vittelina, die in het embryo aansluiten op de vene porta. De afvoerende vaten zijn de a. vittelina en sluiten in het embryo aan op de arteria mesenterica cranialis. Deze vaten zijn afkomstig van de allantoïs. Allantoïsholte wordt met name bij het paard en carnivoren zeer groot en groeit zo tussen het amnion en chorion in, met als gevolg een allantochorion. De allantoïsholte is bij herkauwers en varken juist wat kleiner, waardoor er over een groter deel een vergroeiing kan optreden tussen het amnion en chorion, amnochorion. De allantoïsholte wordt gevuld met foetale urine uit de voorloper van de blaas, evenals andere afvalproducten uit de darmen. Bij de geboorte zit het binnnenste vlies, het amniochorion nog om het embryo heen. Voor wat betreft de functie van de vruchtvliezen delen we deze enigszins anders in: ‐ Allanto‐chorion: bij zoogdieren is dit het foetale deel van de placenta en vormt zo de belangrijkste structuur voor de uitwisseling van gassen en voedingstoffen. Het omsluit de holte met het waterige vruchtwater, de allantoïsvloeistof, we noemen het hierom ook wel de waterblaas. Bij vogels ligt deze structuur uiteindelijk tegen de eierschaal aan en vormt zo de basis voor gas‐ en eiwituitwisseling, evenals de kalkstofwisseling. ‐ Allantoamnion; ligt dus in het binnenste deel en omsluit een holte met meer slijmerig vruchtwater: de amnionvloeistof. Deze structuur noemen we ook wel de pootjesblaas. Veel zoogdieren worden geboren met dit vlies nog intact. ‐ Allantoïs; deze bevat de bloedvoorziening voor het allantoamnion en chorion en bestaat uit de v. umbilicalis en de a. umbilicalis, welke dus via de chorionvlokken contact maken met de placenta. Uit de dooierzak komen de a. vitellina en de v. vitellina. ‐ Een herhaling van de kiembladen: Mesoderm Axiaal (chorda) Paraxiaal (somieten) • dermatoom (onderhuids bindweefsel) • myotoom (spieren) • sclerotoom (skelet) Intermediair • nieren • geslachtsorganen (oergeslachtscellen uit epiblast) Lateraal (zijplaat) • parietaal (sereuze bekleding lichaamsholten) • visceraal (hart en bloedvaten), angioblasten De bloedvaten worden dus gevormd uit visceraal mesoderm, een proces dat we angiogenese noemen. De hamotopoëse is de vorming van bloedcellen, dat gebeurt uit hematocytoblasten, dat primitieve bloedcellen zijn. Het proces gaat als volgt: De essentie van de bloedvoorziening in het embryo is dat het bloed niet via de longen hoeft. Het zuurstof komt met name binnen via de linker v. umbilicalis. Na de geboorte zien we dat deze shunt in het hart (=foramen ovale) en de ductus arteriosus zich zullen sluiten. Om dit te bewerkstelligen moeten er een aantal processen in acht genomen: ‐ Sluiting foramen ovale: het rechter atrium krijgt geen bloed meer van de vene umbilicalis na de geboorte, waardoor de druk in de rechterzijde sterk verlaagd. Door het wegvallen van de placenta is juist de weerstand in het lichaam hoger geworden en dus ook de druk in het linker atrium neemt toe. Doordat de longcirculatie op gang komt stroomt er nu nog meer bloed vanuit de logen naar de linkerzijde, waardoor de druk verder verhoogd. Dus (1. Wegvallen navelstreng 2. Op gang komen longcirculatie). ‐ Sluiting ductus arteriosus: omdat de stroomrichting nu anders is geworden door de drukverhoging aan de linkerzijde, gaat de stroomrichting verkeerd om. Er dreigt nu bloed vanuit de aorta naar de truncus pulmonalis te gaan. Ook het zuurstofgehalte van het bloed op deze plek is verhoogd, er komt immers zuurstof via de longvenen in het linker atrium  ventrikel  aorta. Hierdoor sluit de d. arteriosus zich. HOORCOLLEGE 14: EMBRYOLOGIE CIRCULATIE EN KIEUWBOGEN. Vanuit de viscerale laag van het mesoderm vormen zich de angioblasten, welke gaan fuseren en bloedvaten gaan vormen. Cellen die niet de wand vormen, worden de primitieve bloedcellen. Twee van die buisjes die zo gevormd worden, endocardbuisjes, gaan samensmelten tot één buis welke het hart vormen. Pas in een veel later stadium wordt het hart in de 4 compartimenten gevormd. Het viscerale mesoder
m vormt naast de bekleding van je darmen, ook om je hart heen. Het parietale mesoderm bekleed de binnenwand van het lichaam. Het primitieve hart is nog opgehangen aan één ophangband, maar ook deze verdwijnt en het hart wordt bevestigd in de holte met de arteriën en de venen. Naast het hart worden er in de thorax natuurlijk ook de longen gemaakt. Deze worden gevormd uit het longknopje, dat een uitstulping is van de voordarm, en dus van endoderm. Zolang deze nog niet gescheiden zijn spreken we van de pleuropericardiale holte. In een vroeg stadium zijn zelfs het abdomen en de thorax met elkaar verbonden. Het septum transversum gaat deze holte door ingroei in tweeën delen, en vormt dus het diafragma. De longen groeien uit de voordarm uit. Vanuit de voordarm gaan twee longknopjes ontstaan. Deze zijn dan omgeven door visceraal mesoderm (dit is de darm immers ook). Tegelijkertijd ontstaat er vanuit lateraal de pleurapericardiale plooi welke naar elkaar toegroeien en in het midden fuseren. Op het moment dat deze elkaar gevonden hebben en gefuseerd zijn, heb je een scheiding tussen de pleurale en pericard holte. Dit proces gaat verder waarbij de longknoppen steeds verder uitgroeien, de plooien fuseren  3 holtes (2 voor longen en 1 voor hart). Uiteindelijk in het volwassen dier zijn deze holtes helemaal niet meer groot, en miniem te worden. Dit geldt ook voor het hartzakje. (het hartzakje in dubbelwandig: lamina perietalis, pleura parietalis, dus twee parietale lagen) De bekleding van elk orgaan is pariëtaal en visceraal en mesodermaal van oorsprong. Het mediastinum is een gat in het diafragma dat een aantal belangrijke structuren van de thorax naar het abdomen doorlaat. Hierbinnen vinden we: de aorta, oesophagus, trachea / brochiën. Deze structuren lopen op deze volgorde van dorsaal (rug) naar ventraal (buik). De kieuwboog arteriën komen evolutionair gezien als restant van onze voorvaderen, vissen, voor. Het oorspronkelijke bouwplan bevat 6 gepaarde kieuwboog arteriën. De tweede kieuwboog vormt een rechter en linker dorsale aorta, welke afhankelijk van de diersoort wel of niet in regressie gaat. De kieuwboog arteriën lopen in oorsprong om de voordarm heen, bijvoorbeeld van het hart naar de te ontwikkelen aorta. Uiteindelijk hebben zoogdieren nog maar 3 kieuwbogen over (3,4 en 6). Vanuit de 3e kieuwboog kan het bloed via de arterie carotis externa naar de kop toe. Wanneer je naar caudaal wilt moet je dus niet via de 3e kieuwboog gaan, maar via de 4e (en via de 6e zolang de ductus arteriosus nog niet gesloten is. Vanuit de ventrale aorta kan het bloed overigens ook zonder kieuwbogen naar de kop via de arterie carotis interna. Vanuit de 4e kieuwboog ontstaat de dorsale aorta welke eerst gepaard is maar waarvan bij zoogdieren uiteindelijk alleen de linker blijft bestaan. Vanuit de 6e kieuwboog ontstaan de arteriën naar de longen, arterie pulmonalis. De essentie van de embryonale circulatie is dat het bloed niet door lever en longen heen hoeft  shunts. Gaandeweg wordt het bloed steeds zuurstofarmer, namelijk een verdunning met veneus bloed: 1. Menging met vene cava. 2. Menging met rechter ventrikel van bloed uit de kop dat niet via het foramen ovale, maar via de ductus arteriosus in de relatief zuurstofrijke aorta komt. Vanuit de dooierzak en het gastro‐intestinaalstelsel stroomt voedselrijk bloed via de venen vitellina naar het hart. De dooierzak is vrij snel verbruikt en daar blijft niet meer zoveel van over. Van de venen vitellina blijft wel veel over: deze maken een uitgebreid netwerk van capillairen in de lever (lever sinusoïden), de ductus venosus en vormen de poortader. Dit zorgt ervoor dat later het bloed uit de darmen via de lever gaat. In het bijzonder heeft de rechter vene vitellina hier heel veel aandeel in. De venen umbillicalis voeren zuurstofrijk bloed vanuit de placenta naar het hart. Ook de placenta verdwijnt uiteindelijk maar voordat dit verdwijnt, is de rechter vena umbillicalis in regressie gegaan waardoor we overblijven met de linker vena umbillicalis. Deze zal naar de lever toelopen maar hoeft niet door de capillairen heen want hij sluit aan op de ductus venosus. De laatste belangrijke venen zijn de venen cardinalis, welke later splitsen in een sub‐ en supra cardinalis. Deze gaan samen versmelten en vormen zo de vena cava caudalis en cranialis. Dit is een gecompliceerd proces van fusie, splitsing en regressie. In het embryonale stadium draineren deze venen het hoofd, de lichaamswand en de nek. HOORCOLLEGE 15: ONTWIKKELING EN BOUW THORAX Door verplaatsing van het septum transversum wordt de borstholte gevormd. Het spetum transversum wordt uiteindelijk het pezige gedeelte van het diafragma. Het secundaire pleuropariëtale mebraan vormt de spierlaag van het diafragma. Het diafragma is uiteindelijk ter hoogte van de 6e rib bevestigd. Er blijft wel een passage van structuren mogelijk, de aorta, de slokdarm en de vena cava via respectievelijk de hiatus aorticus, de hiatus oesophagus en de foramen venae cavae. De aorta ligt hierin het meest dorsaal, en de vene cava het meest ventraal. Het diafragma zelf staat onder invloed van de nervus phrenicus dextra en sinistra; uit ventrale takken van de halszenuwen. De thoracale holte wordt uiteindelijk in 3 holtes ingedeeld; ‐ 2x pleurale holte, worden gescheiden door het mediasticum en omgeven door de pleura. De linker pleurale holte is kleiner dan de rechter pleurale holte, ‐ Pericardiale holte: ligt binnen in het mediastinum en wordt omgeven door het pericard. Het mediastinum is continu met de viscerale ruimte. Aanhechtingen van het mediastinum??? Door instulping van de organen ontstaan twee verschillende bladen. Het pariëtale blad aan de buitenzijde, hierbinnen een holte en het viscerale blad aan de binnenzijde. We noemen deze bladen de pleura ind ebrostholte, het pericardium rond het hart en de peritoneum in de buikholte. De plica vene cavae is de voortzetting rechts van het diafragma, waar de vene cava in huist. In bovenstaand plaatje dus het uitstulpsel rechts. De vene loopt via de plica venae cavae naar het hart en mondt daar uit in het rechter atrium. Een recessus is een plek waar twee pariëtale bladen tegen elkaar aan liggen. Hier kennen we in de borstholte 3: ‐ a. recessus costomediastinalis: zit tussen de ribwand en het hart. ‐ b. recessus costodiafragmatica: tussen ribwand en diafragma. ‐ c. cupula pleurae: uitbochting van de pleurale holte naar craniaal en dus boven de 1ste rib. De pleuraholte breidt zich verder naar ventraal en caudaal uit dan de onder‐ en achterrand van de long. Dit betekent dat ventraal en caudaal van de long twee lagen pleura parietalis tegen elkaar aan liggen. Ter hoogte van de insnijding in de longen, waar het hart (binnen het mediastinum) de borstwand raakt, ligt de pleura costalis direct tegen de pleura mediastinalis. De potentiële ruimte tussen deze tegen elkaar liggende pariëtale pleuralagen wordt aangeduid als de recessus costomediastinalis. Ter hoogte van de aanhechting van het diafragma ligt de pleura die het diafragma bedekt direct tegen de pleura costalis aan. De gevormde potentiële ruimte heet de recessus costodiaphragmaticus. Werkcollege 5: embryologische circulatie en bouw thorax. In de thorax vinden we de pleurale holte en de pericard holte. Het vlies dat de linker en rechter pleurale holte scheidt is het mediastinum, hierbinnen vinden we natuurlijk het hart, met dus ook de pericard holte om het hart heen. De viscerale laag zit om het orgaan zelf, en de parietale laag zit aan de buitenkant, dus tegen de thoraxwand aan. Wanneer je vanaf de buitenkant richting het hart steekt dan kom je dus eerst de pleura parietalis tegen  pleurale holte  pleura visceralis  long  pleura visceralis  pleurale holte  pleura mediastinalis (pleura parietalis 2)  lamina parietalis  pericardholte  lamina visceralis. De lamina parietalis, lamina visceralis en de pericardholte noemen we samen het pericardium. De lamina visceralis wordt ook wel het epicard genoemd. In de embryonale ontwikkeling heb je in eerste instantie één holte. Door de ingroei van de beide zijden ontstaat er uiteindelijk twee holten, die dus de pericard holte en de pleurale holten worden genoemd. Wanneer een dier gespeend wordt dan krijgt het vaak last van slikproblemen. Om dit te begrijpen moet je terug naar de kieuwboog arterieën, waarvan er oorspronkelijk 6 zijn. In het circulaire vaatbed kun je een groot verschil vinden tussen de vogel en het zoogier, een vogel heeft namelijk een rechter aortaboog (uit de 4e kiewboog arterie) terwijl een zoogdier een linker aortaboog heeft. Tijdens de embryonale fase hebben de dieren op een gegeven moment 6 paar kieuwbogen. Per diersoort verschilt welke van deze kieuwbogen uiteindelijk in het volwassen dier aanwezig blijven. De 6 kieuwbogen hebben allemaal uitiendelijk een andere besmetting, maar bij de vogel en het zoogdier blijft alleen het 3e, 4e en 5e paar over. Naar de kop = 3e paar kieuwboogarteriën = a. carotis int. (gepaard) Naar de romp = 4e paar kieuwboogarteriën = linker‐ (zoogdieren) of rechter (vogels) aortaboog Naar de longen = 6e paar kieuwboogarteriën = truncus pulmonalis + linker ductus arteriosus. Het dier dat problemen heeft met slikken heeft een persisterende rechteraortaboog. Bij een neonaat vinden we nog een verbinding tussen de pulmonaal arterie en de aorta welke we de ductus arteriosus noemen. Na enige tijd wordt deze verbinding afgesloten, normaal als het dier begint te ademen. Er blijft altijd een ligamentum arteriosus over. Wanneer in plaats van de linker, een rechter aorta boog blijft bestaan dan is de anatomie op die plek zodanig omgekeerd (in plaats van voorlang, achter de slokdarm langs)dat het ligamentum arteriosus de oesofagus afknelt. Zodra het dier hard voedsel begint te eten, dan kan dit niet goed de slokdarm passeren. Oplossing hiervoor is natuurlijk het chirurgisch doorsnijden van deze structuur. Vanuit de dooierzak loopt dus de vene vittelina, vanuit de placenta loopt de vene umbilicalis. In het embryo vinden we nog één grote vene, de vene cardinalis caudalis en cranialis (gapaard). Als het dier zich gaat ontwikkelen komt er een vene subcardinalis onder de cardinalis en erboven de vene supracardinalis. In het uiteindelijke dier gaan een aantal delen samensmelten en een aantal delen gaat in regressie. In het uiteindelijke dier wordt de vene cava caudalis opgebouwd uit; ‐ Bovenste deel van de rechter vene vittelina. ‐ deel van de rechtervene subcardinalis. ‐ Stuk van de rechte vene supracardinalis. ‐ Stukken van de linker en rechter vene cardinalis caudalis. [ kijk hiervoor nog even goed naar de plaatjes van WC5] Wanneer de lever zich ontwikkeld ontstaat een capillair netwerk dat tussen de linker en rechter vene vitellina wordt gevormd. De linker vene umbilicalis gaat hier vervolgens op aansluiten. Hierbij verdwijnt de rechter vene umbillicalis en het bovenste stukje van de linker vene umbilicalis. De poortader wordt gevormd door de vene vitellina. Hierdoor komt ook het bloed uit de placenta via de l. umbillicalis door de lever. Omdat dit niet nodig is wordt de ductus venosus gevormd, zodat het bloed zo snel mogelijk door het embryo heen moet. Op het moment dat het dier geboren wordt stroomt er geen bloed meer door de v. umbillicalis, door het breken van de navelstreng. Hierdoor krijgt de ductus venosus ook geen bloed meer en zal daardoor in regressie gaan en verdwijnen. Bij een porto‐systemische shunt gebeurt deze regressie niet goed en passeert het bloed niet de lever maar gaat vanuit de poortader direct door naar de systemische circulatie. Deze intra‐hepatische shunt is dus over het algemeen wel aangeboren. Er zijn echter nog meer mogelijkheden, namelijk een shunt tussen de poortader en vena cava (portocavaal shunt), tussen de poortader en de vena azygos (portoazygos shunt), welke extra‐hepatisch zijn er zowel aangeboren als verkregen kunnen zijn. In het embryo is de bloedtoevoer vanuit de placenta door het embryo en weer terug naar de placenta. Ui de l. umbilicaal vene  ductus venosus  vene cava caudalis  rechter atrium  rechter ventrikel  truncus pulmonalis  ductus arteriosus  aorta boog  rechter en linker umbilicaal arterie. In deze circulatie missen we eigenlijk de kop als mogelijkheid om naar toe te gaan. Dit is niet zo, in het rechter atrium kan het bloed ook gelijk doorsteken naar het linker atrium via het foramen ovale. Je passeert hierbij dus 3 shunts; ductus venosus, foramen ovale en ductus arteriosus. Zodra het dier geboren wordt gaan deze shunts dicht. Het foramen ovale gaat dicht omdat de druk in het linker atrium hoger wordt bij ademen (moet nu het hele lichaam door en druk rechter atrium daalt door open klappen longen) waardoor het formane wordt dichtgedrukt. De ductus arteriosus zal sluiten omdat de weerstand van de arterie pulmonalis lager is geworden ten opzichte van de ductus arteriosus. In de aorta neemt de druk juist toe, het bloed kiest dus feitelijk de makkelijker weg. Onder invloed van het terugstromen van zuurstofrijk bloed uit de aorta de ductus arteriosus sluit deze ductus. Tijdens de embryonale fase is natuurlijk de O2‐saturatie het hoogst (80‐85%). Deze saturatie daalt voor het eerst in het de lever omdat hier het bloed mengt met de vene cava caudalis. Het zal naar 70‐
75% dalen. In het hart mengt het verder tot 65% procent welke door het lichaam heen getransporteerd wordt. Terug bij de placenta is het zo’n 60%. Werkcollege 6: bouw thorax Borst‐ en buikholte worden van elkaar gescheiden door het diafragma (middenrif), dat uit twee delen bestaat. Het centrale deel wordt gevormd door een peesplaat, centrum tendineum. De periferie wordt gevormd door spierweefsel, dat aanhecht aan de ribwand, het sternum (borstbeen) en de lendenwervels. De aanhechting aan de lendenwervels vindt plaats door middel van 2 crura (“benen”). De pleura wordt verdeeld in de pleura parietalis, die de wand van de pleurale holten vormt, en de pleura visceralis (pulmonalis), die de longen bekleedt. In de rechter pleurale holte omgeeft een extra pleuraplooi, de plica venae cavae, de vena cava caudalis en een zenuw. De pleura partietalis is verder onder te verdelen in de costale, mediale en diafragmatische pleura, welke respectievelijk tegen de borstwand, het diafragma en het diafragma ligt. Het mediastinum wordt verdeeld in het mediastinum craniale (craniaal van het hart), het mediastinum medium (omsluit het hart en het pericardium, het hartzakje) en het mediastinum caudale. De borstwand bestaat uit gepaard aangelegde ribben, die uit een dorsaal benig deel en een korter, ventraal kraakbenig deel bestaan. De ribben kunnen onderscheiden worden in sternale (ware) en asternale (valse) ribben. De sternale ribben zijn direct met het sternum verbonden. De achterste ribben zijn indirect via de ribkraakbeenderen aan het sternum verbonden. Soms is de laatste rib niet met het sternum verbonden, een zogenaamde zwevende rib. De caudale rand van de ribkraakbeenderen van de valse ribben en de zwevende rib vormen samen de arcus costalis (ribboog). De voorste ribben zijn recht en vormen een rigide korf voor de aanhechting en de bewegingen van het voorbeen. Zij spelen een ondergeschikte rol bij de ademhaling. De meer caudale ribben staan meer bol en omsluiten een groter volume; zij hebben grotere bewegingsvrijheid en spelen daardoor een grotere rol bij de ademhaling. De ruimten tussen de ribben, intercostale ruimten worden opgevuld door spieren. In het gebied craniaal van het hart bevinden zich binnen het mediastinum craniale diverse grote arteriën voor de verzorging van de kop, hals en voorbenen. De arteriën ontspringen via twee grote stammen uit de aortaboog: ‐ De truncus brachiocephalicus is de eerste grote zijtak van de aortaboog; hij loopt naar rechts over de ventrale vlakte van de trachea; zijtakken ervan zijn de arteria carotis communis sinistra en ‐dextra en de arteria subclavia dextra. ‐ De arteria subclavia sinistra ontspringt uit de aortaboog ná de truncus brachiocephalicus en loopt naar links langs de ventrale vlakte van de oesophagus naar de linker voorpoot. Vogels hebben geen scheiding tussen thorax en abdomen in de vorm van een diafragma, zoals zoogdieren. In de gezamenlijke thoraco‐abdominale holte zijn de inwendige organen door dunne bindweefselvliezen van elkaar gescheiden, waardoor een aantal afzonderlijke lichaamsholten ontstaan. Vogels hebben in de larynx ook geen stembanden, maar produceren het geluid uit de syrinx die zich op de bifurcatie van de trachea bevindt en bij uitademen geluid voortbrengt. De longen liggen dorsaal in de lichaamsholte tegen de ribben en wervels aangedrukt en zijn klein. De longstructuur is bij vogels sterk afwijkend van die van zoogdieren. Aan de caudoventrale zijde van de long zijn kleine openingen aanwezig, die de primaire bronchus verbindt met de caudale luchtzakken. De luchtzakken zijn dunne membraneuze structuren verbonden met primaire en secundaire bronchiën en zij omvatten het grootste deel van het volume van het respiratieapparaat. Luchtzakken fungeren als blaasbalgen om de longen te ventileren. In de meeste soorten zijn er 9 luchtzakken, die kunnen worden onderverdeeld in een craniale en een caudale functionele groep. Uitstulpingen (diverticula) van luchtzakken kunnen ook aanwezig zijn in botten. De aorta in vogels wordt gevormd uit de rechter vierde aortaboog. De bloedvaten naar de kop, de nek, de vleugels en de vliegspieren takken af uit twee grote trunci brachiocephalici. Longen hebben een rechter en een linker deel die vervolgens weer zijn opgedeeld in een (diersoortspecifiek) aantal lobben. De linker long bestaat uit minder lobben, meestal uit een lobus cranialis en caudalis. De rechter long kan maximaal uit vier lobben bestaan: lobus cranialis, medius, caudalis en accessorius. Aan welke zijde is de pleuraholte het grootste en waarom? Thema 6: abdomen HOORCOLLEGE 16: De oerdarm is op te splitsen in 3 verschillende delen: De slokdarm vormt de verbinding tussen de maag en de pharynx en bestaat uit een voorste gedeelte met dwarsgestreepte spieren en een achterste gedeelte met glad spierweefsel. Het is onder te verdelen in een pars thoracalis, abdominalis en cervicalis. Uit de voordarm ontwikkelen ook de longen, die uit een longknop ontstaan, De oesphagus komt door het diafragma de buikholte in. Omdat herbivoren planten eten hebben ze fermentatiemogelijkheden nodig. Deze kunnen hindgut zijn, achter in het maagdarmkanaal, zoals een paard, of foregut, in de pens zoals een koe. Beiden is ook mogelijk. De abdomen wordt begrensd aan alle zijde door: • Craniaal: diaphragma • Dorsaal: rugspieren en wervelkolom • Lateraal: buikwand, deels binnen de ribben • Ventraal: buikwand. De buikwand is onder te verdelen in verschillende onderdelen: • Huid + onderhuid (2 lagen) • 3 spieren – M obliquus abdominis externus – M obliquus abdominis internus – M transversus abdominis • M rectus abdominis (ventraal) • Fascia transversalis • Peritoneum • Caudaal: bekkenholte Het peritoneum zorgt voor de ophanging van de buikorganen en doordat het binnen glad en vochtig is glijden de organen makkelijk tov elkaar. De maag maakt een tweetal draaiingen tijdens de embryonale ontwikkeling. 1. Een draaiing van 90 graden om de eigen lengteas 2. Een draaiing van x graden om de verticale as. Uiteindelijk komt wat eerst dorsaal lag nu caudaal te liggen. HOORCOLLEGE 17: Bij de maagontwikkeling breidt de dorsale zijde zich meer uit dan de ventrale zijde. Bij de herkauwers ontstaat uit de dorsale zijde 2 pensknoppen, de netmaag en meer aan de achterkant de boekmaag en de lebmaag. Dit si voordat een draai heeft plaats gevonden. Bij de draaiing draait de dorsale zijde 90 graden naar links. Hierdoor komen de pensknoppen links te liggen en de netmaag voorin, in het midden. De boekmaag en de lebmaag komen in het midden iets meer naar rechts toe. Wat er vervolgens gebeurt, dat niet bij andere dieren gebeurt, is dat de pensknoppen ook draaien om hun transversale as, en klappen zo naar achteren, waardoor ze naar caudaal liggen. Uiteindelijk vullen ze de hele buikholte links. Door deze omklapping verplaatst de netmaag nog meer naar voren en komt helemaal tegen het diafragma te liggen. Dit samen is de eerste draaiing. De tweede draaiing bij het rund omvat alleen een draaiing van de lebmaag. Hierdoor komt de dorsale zijde van de lebmaag naar ventraal. De lever is ook een endodermale uitstulping van de oerdarm, ingroeiiend in het spetum transversum. De ligging van de lever is in de ventrale ophanging van de maag, omentum minus. Hierbinnen ligt de lever. In de lever vinden we o.a. ontgifitng, vorming van eiwitten en bloedcellen. De uitstulping uit de voordarm beslaat niet alleen de lever, maar ook het deel dat galblaas gaat vormen. De craniale uitstulping is voor de lever, en de caudale uitstulping voor de galblaas. De lever bestaat niet alleen uit endoderm weefsel maar ook uit onderdelen van het septum transversum (mesodermaal vlies, dat uiteindelijk het diafragma zal vormen). De lever groeit uit in het septum tarnsversum, en een deel hiervan vormt het leverkapsel. In de lever vinden we ook sinusoïden, welke natuurlijk afkomstig waren van de vene vittelina. De lever en de galblaas hebben samen een afvoer naar de dunne darm, welke in het volwassen dier blijft bestaan. De pancreas (alvleesklier) bestaat uit twee delen, een linker en rechterlob. De linkerlob zit in de ophanging van de maag, terwijl de rechterlob in de ophanging van het begin van de dunne darm gelegen is. De pancreas heeft een dubbele functie, uitscheiding van verteringsenzymen = exocrien. De pancreas heeft ook een hormonale functie, endocrien, zoals insuline en glucagon, welke een belangrijke rol spelen bij de glucostase. Ook de pancreas is een entodermale uitstulping van de oerdarm, maar wel op een tweeledige manier. We hebben namelijk een ventrale uitstulping gerelateerd aan de lever en galbaals. We hebben ook een dorsale uitstulping van de pancreas. Deze delen zitten eerst nog helemaal niet aan elkaar vast, maar op een gegeven moment wel en gaan dan fuseren (waarschijnlijk door de maagdraaiing). Omdat beide delen een eigen afvoergang hadden, blijft er ook een dubbele afvoergang bestaan. Gerelateerd aan de lever, ventraal deel = ductus pancreaticus. De dorsale afvoergang noemen we de ductus pancreaticus accesorius. Het verschilt echter per diersoort welke afvoergang uiteindelijk blijft bestaan, de meeste diersoorten hebben nog maar één afvoergang. Het caudale deel is het dorsale deel, ventraal ligt dus craniaal. De lengte van het MDK is natuurlijk erg diersoort afhankelijk, planteneters veel langer dan vleeseters. Het grondpatroon bestaat uit: oesaphagus – maag – duodenum descendens – duodenum ascendens – jejunum (lang stuk, waaiervormig) – ileum (klein stukje)‐ caecum – colon ascendens – colon transversum – colon descendens – rectum –
anus. Dit grondpatroon moet je wel kennen (zie plaatje). Een belangrijk onderdeel van het darmstelsel is de arteria mesenterica cranialis, welke een groot deel van de dunne darm voorziet. Als je kijkt naar de ophanging van het jejunum zien we dat deze een enorme ophanging heeft dit in een punt bij elkaar komt. Hierbinnen vinden we de arteria mesenterica cranialis. Dit is een punt in de buikholte waaraan we herkennen waar we precies zitten. Daar waar we het duodenum zien overstijgen naar de ascendens gebeurt dit aan de caudale zijde van de mesenterica. Het colon transversum steekt juist craniaal over van het mesentericum. Met name het colon ascendens verschilt tussen veel diersoorten enorm. Bij het varken een slakkenhuisvorm, bij het rund een spiraalvormig pakket en bij het paard een hoefijzervorm. Bij het paard zie je bovendien een enorm groot caecum. ook de darmen gaan draaiien. De middendarm staat in contact met de dooierzak. De einddarm staat in contact met de allantoïsblaas. Door de ontwikkeling van de lever zakken de darmen in de dooierzaksteel, wegens ruimtegebrek, dit noemen we een fysiologische hernia. Wat er dan gaat gebeuren is een draaiing met de klok mee vanaf dorsale zijde van 270‐360 graden. De as van deze draaiing (dorsa‐ventrale as) wordt weergegeven door de arteria mesenterica cranialis. Het caecum kun je hiervoor goed volgen, deze begint rechts en eindigt rechts. Je hebt dus nu de reden gevonden waarom de dunne darm caudaal en het colon craniaal van de arterie oversteekt De einddarm staat in contact met de allantoïsblaas en heeft precies zo’n instulping van ectodermaal weefsel als de voorkomt. Proctodeum (membrane cloacalis) is de instulping aan de achterzijde, aan de voorzijde noemen we dit het stomodeum (mondholte, membrana oropharyngealis). De membranen zijn ecto‐
endodermaal, welke uiteindelijk zullen verdwijnen, waardoor er een open verbinding ontstaat met de buitenwereld. Uiteindelijk moet de cloaca gaan scheiden in de vagina en de anus. Hiervoor gaat het mesodermale weefsel, septum urorectale, tussen de einddarm en de allantoïssteel, langzaam uitgroeiien tot de membrana cloacalis en scheidt zo uiteindelijk de oerdam in twee delen: perineum. De bovenste noemen we de sinus urogenitalis waaruit je genitaalstelsel uit gaat ontstaan. Een deel van de allantoïsblaassteel wordt een onderdeel van je urineblaas. WERKCOLLEGE 7: Wanneer een hond door een ventrale snede geopereerd wordt zie je eerst nog helemaal geen organen. Dit komt door de maagdraaiing waardoor het omentum majus sterk uitgroeit en aan de caudale zijde terecht komt. De komt een beetje over de maag heen te liggen en bedekt dus zo het zicht op de organen. Tijdens de ontwikkeling is er een fysiologische hernia umbilicalis. Dit betekent dat doordat de lever groter wordt als gevolg van de hematopoëse een beetje naar buiten gedrukt worden, door de navel heen. De darmen liggen hierdoor in de dooierzak. Door de darmdraaiing van 270 graden worden deze darmen vanzelf weer teruggetrokken. Als je een paard rectaal palpeert kun je het colon transversum niet voelen, deze ligt ver naar craniaal. De reden dat een paard snel koliek krijgt aan zijn colon is omdat deze erg los ligt en zo makkelijk kan draaiien. De verstoppingen leiden dan tot koliek. Het caecum en het colon ascendens is bij het paard en de koe erg groot. Wanneer er een gat in het diafragma is dan spreek je van een hernia diafragmatica. Het dier wordt hier kortademig van omdat de buikorganen op de longen drukken en de onderdruk wegvalt. Om deze situatie te krijgen moet het diafragma altijd stuk zijn. De scheiding tussen het rectum en de vagina noemen we het perineum.wanneer deze kapot is spreken we van cloacavorming. Werkcollege 8: De buitenste laag van de buikwand bestaat uit de huid, waaronder twee bindweefsellagen gelegen zijn. Onder deze bindweefsellagen bevindt zich een spierlaag die, aan de laterale zijde van de buik uit drie aparte spieren en meer naar ventraal uit vier spieren bestaat. De binnenzijde van de buikspierlaag is bekleed met het peritoneum (buikvlies). Aan de ventrale zijde van de buikwand bevindt zich een mediane bindweefselnaad, de linea alba, waarop alle structuren van de linker en rechter buikwand insereren (aanhechten). De linea alba is de sluitingsnaad van het laterale mesoderm gedurende de embryonale ontwikkeling. Na de geboorte sluit de umbilicale opening en blijft de navel als zichtbaar restant achter. De linea alba bevat geen grote bloedvaten en is daarom een voorkeursplaats voor chirurgische opening van de buikholte. Wanneer je in de linea alba snijdt kom je in principe alleen huid, bindweefsel en vetlagen tegen. Opensnijden net lateraal van de linea alba leidt tot het doorsnijden van huis en bindweefsel, maar ook de rectus abdominis (spier) en enkele bloedvaten. Wanneer je een verticale flanksnede maakt dan snij je zodanig lateraal dat je 3 spieren tegenkomt, naast de huid en bindweefsel, te weten: externe en interne abdominale oblique en transversus abdominis. Bij alle spieren van de buikwand samen spreek je van de rectus schede. König pagina 138/141/285. De buikspieren hechten caudaal onder andere aan op twee ligamenten. De tendo prepubicus is een versterkte bindweefselrand aan de craniale zijde van de bekkenbodem. Het ligamentum inguinale sluit daar lateraal bij aan en strekt zich uit tot aan het tuber coxae van het os ilium (heupknobbel). Tussen het ligamentum inguinale en de voorrand van het os ilium blijft een ruimte open, waardoor bloedvaten en een spier lopen tussen de romp en het achterbeen. Deze ruimte wordt lacuna vasorum et musculorum genoemd. De buikwand en de buikorganen zijn bekleed met peritoneum (buikvlies). Het gedeelte van het peritoneum dat de lichaamswand bekleedt en de mesenteria (ophangbanden) vormt, wordt het peritoneum parietale genoemd; het peritoneum viscerale bekleedt de organen. Onder het peritoneum bevindt zich een fascielaag, de fascia transversalis, waarmee het peritoneum aan buikspieren wordt bevestigd. Het mesenterium is het grote ophangnet van de darmen en een onderdeel van het viscerale peritoneum, deze is verder op te splitsen in een mesojejunum, mesocolon etc. . Bij de kat en hond worden de darmen bedekt door een sterk uitgegroeid deel van het dorsale mesenterium dat verbonden is met de maag, het omentum majus of grote net. De ophangbanden van de organen bepalen voor een groot deel de topografie binnen de buikholte. a. het omentum majus verloopt tussen maag en dorsale lichaamswand. b. het omentum minus verloopt tussen maag en lever. c. het ligamentum falciforme tussen lever en dorsale lichaamswand. d. het mediale blaasligament tussen blaas en dorsale lichaamswand. e. de laterale blaasligamenten tussen blaas en laterale lichaamswand. f. het ligamentum duodenocolicum tussen …………….. en .................................... g. het ligamentum gastrolienale tussen maag en…………………………….van de milt h. de plica ileocecalis tussen ileum en ceacum. De maag ligt als een boog vanaf het midden (bij de aansluiting met de oesophagus) via links naar rechts. De buitenbocht heet de curvatura major. Deze bocht ligt caudaal; het omentum majus hecht hier aan. De binnenbocht heet de curvatura minor. Deze bocht ligt craniaal; het omentum minus hecht hier aan. Het duodenum (twaalfvingerige darm) loopt aanvankelijk naar craniodorsaal, maakt een bocht en loopt vervolgens naar caudaal, rechts en dorsaal in de buikholte, tot voor de bekkeningang. Daar slaat het duodenum weer om naar craniaal; deze duodenumlus is tijdens de embryonale darmdraaiing ontstaan. Vervolgens gaat het duodenum over in het jejunum. Het jejunum vormt het tweede en langste deel van de dunne darm. Zijn talrijke slingers liggen overal in de buikholte. Het begin ligt links craniaal; het eind ligt rechts caudaal. Het ileum is het laatste deel van de dunne darm en begint daar waar de plica ileocecalis begint, dat is de plooi die het vasthecht aan het cecum. Het ileum loopt naar de rechter zijde van de buikholte caudaal van de scheilswortel. Het cecum is het S‐vormige, blind eindigende begin van de dikke darm, rechts in de buikholte. Het cecum is bij alle herbivoren sterk ontwikkeld; bij de kat is het cecum nauwelijks ontwikkeld. Het colon bestaat uit het korte colon ascendens, rechts van de scheilswortel, dan volgt het colon transversum craniaal van de scheilswortel en tenslotte het colon descendens, waarvan het begin links van de scheilswortel ligt. Deze colonlus is eveneens tijdens de embryonale darmdraaiing ontstaan. Het colon eindigt ter hoogte van de bekkeningang waar het overgaat in het rectum. De spijsverteringsorganen van de vogels lijken op veel punten sterk op die van de zoogdieren, maar er zijn ook duidelijke verschillen. Vogels hebben bijvoorbeeld een klier‐ en een spiermaag, gepaarde ceca (indien aanwezig) en een cloaca. De kliermaag is spoelvormig en soms moeilijk te onderscheiden van de oesophagus, en ligt achter de kliermaag. Het duodenum ontspringt craniomediaal uit de spiermaag en heeft een U‐vorm; tussen de beide benen ligt de pancreas. De middendarm bestaat naast het duodenum nog uit het jejunum en ileum; deze darmdelen zijn niet van elkaar te onderscheiden. De uitmondingsplaats van de beide blinde darmen (ceca) vormt de grens tussen midden‐ en einddarm. De ceca zijn door middel van een ligamentum ileocecale met het ileum verbonden en zijn met hun blinde uiteinden naar craniaal gericht. De einddarm mondt uit in de voorste afdeling van de cloaca: het coprodeum. Tussen het diafragma en de navel ligt het ligamentum falciforme dat veel vet kan bevatten. Tijdens de foetale periode passeert de vena umbilicalis in de vrije rand van het ligamentum falciforme. Dat vat sluit na de geboorte en is terug te vinden als een stevig bandje (ligamentum teres hepatis). Het ligamentum falciforme hecht vast aan de diafragmazijde van de lever en is samen met het ventrale (of mediane) blaasligament het restant van het ventrale mesenterium. Paard: Het cecum heeft de vorm van een komma en wordt onderverdeeld in een basis, een corpus en een apex ceci. Bij het konijn is met name het cecum enorm vergroot ten opzichte van de rest van het maagdarmkanaal. Hoewel de rat omnivoor is heeft hij toch een relatief groot cecum. Een andere bijzonderheid van ratten is dat de galblaas bij de lever ontbreekt. PRACTICUM 8: EPITHELIA II Een bijzondere vorm van epitheel is het klierepitheel. Dit epitheel is gespecialiseerd in de productie van een vloeibaar secreet, dat buiten de cel een effect uitoefent. Meercellige klieren kunnen op basis van de ontstaans‐ en secretiewijze worden onderverdeeld in exocriene en endocriene klieren (zie figuur 8.1). Exocriene klieren ontstaan uit bedekkend epitheel door groei en uitstulping van epitheelcellen in naburig bindweefsel, waarna verdere differentiatie plaatsvindt. De meeste exocriene klieren behouden hun verbinding met het epitheel door de vorming van afvoergangen. Endocriene klieren ontstaan eveneens door afdaling van epitheelcellen in bindweefsel, maar deze cellen verliezen het contact met het epitheel. Deze klieren hebben geen afvoergang en het secreet wordt direct afgegeven aan de bloedbaan. Er kunnen dan ook twee typen endocriene klieren worden onderscheiden: groepen van kliercellen tussen bloedvaten bv. in de adenohypofyse, en kliercellen die een holte omgeven, vesiculaire klier, waarin het secreet kan ophopen voordat het aan het bloed wordt afgegeven, bijv. de schildklier. Klieren worden echter in de praktijk vaak ingedeeld naar de wijze waarop ze hun secretieproduct afgeven. Zo onderscheidt men: ‐ merocriene (eccriene) secretie. Het secretieproduct verlaat de cel via exocytose, zonder dat er ander cellulair materiaal mee uitgescheiden wordt. Dit is het meest voorkomende type van secretie. Een goed voorbeeld hiervan zijn de exocriene pancreascellen. ‐ holocriene secretie. Bij deze vorm van secretie wordt het secretieproduct afgegeven doordat de cel desintegreert. Celresten vormen dan samen met secretieproduct het exsudaat. Een bekend voorbeeld van holocriene secretie treffen we aan in de talgklier. ‐ apocriene secretie. Deze bijzondere vorm van secretie treffen we aan in bijv. de melkklieren. Bij deze vorm van secretie wordt het secretieproduct tegelijk met een deel van het apicale cytoplasma uitgescheiden, m.a.w. het apicale deel van de cel vesiculeert tijdens de uitscheiding. ‐ Cytocriene secretie. Dellmann noemt ook deze vorm van secretie, waarbij een cel zijn secretieproduct doorgeeft aan een andere cel. Dit treffen we eigenlijk alleen aan in de huid, waar de melanocyten hun pigmentkorrels doorgeven aan keratinocyten. ‐ Het periodiek uitstoten van het secretieproduct treedt op door contractiele cellen in de wand van de klier. Deze zgn. myo‐epitheliale cellen zijn van ectodermale herkomst en liggen dan ook aan de epitheelzijde van de basaalmembraan. Thema 7: bekkenholte HOORCOLLEGE 18: UROGENITAAL APPARAAT De nieren horen bij het urogenitaal apparaat en ontstaan uit intermediair mesoderm. De afvoergangen van de nieren, de mesonefros, monden uit in de oerdarmen. Het intermediaire mesoderm gaat zich opsplitsen in nefrotomen, welke in beginsel aanleiding geven tot één nierbuisje. De nefrogene lijst is de buitenzijde van het embryo en bevatten de nierbuisjes. De nieren ontwikkelen zich retroperitoneaal. Intermediair mesoderm gaat zich dus opsplitsen en de nefrotoom ontwikkelt zich als een buisachtige structuur. Eén deel van de nefrotoom gaat zich ontwikkelen als een kapsel van bouwman. Uit de aorta komen bloedvaten uitgegroeid die door het kapseltje omgeven worden  glomerulus. Meer naar lateraal vanuit het nefrotoom ontstaat een buisje naar voor en achter welke cotact gaat maken met de andere buisjes  een afvoerbuis / ductus archinefricus. Dit is dus de meest primitieve afvoerbuis van urine die het embryo kent. De nefrotopen die zich het meest craniaal ontwikkelen noemen we ook wel de pronefros, en is eigenlijk niet functioneel. Er wordt dus geen urine gefiltreerd. De ene functie is de aanleg van de ductus archinefricus. Deze ductus induceert namelijk de vorming van functionele tubuli in de mesonefros. Hier wordt wel urine gevormd, welke naar de einddarm wordt vervoerd. Zodra de mesonefros functioneel is spreken we van een ductus mesonefricus en niet meer een ductus archinefricus. De mesonefros gaat uiteindelijk ook in regressie, waardoor we een systeem van tubuli overhouden  metanefros, met dus ook een ductus metanefricus. Deze laatste structuur kennen we normaal gesproken als de ureter (buisje van nier naar blaas, 2x). Amfibiën (anamnioten) hebben een hele lange ophistonefros, dit is een meso‐ en metanefros. In het volwassen dier mondt dit uit in de cloaca. Amfibiën hebben nog in het eindstadium dus ook nog een mesonefros, i.t.t. tot de amnioten (reptielen, vogels en zoogdieren). Amnioten zijn dieren die embryonaal worden omgeven door een amnionholte en hebben een allantoïs. Tijdens de ontwikkeling ontstaat uit de primitieve afvoerboer een knopje, ureter knop, welke de ureter wordt. De metanefros heeft dus een eigen afvoerbuisje. De ontwikkeling van de nier is heel erg caudaal. Het knopje gaat naar binnen groeien, vormt vertakkingen, welke de vorming van tubuli in het intermediair mesoderm induceert. De ureter knop geeft dus aanleiding tot de vorming van de ureter, het nierbekken en de nierkelkjes, maar is ook verantwoordelijk voor de vorming van de verzamelbuisjes in de nier (waar de tubuli in uitmonden). De tubuli ontstaan daarentegen uit de nefrogene lijst = intermediair mesoderm. De delen van de nefrogene lijst en de ureterknop gaan fuseren tot een groot geheel. De functie van de nier is uitscheiding van afvalstoffen. Dit is niet de enige taak want er worden ook hormonen geproduceerd en de bloeddruk gereguleerd. Eén afvalstof van de nieren is afkomstig uit het eiwitmetabolisme. Bij de afbraak van een eiwit blijft er een stikstofhoudend onderdeel over. Vissen scheiden dit snel uit als ammonia. Dieren die niet zoveel water hebben (landlevenden) scheiden de stikstof uit als urinezuur of als ureum. Dit laatste komt voor bij zoogdieren, urinezuur bij vogels. In het volwassen stadium worden deze afgevoerd met de urine. In het embryo komt de ureum uit in de einddarm, en wordt op die manier in de allantoïs afgevoerd. Als je een dier hebt in een ei kan het dit allantoïs niet uit en wordt het opgeslagen in de vorm van kristallen. Als het neer is geslagen trekt het geen water aan en heeft het dus geen effect op de waterhuishouding. Wanneer in een later stadium het cloacale membraan zich heeft geopend komt het urinezuur / ureum in de amnionholte terecht, wordt ingeslikt door het embryo en komt uiteindelijk dan toch in de allantoïs terecht. Voordat de einddarm zich als allantoïs voortzet buiten het embryo is er een verwijding van de allantoïs  de blaas. De meeste volwassen dieren hebben nog steeds een blaas behalve slangen, vogels, hagedissen en krokodillen. Als je een blaas hebt komt het urinezuur in de blaas terecht en kan zo via de cloaca uitgescheden. Het is dus slechts een tijdelijke opslag van urine. Bij vogels herken je dit als de witte laag over de poep = urinezuurkristallen. De ontwikkeling bij zoogdieren ontstaat een open verbinding tussen de cloaca en de amnionholte door verdwijning van de cloacale membraan. De ontwikkeling kenmerkt zich door de splitsing van de cloaca in het rectum en de sinus urogenitalis. De ureterknop maakt zich los van de ductus archinefricus en heeft zo een eigen afvoergang in de blaas gekregen. De ductus archinefricus blijft bestaan, bij het mannelijk dier wordt dit de zaadleider (bij de vrouw in regressie). Het uiteinde van de blaas gaat zich versmallen en vormt zo de urethra (urine buis 1x) welke in het vestibulum uitmondt bij de vrouw. Trigonen zijn hele kleine onderdelen van de blaas (paarse driehoekje), welke zich ontwikkelt door de afsplitsing van de ureter van de mesonefricus. De uitstroomopening van de ureters verschuiven zich steeds verder naar craniaal, terwijl de ductus mesonefricus juist naar caudaal trekken, dus ze komen steeds verder uit elkaar te liggen. Het weefsel hiertussen noemen we de trigone, en is het enige mesodermale deel van de blaas. De recht van de blaas is immers uit de allantoïs gevormd en dus endodermaal. Het kan wel eens zo zijn dat de ureter zich niet zo goed losmaakt van de mesonefros, en ook uitmondt in het vestibulum of de blaashals = ectopische ureter. Hierdoor is de afvoer voorbij de blaassfincter  incontinentie. De mesonefros ontwikkeld zich dus vrij caudaal, maar de nieren blijven hier niet liggen, maar gaan langzaam naar craniaal aan de dorsale zijde van het lichaam. De positie uiteindelijk is craniodorsaal. Als de caudale polen van de nieren versmelten (niet de bedoeling) kan deze niet ver naar craniaal migreren, omdat deze blijft haken achter een dorsale tak van de aorta  hoefijzer nier. HOORCOLLEGE 19: ONTWIKKELING EN BOUW GENITAALSTELSEL Tijdens de ontwikkeling kun je in eerste instantie niet zien of het een man of een vrouw wordt = indifferentie gonade. Het genitaalstelsel ontwikkeld zich in de genitale lijst, en ligt er dicht bij de oernier (mesonefros) aan de mediale zijde van de caudale pool. In de genitale lijst komen geslachtscellen, maar deze worden niet gevormd in de geslachtsklier. Deze cellen ontstaan in de wand van de dooierzak en migreren hierna naar de geslachtsklieren. De voorloper stadia van zaad‐ en eicellen worden dus in de dooierzak gevormd. De genitale lijst is dus eigenlijk niets anders dan de behuizing voor de geslachtscellen. Op het moment dat de cellen aankomen in de genitale lijst zien we dat het coeloom epitheel zich ter plaatse gaan delen. Er worden strengen gevormd, waarbinnen de zaadcellen zich kunnen hechten. De afvoer van de oernier, de ductus mesonefricus (Wolff), wordt uiteindelijk de zaadleider. We zien ook dat naast de mesonefros, de ductus paramesonefricus (Müller), en wordt het oviduct. Beide structuren worden in eerste instantie wel voor beide geslachten aangelegd. De gonade zit met een aantal ligamenten vast, en met name de caudale verbinding is van belang voor de afdaling in het scrotum. Dit ligament noemen we het gubernaculum. Mannelijke gonaden kenmerken zich door de vorming van echte strengen uit het prolifererende coeloomepitheel. Deze strengen vormen de zaadbuisjes, binnen in de gonaden, waarbinnen weer de voorlopers van de zaadcellen gaan nestelen. De ductus mesonefricus moet verbonden worden met de testis. Binnen in de testikels vinden we de rete testis, buiten de testes vinden we de ductuli efferentes die uiteindelijk deze twee structuren met elkaar verbinden. Het gebied met de ductuli efferentes noemen we ook wel de bijbal. Om het testikel wordt een dik kapsel gevormd, tunica albuginea en zorgt voor stevigheid. Het dier wordt mannelijk door de productie van testosteron. Dit zorgt voor de regressie van de paramesonefricus en de stimulatie van de mesonefricus. Vrouwelijke gonaden: deze hebben geen testosteron en het gevolg is dus behoudt van de paramesonefricus, een geen mesonefricus. Bovendien verdwijnen de gevormde geslachtsstrengen bij het vrouwelijke dier net zo snel bijna als ze gevormd gaan worden. Er vormen zich in de gonade einesten (oögonium), waarbinnen we kleine follikels zichtbaar zien. Bij het vrouwelijke dier ligt het aantal eicellen al vroeg in het leven vast en er worden dus geen nieuwe eicellen meer gemaakt. Op = menopauze. Onder invloed van hormonen groeien deze kleine follikels uit tot grote follikels op cyclische wijze. De follikels gaan zich vestigen in de cortex van het ovarium (behalve paard). De eicellen gaan na ovulatie dwars door de wand van het ovarium via het infundibulum naar de eileider (tuba uterina/salpinx). Tussen het ovarium en welke buis dan ook is dus geen directe verbinding, i.t.t. het mannelijk dier. Aan de craniale zijde van de ductus paramesonefricus en dus ook de eileider blijft deze in open verbinding met de buikholte. De ductus mesonefricus gaat in regressie en is alleen nog even nodig voor de juiste positionering van de ureter. De eileider gaat uitgroeiien en een deel hiervan vormt ook de uterus met de hoornen, cornua, en het lichaam, corpus. De twee verschillende ductes paranefromesoci, links en rechts, gaan in meer of mindere mate versmelten en vormen zo een uterus. Het vrouwelijke geslachtsapparaat komt uit in de vagina, en vormt zo één enkele uitmonding in de vagina. De overgang tussen het sinus urogenitalus en de vagina noemen we het maagdenvlies. De vagina is het gedeelte dat we zo benoemen behorend bij geslachtsapparaat. Het voorste deel van de vagina noemen we het vestibulum, en behoort dus bij zowel het geslachtsapparaat als het urogenitaal apparaat. Tussen de vagina en de uterus vinden we uiteraard de cervix. De ophangbanden van de uterus worden samen het ligamentum latum genoemd en hangt de uterus en eileider aan de dorsale zijde. Deze ophangbanden zijn als geheel versmolten, maar worden wel apart genoemd: ‐ Mesosalpinx: eileider ‐ Mesovarium: ovarium ‐ Mesometrium: uterus. Uitwendinge geslachtskenmerken bestaan natuurlijk uit de penis en de vulva. In eerste instantie hebben we de aanwezigheid van de cloaca. Door ingroei van het septum wordt de urogenitaalsinus gevormd. Werkcollege 9: ontwikkeling urogenitaal stelsel De ureter knopjes ontstaan uit de ductus mesonefricus en zijn eerst gefuseerd en komen uit op de sinus urogenitalis. Hierna raken de inmondingen van de mesonefricus en de ureter los van elkaar en hebben elk een eigen uitmonding in de inmiddels gevormde blaas. De blaas wordt gevormd uit een verwijding van de allantoïssteel. De ureter loopt tussen nier en blaas, de urethra tussen blaas en vestibulum vaginae / blaas. Van de ureter heb je er 2 en van de urethra 1. Nadat de ureter en de mesonefricus los zijn gekomen blijft de ureter op dezelfde plek, terwijl de mesonefricus naar meer caudaal verschuift. Tijdens deze verschuiving laat de mesonefricus een laagje cellen achter van mesodermale oorsprong die een soort driehoek vorm geven, de trigone. De rest van de blaas bestaat natuurlijk uit endoderm van de allantoïssteel. De klinische relevantie hiervan is het ontstaan van een ectopische ureter, waardoor de mesonefricus en de ureter niet uit elkaar gaan of te laat uit elkaar gaan, en de ureter caudaal van de blaas terecht komt  urine incontinentie. Dit geldt alleen voor vrouwelijk dieren, mannelijke dieren niet, want deze hebben onder de ureter nog een sfincter. Bij de ontwikkeling van een hoefijzer nier zijn de twee nierenknoppen (metanefros) aan elkaar samengegroeid (fusie van caudale polen). Tijdens de normale migratie naar craniaal blijft deze nier (die dus bestaat uit de twee nieren) hangen achter de arteria mesenterica inferior. Dit geeft overigens geen klinische verschijnselen. De ureter ontwikkeld uit de mesonefricus en vormt ter hoogte van de nier o.a. het nierbekken. Het kapsel van de nier ontstaat uit het metanefros. Er ontwikkelen zich hiervoor een heleboel nefronen, dat de fucntionele niereenheid vormt. Alle nefronen bij elkaar vormen de niercortex. vanuit de metanefros, en dus behorende bij de nefron, vormt zich ook het kapsel van bowman. De echte nier zelf bestaat dus uit de vertakkingen van de ureter + de nefronen. Het bloed komt in de nier door aftakkingen van de aorta, welke de glomerulus gaat vormen. De ductus deferens ontstaat uit de mesonefricus en is de zaadleider. Het is dus eveneens intermediair mesoderm. De geslachtsbepaling is in eerste instantie genetsich maar kan wel door hormonale factoren beïnvloed worden. Op een Y‐chromosoom hebben we het SRY‐gen dat bepaald dat het een mannelijk dier wordt. Dit zorgt er voor dat de gonade zich ontwikkelt tot testes, welke dan testosteron gaan produceren en dat de ductus paramesonefricus in regressie gaat. SRY‐gen  testikel ontwikkeling  testosteron productie  regressie paramesonefricus. Door het gebrek aan het SRY gen bij vrouwen zorgt ervoor dat de paramesonefricus wel in stand blijft. Bij het free martin syndroom hebben we een tweeling in de baarmoeder met een mannetje en een vrouwtje. De testosteron productie van de mannelijke foetus kan via vergroeiingen van de placenta naar de vrouwelijke foetus en zo dus voor testosteron in het vrouwelijke dier zorgen  vermannelijking van het vrouwelijke dier. Het vrouwelijke dier blijft na deze ontwikkelingsfout zelf ook testosteron produceren. Dit komt omdat uit de mesonefricus ook de bijbal wordt gevormd die leydig cellen heeft en testosteron blijft produceren. Dit dier heeft geen penis, want deze zou uit de sinus urogenitalus ontwikkelen en dat heeft niets te maken met testosteron invloed. De vagina gaat niet over in een uterus omdat er geen ontwikkeling is van de ductus paramesonefricus. Voor wat betreft de gonaden blijven deze indifferent, of ovotestes. Dit soort runderen zijn uiteraard niet vruchtbaar want ze hebben geen goed ovarium, danwel baarmoeder. WERKCOLLEGE 10; Het bekken bestaat uit twee symmetrische helften, die elk gevormd worden door drie met elkaar vergroeide botten: het os ilium (darmbeen), het os pubis (schaambeen) en het os ischium (zitbeen). De botten komen samen in het acetabulum (heupkom). Het os pubis en het os ischium omsluiten het foramen obturatum. In de bekkenbodem bevindt zich de mediane verbinding tussen de beide bekkenhelften, de symphysis pelvina. Aan de craniomediale zijde van het os ilium ligt een ruw gewrichtsvlak dat contact maakt met het os sacrum (heiligbeen). Dit iliosacraalgewricht laat vrijwel geen bewegingen toe; het vormt de stevige verbinding tussen de wervelkolom en het bekken. zie König 216 – 223. In het bekken liggen de caudale delen van de digestietractus, de genitaaltractus en de urineafvoerwegen onder elkaar. In het craniale deel van het bekken liggen deze organen intraperitoneaal; naar caudaal houdt de peritoneale bekleding op en komen de organen retroperitoneaal te liggen. Op de overgang van intra‐ naar retroperitoneale ligging van de bekkenorganen slaat de viscerale peritoneale bekleding over op de parietale bekleding van de bekkenwand. Hierdoor ontstaan de blind eindigende excavatio's. A: pariëtale peritoneum; B: viscerale peritoneum Structuren die je hierin moet benoemen zijn; excavatio rectogenitalis; excavatio vesicogenitalis; excavatio pubovesicalis? zie König p. 300 De bekkenholte wordt aan de caudale zijde rond de anus afgesloten door het diafragma pelvis, dat door twee bekkenspieren wordt gevormd (bekkenbodemspieren). De musculus levator ani is een dunne brede spier, die ontspringt aan de bekkensymphyse en insereert op de proximale staartwervels. De musculus coccygeus ligt dorsaal en lateraal van de vorige. Hij is korter en dikker, ontspringt aan de dorsale rand van het bekken en insereert eveneens op de proximale staartwervels. Het lieskanaal is de spleetvormige ruimte, die zich caudaal, tussen de musculus obliquus internus abdominis en de aanhechting van de musculus obliquus externus abdominis bevindt. De toegang vanuit de buikholte wordt inwendige liesopening genoemd en wordt gevormd door de spleet tussen de achterrand van de m. obliquus internus abdominis en het laterale deel van de aanhechting van de m. obliquus externus abdominis. De uitgang wordt de uitwendige liesopening genoemd. Deze bevindt zich tussen de laterale en mediale deel van de aanhechting van de musculus obliquus externus abdominis. Ter plaatse van de inwendige liesopening stulpt het peritoneum het lieskanaal in. Het omslagpunt van het peritoneum ter plaatse heet de anulus vaginalis en de voorzetting van het peritoneum wordt de processus vaginalis genoemd. Het cavum vaginale is de ruimte in/binnen de processus vaginalis. De processus vaginalis wordt gevormd door een uitzakking van peritoneum die het lieskanaal passeert en het cavum vaginale blijft in verbinding staan met de buikholte. De organen en structuren die zich in het cavum vaginale bevinden zijn op dezelfde wijze als in de buikholte verbonden met de wand, namelijk door een ophangband die bestaat uit een dubbelblad van het pariëtale peritoneum (in het scrotum tunica vaginalis genaamd). De testis zelf is bekleed met visceraal peritoneum. Na de afdaling loopt de zaadstreng door het lieskanaal. Een andere structuur die het lieskanaal passeert is de nervus genitofemoralis. Retroperitoneaal passeren ook de arteria en vena pudenda externa. De nieren van een vogel zijn langgerekt en liggen direct ventraal tegen de wervels. De ureteren monden uit in de cloaca; vogels hebben geen urineblaas. Het bekken bestaat uit een lang linker en rechter heupbeen, het os pubis fuseert niet in de ventrale mediaanlijn. Bij de mannelijke vogels liggen de testikels dorsaal in de buikholte; de beide ducti deferentes monden uit in de cloaca. De boonvormige linker en rechter testis liggen hoog in de buikholte tussen de long en de nier. Bij de meeste vrouwelijke vogels ontwikkelt zich slechts één functioneel ovarium en eileider, meestal links. HOORCOLLEGE 20: Functie‐eisen leiden tot selectie en selectie leidt tot adaptatie, aanpassing van de bestaande vorm. Deze aanpassing vindt in de embryonale ontwikkeling plaats. De biogenetioc law zegt dat ontogenie het gevolg is van fylogenie, en embryologie het resultaat van evolutie. De selectie vindt niet plaats tijdens de embryonale ontwikkeling maar deze embryonale ontwikkeling wordt steeds langer als gevolg van de selectiedruk en de functieeisen. Ontogenie is als het ware een recapitulatie (snelle herhaling) van de fylogenie. De eerste stappen blijven dus hetzelfde. Echter zien we in werkelijkheid ook adaptatie op de embryonale vormen. ‐ Ontogenie = de leer van het ontstaan van individuen. ‐ Fylogenie = ontstaan en ontwikkeling van een soort / ras. PRACTICUM 9: DISSECTIE KIP Daarnaast zijn veren lichter in gewicht dan haren, zodat het lichaamsgewicht van vogels laag ligt ten opzichte van hun grootte. Op bepaalde plekken op het lichaam staan veel veren ingeplant. We noemen dit veervelden. Op andere plekken zijn juist geen veren ingeplant, waardoor deze voorkeurslocaties zijn voor chirurgie. Bij veel vogels ontstaat tijdens het broedseizoen onder invloed van hormonen in het borstgebied een kale huidplek, de zgn. broedplek, die naast dit veerverlies gekenmerkt wordt door een verhoogde doorbloeding (de huid wordt daar rood), verhoogde gevoeligheid en oedeemvorming. Door de afwezigheid van veren op de broedplek is tijdens het broeden een goede warmteoverdracht op de eieren mogelijk. Het skelet van vogels is licht, compact en sterk. De belangrijkste verschillen met zoogdieren zijn: fusie van wervels, een prominent borstbeen en een bekken dat aan de ventrale zijde open is. De kenmerkende luchthoudendheid van het vogelskelet is bij goede vliegers het sterkst ontwikkeld. Bij loopvogels en minder goede vliegers (o.a. de kip) blijven de meeste botten merghoudend. Eén van de uitzonderingen is de humerus, die een uitzakking van één van de luchtzakken (de saccus clavicularis) bevat. Desondanks bezitten vogels een zeer stevig skelet, omdat verschillende onderdelen met elkaar vergroeid zijn. Het aantal halswervels is bij vogels afhankelijk van de lengte van de nek en varieert bij de kip tussen de 14 en 17. De eerste vier thoracale wervels zijn vergroeid tot het notarium, de laatste twee thoracale, de lumbale, sacrale en eerste staartwervels tot het synsacrum, de laatste staartwervels tot het pygostyl (voor de aanhechting van spieren, die de staartpennen kunnen bewegen). Het bekken bestaat uit een lang linker en rechter heupbeen, het os pubis fuseert niet in de ventrale mediaanlijn. Kenmerkende verschillen van het skelet in vergelijking met zoogdieren zijn ook aan‐passingen aan het vliegvermogen: ‐
de aanpassing van de voorste ledematen tot vleugels, ‐
een complete schoudergordel (scapula, coracoid en furcula), ‐
een sterk ontwikkeld borstbeen (sternum) met aan de ventrale zijde de carina (aanhechtingsplaats voor vliegspieren), ‐
de processi uncinati aan het vertebrale deel van de ribben, De longen liggen dorsaal in de borstholte, zijn klein en bestaan uit een zeer fijn buizensysteem. Deze aanvoerende bronchiën verwijden zich buiten de longen tot negen dunwandige luchtzakken. Aan de caudoventrale zijde van de long zijn kleine openingen aanwezig, die de primaire bronchus verbindt met de caudale luchtzakken. De luchtzakken zijn dunne membraneuze structuren die het grootste deel van het volume van het respiratie apparaat bevatten. Luchtzakken doen niet mee in de gaswisseling, maar fungeren als blaasbalgen om de longen te ventileren. In de meeste soorten zijn er 9 luchtzakken, die kunnen worden onderverdeeld in een craniale functionele en een caudale functionele groep. Uitstulpingen (diverticula) van luchtzakken kunnen ook aanwezig zijn in botten. Naast hun functie als blaasbalg voor de longen, verminderen de luchtzakken ook het soortelijke gewicht van de vogel en spelen ze een rol bij de warmtehuishouding. De eerste ruimte, die gevormd wordt, ontstaat met name door het horizontale septum. Het horizontale septum hecht lateraal op de ribben aan, en mediaal aan de thoracale wervels. Dit septum vormt het ventrale deel van de gepaarde ruimte waarin zich de longen bevinden, en is ook gefuseerd met het ventrale oppervlak van de long. De tweede ruimte wordt gevormd door het schuine septum. Dit septum is gepaard (links en rechts), is groter dan het horizontale septum en zit vast aan het sternum en de ribben en loopt dorsaal uit in het horizontale septum. In deze ruimte bevinden zich de voorste luchtzakken. De derde ruimte is de grootste en bevindt zich caudaal van het schuine septum en loopt tot aan het bekken. In deze ruimte zijn bijna alle organen terug te vinden. Van de aorta splitsen 2 zeer grote trunci brachiocephalici af van de aorta: zij vervoeren al het bloed naar kop, vleugels en vliegmusculatuur. Alle arteriën in de kop en nek zijn takken van de arteria carotis. Deze arteriën liggen niet zoals bij zoogdieren in de viscerale ruimte, maar dieper in een groeve in de ventrale middenlijn van de halswervels. Ze zijn dicht bij de rotatieas van de nek gepositioneerd en daarom beschermd tegen mogelijke obstructie veroorzaakt door compressie van nekbewegingen. Je kunt een kip daarom ook moeilijk wurgen. Vliegspieren Kippen hebben geen accesoire geslachtsklieren.