VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) Auteur(s): Aad Lagerberg Titel: EnergieEnergie-opslag in pezen Jaargang: 26 Jaartal: 2008 Nummer: 2 Oorspronkelijke paginanummers: 7474-92 Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor voor (para(para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander nietniet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van: www.versus.nl VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) EnergieEnergie-opslag in pezen Aad Lagerberg Aad Lagerberg, Vakgroep Beweging & Analyse, opleiding Bewegingstechnologie, Haagse Hogeschool. Inleiding I n 2007 liep de 21 jarige Zuid-Afrikaanse atleet Oscar Pistorius met een tijd van 46,56 sec een wereldrecord op de 400 meter. Atletiek-kenners onder U zullen direct aanvoeren dat dit onjuist is. Het wereldrecord staat immers sinds 1999 met een tijd van 43,18 sec. op naam van de Amerikaan Michael Johnson. Het feit dat Oscar Pistorius zijn beide onderbenen mist, maakt echter dat hij wel degelijk de snelste man ter wereld is in de categorie ‘dubbele onderbeenamputaties’ (figuur 1). Met deze prestatie nestelt Pistorius zich tussen de internationale top van de valide atleten. Het Nederlands record staat bijvoorbeeld minder dan één seconde scherper (45,68 sec. op naam van Arjen Visserman). Het afgelopen atletiekseizoen liep geen enkele valide Nederlandse atleet sneller dan deze Zuid Afrikaan op zijn prothesen. De droom van Pistorius is het halen van de limiet voor deelname aan de olympische spelen (voor validen) van Peking. Hij moet zijn tijd daartoe zien te verbeteren met 0,6 seconde. Inmiddels is echter duidelijk dat er meer hindernissen zijn die zijn deelname in de weg staan. De internationale atletiekfederatie (IAAF) heeft Pistorius uitgesloten van deelname aan wedstrijden voor validen, omdat de onderbeenprothesen hem een voordeel zouden opleveren ten opzichte van zijn valide concurrenten. Onderzoek door Prof. Bruggeman van de universiteit van Keulen (in opdracht van de IAAF) schijnt namelijk uitgewezen te hebben (het onderzoeksrapport is nog niet openbaar) dat Pistorius bij het hardlopen ongeveer 25% minder energie verbruikt dan valide atleten bij dezelfde snelheid. De IAAF verwijst in het besluit naar artikel 144.2 van haar reglement, waarin staat dat het verboden is gebruik te maken van: "any technical device that in- corporates springs, wheels or any other element that provides the user with an advantage over another athlete not using such a device." Figuur 1 Oscar Pistorius Pistorius “the Bladerunner” in actie. Het mag vreemd klinken, maar het missen van de onderbenen levert hier dus blijkbaar voordeel op. Begrijpelijk dat deze schijnbaar paradoxale uitspraak de voorpagina van menige sportbijlage heeft ge- VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) haald. Aangezien Pistorius in beroep is gegaan tegen de beslissing, zullen we er ongetwijfeld opnieuw van gaan vernemen. De prothesebenen die Pistorius gebruikt, bezitten geen actieve krachtbronnen zoals bijvoorbeeld electromotoren. Indien dat wel het geval zou zijn, kon de verbeterde efficiëntie eenvoudig worden begrepen. De atleet hoeft zich in dat geval immers minder in te spannen omdat de motoren een deel van het werk verrichten. Dat iemand, die met dergelijke hulpmiddelen zijn handicap compenseert, moet worden uitgesloten, is even begrijpelijk als het diskwalificeren van een eenbenige wielrenner die zich in de tour de France door de auto van de ploegleider tegen de alp d’ huez laat opslepen. De prothesen van Pistorius produceren echter geen energie. Net als bij zijn valide tegenstanders wordt al de noodzakelijke arbeid door Pistorius zelf geleverd. Niks oneerlijks aan, zou je op het eerste gezicht denken. Sterker nog, Pistorius mist enkele “motoren” (zoals de kuitspieren) die normaal gesproken bij het hardlopen voortstuwende krachten kunnen leveren. Dat gemis moet toch juist een nadeel betekenen? Het mogelijke voordeel dat de prothesen bieden is, naast een gewichtsreductie (de prothesen zijn lichter dan de eigen onderbenen,) vooral gerelateerd aan de verende eigenschappen. De prothesen die Pistorius gebruikt (type Cheeta van fabrikant Ossur) doen sterk denken aan bladveren zoals die ook onder (vracht)auto’s worden toegepast. Deze overeenkomst heeft hem de bijnaam “Bladerunner” opgeleverd. In de verende prothesen kan bij de landing energie worden opgeslagen die voor de voortstuwing kan worden aangewend. De benen van valide atleten bezitten dit vermogen om energie op te slaan en te hergebruiken echter ook. Pezen blijken uitstekende veereigenschappen te bezitten. In dit artikel wordt ingegaan op de mechanismen die een rol spelen bij de opslag van energie in pezen. Aan elastische pezen worden twee verschillende effecten toegekend. Energie-opslag in pezen zou de efficiëntie van de bewegingsuitvoering verbeteren en tevens verantwoordelijk zijn voor een prestatie- verhoging. In dit artikel gaan we na welke evidentie er voor beide beweringen bestaat. Met betrekking tot de prestatieverhogende werking van elastische pezen komen twee verschillende vragen aan bod. Ten eerste gaan we in op de vraag of het prestatieverhogende effect van het inveren voor een sprong (een zogenaamde countermovement) gebaseerd is op de opslag van elastische energie in pezen. Daarna staan we stil bij de algemenere vraag of een elastische pees de prestatie van een spier, met betrekking tot diens arbeidleverantie, positief kan beïnvloedden. Elasticiteit en energieenergie-opslag Een materiaal wordt elastisch genoemd, als het vervormt ten gevolge van een belasting en tot de oorspronkelijke vorm terugkeert, zodra de belasting wordt weggenomen. Indien dit niet gebeurt (het materiaal blijft vervormd na het wegnemen van de kracht die er op werd uitgeoefend) spreken we van plastische vervorming. Er is sprake van zuiver of lineair elastisch gedrag indien het verband tussen de benodigde kracht en de daardoor veroorzaakte vervorming lineair is. Pezen gedragen zich elastisch onder trekbelasting. Ze verlengen indien er trekkrachten op worden uitgeoefend en keren terug naar hun ‘rustlengte’ zodra de trekbelasting wordt weggenomen. De relatie tussen de uitgeoefende trekkracht en de daarbij optredende verlenging van een pees wordt weergegeven in figuur 2a. De curve kent een voetgedeelte (toe-part) waarin het verband tussen kracht en verlenging een exponentieel karakter kent. Het vervolg van de curve kent een lineair elastisch verband. (5,6) Onder fysiologische omstandigheden kunnen pezen maximaal ongeveer 10% verlengen . Een pees wordt daarbij tot juist in het lineaire deel van de curve verlengd. De arbeid die nodig is om de pees te verlengen is gelijk aan de energie die in de pees wordt opgeslagen. Deze arbeid is het product van de trekkracht en de verlenging. De opgeslagen elastische energie is dus gelijk aan het oppervlak onder de curve (figuur 2b). De in de pees opgeslagen energie komt weer vrij zodra de pees terugkeert naar zijn oorspronkelijke lengte. De opgeslagen energie wordt echter niet in zijn totaliteit in de vorm van arbeid teruggegeven. (5) Een deel (ongeveer 7%) wordt omgezet in warmte. In figuur 2c wordt een zogenaamde hysteresis loop weergegeven. Het verschil in oppervlak onder de curve bij het opspannen en ontspannen van de pees (het gearceerde gebied) is gelijk aan de energie die wordt omgezet in warmte. De snelheid waarmee de pees terugkeert naar zijn oorspronkelijke lengte hangt af van de stijfheid van de pees en de uitwendige belasting die bij de teruggave overwonnen moet worden. VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) Figuur 2 a t/m c. a. De relatie tussen kracht en verlenging van een pees. b. Het oppervlak onder de kracht verlenging curve is gelijk aan de opgeslagen energie. c. opgeslagen geslagenHysteresis curve. Het gearceerde oppervlak is een maat voor het verschil tussen de op geslagen- en de teruggegeven energie. Een rekenvoorbeeld rekenvoorbeeld Om een indruk te krijgen van de in vivo optredende peesverlenging en de daarbij opgeslagen energie, wordt hieronder gerekend aan de verlenging van de achillespees. De gegevens zijn ontleend aan een (3,4) onderzoek van Hof . De m. gastrocnemius kent een pees en een aponeurosis die samen ongeveer 35 cm lang zijn. De spiervezels zijn slechts 6 cm lang. Bij een maximale isometrische contractie van de plantairflexoren konden de proefpersonen een moment rond de enkel leveren van gemiddeld 114 Nm. In figuur 3 is dit geleverde moment weergegeven door middel van een kracht van 1140 N op de voet op een afstand van 10 cm van het draaipunt van het enkelgewricht. Aangezien de achillespees een momentsarm bezit die ongeveer 5 cm bedraagt, is de spankracht die in de pees heerst tweemaal zo groot (2280 N). Met behulp van een methode die we hier verder buiten beschouwing zullen laten, kon Hof bepalen dat de achillespees hierbij 2,8 cm verlengt. Dit is een verlenging van 8%. Aangezien de totale lengte van het spier/pees complex hierbij niet verandert (origo en insertie zijn gefixeerd) is er hierbij dus sprake van een verkorting van de spiervezels. De concentrische contractie van de spierbuik heeft de arbeid geleverd die in de vorm van elastische energie in de pees is opgeslagen. De verlenging van de pees is bij een gefixeerde origo en insertie uiteraard gelijk aan de verkorting van de spiervezels. Figuur 3 Weergave van het experiment van Hof (verdere (verdere verklaring in de tekst). Bij een vezellengte van 6 cm betekent een verkorting van 2,8 cm een procentuele verkorting van spiervezels van ruim 46%. Afgezet tegen het gegeven dat een sarcomeer vanuit de rustlengte maximaal ongeveer 40% kan verkorten, is dit een zeer aanzienlijke verkorting. De hoeveelheid energie die in een pees kan worden opgeslagen hangt (bij gelijke stijfheid van de pees en gelijke kracht van de spierbuik) samen met de lengte van de pees. Stel dat de pees in het bovenstaande voorbeeld de helft minder lang zou zijn. De optredende verlenging (bij een identiek kracht) zou dan 1,4 cm bedragen, waardoor er ook 50% minder energie in de pees zou zijn opgeslagen. Spieren met lange pezen zijn dus beter in staat om energie in hun pezen op te slaan dan VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) spieren met korte pezen. Het ligt voor de hand dat deze verschillen in de bouw direct samenhangen met de verschillen in functies die dergelijke spieren vervullen. Efficiëntie verhoging door elastische pezen Aangezien een pees geen actief contractiel vermogen heeft, kan deze zelf geen arbeid leveren. Er kan slechts energie uit andere bronnen in worden opgeslagen. In het vorige voorbeeld was die bron de spierbuik die door een concentrische contractie de arbeid leverde die de pees deed verlengen. Op het eerste gezicht schuilt er weinig voordeel in een dergelijke omzetting van energievormen. Zeker als we daarbij bedenken dat er bij het vrijkomen van de energie uit de pees ‘verliezen’ in de vorm van warmte optreden. Een niet elastische pees zou zonder deze verliezen de door de spierbuik geleverde arbeid op het skelet kunnen overdragen. Het voordeel van elastische pezen wordt echter duidelijk bij bewegingsvormen waarbij een massa eerst moet worden afgeremd en vervolgens weer versneld. Dergelijke situaties doen zich voor bij het hardlopen. De fluctuaties in de kinetische en potentiële energie die het lichaam bezit verlopen bij gaan en hardlopen fundamenteel anders. In figuur 4a en b wordt dit verduidelijkt. Bij het gaan bezit het zwaartepunt in de bipedale fase de hoogste voorwaartse snelheid. In figuur 4a is te zien dat de bipedale fase samenvalt met het moment waarop de kinetische energie ( ten gevolge van de voorwaartse snelheid) een maximum bereikt. In deze fase bevindt het zwaartepunt zich in de laagste positie van de cyclus. De fase waarin de potentiële energie maximaal is (midstance unipedaal) valt samen met de laagste voorwaartse snelheid. De potentiele en kinetische energie zijn dus “uit fase”. Dit patroon komt ook voor bij een slingerbeweging (massa aan een koord). Het gaan wordt om die reden wel vergeleken met een omgekeerde slinger (inverted pendulum). Deze omzetting van potentiële- en kinetische energie draagt bij aan de efficiëntie van de uitvoering van de beweging. Bij het hardlopen (figuur 4b) is de voorwaartse snelheid het hoogst in de zweeffase. In deze fase bereikt ook de potentiële energie-inhoud een maximum (midden van de vluchtfase). Figuur 4 a en b a. Fluctuaties in de potentiele en kinetische energie bij het gaan b. Fluctuaties in in de potentiele en kinetische energie bij het (hard)lopen. Ep= Potentiële energie Ekf= Kinetische energie (heeft betrekking op de voorwaartse snelheid) Het minimum van beide energievormen wordt bereikt in de standfase. Dit patroon, waarbij de beide energievormen “in fase” verlopen, vertoont meer overeenkomsten met een stuiterende manier van voortbewegen zoals bij een pogo-stick (figuur 5). Bij de landing wordt de kinetische energie opgesla- VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) gen in de veer van de pogo stick. De veerenergie draagt vervolgens weer bij aan de afzet die direct daarop volgt. Pezen vervullen een vergelijkbare functie. Zonder elastische pezen zou de afremming (schokabsorptie) bij aanvang van de standfase geheel door excentrische contracties van spiervezels plaats moeten vinden. De kinetische energie van het lichaam wordt daarbij omgezet in warmte. In die vorm (warmte) kan de energie niet worden hergebruikt voor de afzet die na de landing weer moet volgen. Deze afzet zou dus ook weer volledig door een concentrische contractie moeten worden gerealiseerd. Een dergelijke vorm van remmen en versnellen is niet erg efficiënt aangezien de bewegingsenergie die aan het lichaam wordt onttrokken bij de landing weer in zijn geheel moet worden aangevuld (door middel van concentrische spierarbeid) bij de afzet. Beide processen (maar vooral de concentrische arbeid) gaan gepaard met metabole energiekosten. Indien de schokabsorptie echter deels plaatsvindt door elastische verlenging van pezen, kan de op deze wijze aan het lichaam onttrokken bewegingsenergie wel worden aangewend voor de propulsie. De bewegingsenergie wordt nu niet omgezet in warmte, maar tijdelijk opgeslagen als elastische energie in de pees. Het verlies van nuttige energie kan op deze manier worden beperkt. Vergeleken met de situatie zonder elastische pezen zal de hoeveelheid arbeid (negatief en positief) die nu door de spiervezels geleverd moet worden, kleiner kunnen zijn. Uiteraard levert dit metabole voordelen op. Figuur 5 Hardlopen vertoont vertoont overeenkomsten met het stuiterende voortbewegen voortbewegen op een Pogo stick. Vooral spieren met lange pezen en relatief korte spiervezels zijn geschikt om deze efficiënte schokabsorptie te verzorgen. Ter illustratie kijken we in figuur 6 opnieuw naar de verlenging van de pees van de m. gastrocnemius. Bij het moment van 114 Nm bleek de pees 2,8 cm. te verlengen. Indien de spierbuik onder deze omstandigheden isometrisch contraheert, treedt er dus toch een verlenging van het gehele spier/pees complex van 2,8 cm. op. Bij een momentsarm van de spier tot aan de enkel-as van 5 cm, is dit voldoende om bij de landing een dorsaalflexie in het enkelgewricht van ruim 30 mogelijk te maken (bij een ongewijzigde kniehoek) zonder dat daarbij via excentrische contracties bewegingsenergie wordt omgezet in warmte. Deze verlenging van de pees verloopt natuurlijk niet geheel zonder metabole energiekosten. Ook het isometrisch contraheren van de spier gaat immers gepaard met metabole kosten. De energie die in de pees wordt opgeslagen bij de landing, kan nu echter worden aangewend tijdens de afzet (plantairflexie). Bij een gelijke totale hoeveelheid geleverde positieve arbeid in de propulsiefase zal de concentrische spierarbeid bij het gebruik van energieopslag in elastische pezen geringer zijn dan in de situatie waarin het lichaam bij de landing werd afgeremd via excentrische spieractiviteit. De bewegingsuitvoering verloopt dus met lagere metabole kosten.Elastische pezen blijken bij het hardlopen ongeveer 50% van de bewegingsenergie op te slaan en in de afzet teruggeven. De resterende 50% wordt ondanks de bijdrage van pezen alsnog via ex(1) centrische contracties omgezet in warmte . Figuur 6 Een verlenging van de achillespees van 2,8 cm maakt een dorsaalflexie dorsaalflexie van ruim 30 graden mogelijk, zonder ververlenging van de spierbuik. Prestatieverhoging: countermovementcountermovement- versus squat jump Uit het bovenstaande voorbeeld werd duidelijk dat elastische pezen de efficiëntie van de bewegingsuitvoering verhogen door het verlies van bewegingsenergie bij het afremmen van bewegingen (door excentrische contracties) te reduceren. Deze opeenvolging van afremmen en versnellen in een min of meer tegengestelde richting is niet alleen herkenbaar bij hardlopen. Er zijn veel andere bewegingsvor- VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) men waarbij deze omkering van de bewegingsrichting (countermovement) ook plaatsvindt. Voorbeelden zijn het schoppen van een bal, de bovenhandse worp en het inveren voor een sprong. De plotselinge omkering van de bewegingsrichting heeft positieve effecten op de prestatie. Iemand schopt harder, gooit verder en springt hoger indien men niet vanuit een statische startpositie vertrekt, maar de countermovement strategie toepast. Dit prestatieverhogend effect wordt vaak toegeschreven aan de opslag van elastische energie in de pees tijdens de fase waarin de beweging wordt afgeremd. Dit idee wordt aangeduid met “het katapult effect”. De analyse van het hardlopen heeft duidelijk gemaakt dat de opslag van energie in elastische pezen de metabole kosten van een bewegingsuitvoering positief beïnvloedt. De beweging verloopt efficiënter. De vraag die we nu aan de orde stellen is of deze opslag van energie in elastische pezen ook verantwoordelijk is voor de prestatiewinst door de countermovement. We zullen dit probleem in eerste instantie beschouwen met behulp van een vergelijking tussen de uit(1) voering van een squatjump en een countermovement jump (gebaseerd op het werk van Bobbert ). Bij een squat jump wordt gesprongen vanuit een statische gehurkte startpositie, terwijl bij een countermovement jump iemand eerst inveert naar een gehurkte positie, vervolgens de bewegingsrichting omkeert en met de afzet start. Bij de laatste uitvoering worden hogere sprongresultaten bereikt. De verklaring voor dit verschil wordt vaak gezocht in de elastische energie die (in de fase waarin de invering wordt afgeremd) kan worden opgeslagen in de pezen. Het idee is dat deze extra elastische energie de sprongprestatie verbetert. Bobbert heeft met behulp van modelstudies echter duidelijk gemaakt dat het verschil in spronghoogte niet kan worden toegeschreven aan het verschil in elastische energie-opslag bij de twee verschillende uitvoeringen. Figuur 7 toont de grafieken van de verticale component van de grondreactiekracht tijdens de uitvoering van een countermovement jump (doorgetrokken lijn) en een squat jump (stippellijn). De springers voeren hun sprong zodanig uit dat ze op hetzelfde tijdstip en vanuit de zelfde kniehoek aanvangen met de opwaartse fase van hun sprong. Dit moment wordt aangegeven door de verticale stippellijn in de grafiek. Aanvankelijk geeft de force-plate voor beide springers een reactiekracht aan die gelijk is aan het lichaamsgewicht van de springers (a). De squat jumper staat reeds in de ingeveerde positie. Hij handhaaft deze positie tot het moment waarop de countermover ook in deze positie is aangekomen. Vanaf het moment dat de reactiekracht van de countermover onder het niveau van zijn lichaamsgewicht zakt, is er sprake van een resulterende neerwaartse kracht op zijn lichaam, waardoor hij in neerwaartse richting versnelt (periode tussen b en c). Op het moment dat de reactiekracht weer boven het niveau van zijn eigen gewicht uitkomt, is er sprake van een resulterende opwaartse kracht. De opwaartse versnelling die hier het gevolg van is leidt er in eerste instantie toe dat hij neerwaartse snelheid verliest (de invering is dus nog niet beëindigd, maar wordt vanaf tijdstip c afgeremd). De aanhoudende opwaartse versnelling maakt dat de neerwaartse snelheid in punt d tot nul is gereduceerd. Vanaf dit moment leidt de aanhoudende resulterende opwaartse kracht tot een opwaartse snelheid. Figuur 7 Verticale component van de grondreactiekracht bij een squatsquat- en een counter countermo termove movement vement sprong. Verdere verklaring in de tekst. VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) Op het moment dat de countermover dit punt (d) bereikt, start ook de squat jumper met zijn afzet. Zoals uit de grafiek valt op te maken oefent de countermover bij deze identieke startpositie echter al een aanzienlijk grotere kracht op de force plate uit dan de squat jumper. Dit verschil wordt verklaard door het afremmen van de neerwaartse verplaatsing die de countermover heeft doormaakt voor hij deze startpositie bereikt. Het afremmen van een bepaalde massa vereist immers hogere krachten dan het in een statische positie houden van diezelfde massa. Aangekomen in de hoekstand waarin de squatjumper ook klaarstaat, zal de spankracht in onder andere de kniestrekkers van de countermovement jumper op een hoger niveau liggen. Om diezelfde reden is zijn patellapees ook verder verlengd, waardoor er meer elastische energie in is opgeslagen. Het is het verschil in de activatie van de kniestrekkers dat het voordeel van de countermover qua sprongprestatie verklaart. Ook indien beide springers pezen zouden bezitten die geen elastische energie kunnen opnemen, maakt het verschil in de krachtleverantie bij aanvang van de extensie van de knieën dat de countermover in het voordeel is. De hogere spankracht in zijn kniestrekkers (bij een identieke hoekstand) maakt dat de hoekversnelling die hij bij aanvang van de kniestrekking weet te realiseren groter zal zijn dan bij de squatter. Die vertrekt vanuit de situatie waarin de spier net voldoende kracht levert om de houding te handhaven. Het op een hoger activatieniveau brengen van de kniestrekkers kost hem (kostbare) tijd en hoekverdraaiing. De versnelling die bij aanvang van de kniestrekking gecreëerd kan worden zal dus achterblijven bij die van de countermover. Het feit dat de pezen van de countermover bij aanvang van het extensietraject meer elastische energie bevatten is dus wel een logisch verschijnsel van de hogere activatie van zijn spieren, maar niet noodzakelijkerwijs de verklaring voor zijn betere prestatie. Net als bij het hardlopen is het uiteraard wel zo dat de elastische pezen de efficiëntie van de bewegingsuitvoering van de countermover positief beïnvloeden. Zonder elastische pezen zou het gehele traject van inveren via een excentrische contractie plaats moeten vinden. Alle bewegingsenergie zou daarbij zijn omgezet in warmte. De gehele extensiefase zou dan door concentrische spierarbeid moeten worden verzorgd. Wellicht zult u nu aanvoeren dat dit laatste de countermover toch niet alleen efficiënter maakt, maar ook voordeel oplevert in termen van prestatiewinst. Hij kan tijdens de afzet (net als de squat jumper) arbeid leveren via een concentrische contractie van de spiervezels van zijn kniestrekkers, maar heeft daarnaast (vergeleken met de squat jumper) een grotere hoeveelheid elastische energie in zijn pezen beschikbaar die hij bij de afzet in kan zetten. De totale hoeveelheid arbeid die de countermover in zijn afzet kan leveren lijkt daarmee positief beïnvloed te worden. De fout in deze redenering is gelegen in het feit dat hier over het hoofd wordt gezien dat de grotere verlenging van de pees van de countermover bij aanvang van de sprong ten koste gaat van het traject waarover de spierbuik nog kan verkorten en dus nog arbeid kan leveren. Indien, bij identieke gewrichtshoeken aan de start van de sprong, de pees van de countermover langer is, is zijn spierbuik dus korter. Daarmee is het nog beschikbare traject voor arbeidsleverantie van de spierbuik minder groot. De elastische energie in de pees van de countermover vertegenwoordigt gewoon een deel van die contractiele capaciteit, maar dan in de vorm van elastische energie. De squat jumper beschikt over minder elastische energie in zijn pezen, maar daar staat tegenover dat hij nog een groter deel van de contractiele capaciteit van zijn spiervezels ter beschikking heeft. Uit de grafiek blijkt dat de maximale verticale kracht die de squatjumper weet te genereren lager ligt dan de piekkracht van de countermover. Dit verschil wordt niet veroorzaakt door het verschil in elastische energie in hun pezen. De countermover heeft deze piekkracht weten te genereren in een fase waarin zijn spieren excentrisch of statisch konden contraheren (afremmen van de invering). De spieren van de squat jumper zijn, terwijl hij zijn activatie opvoert, echter al aan het verkorten. De kracht-snelheidsrelatie van een spier maakt dat de kracht die zijn spieren kunnen leveren bij deze snelheid nooit de piekwaarde van de countermover zal bereiken. De genormaliseerde kracht snelheidsrelatie van figuur 8 maakt duidelijk dat de krachtleverantie van een spier afneemt bij een oplopende contractiesnelheid. Prestatieverhoging: Invloed van de stijfheid van de pees Het bovenstaande betoog heeft duidelijk gemaakt dat de verschillen in sprongprestatie tussen de squat- en de countermovement jump niet worden veroorzaakt door de extra elastische energie in de pees van de countermover. Een vraag van een geheel andere orde, die met de bovenstaande analyse nog niet is beantwoord, is of een wijziging van de elastische eigenschappen van de pees van een springer invloed heeft op diens prestatie. VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) De vraag die we ons nu stellen luidt dus bijvoorbeeld als volgt: springt een squat jumper met extreem stijve pezen hoger of lager dan diezelfde springer met een meer elastische pees. Figuur 8 Genormaliseerde normaliseerde krachtGe kracht-snelheids snelheidscurve. heidscurve. De statische krachtkrachtleve leveran verantie rantie is op 100% gesteld. Bij concen concentri centrische trische contracties contracties neemt de maximaal maximaal te leveren kracht af bij toename van de contractie contractiesnel tiesnelheid. snelheid. Deze vraag laat zich niet beantwoorden met behulp van sprongexperimenten door proefpersonen. Het vereist een onderzoeksopzet waarbij de stijfheid van de pezen van de springer kan worden gewijzigd, terwijl alle andere variabelen die zijn sprongprestatie zouden kunnen beïnvloeden, ongewijzigd blijven. Zogenaamde voorwaarts dynamische (computer)modellen bieden uitkomst bij de beantwoording van dergelijke vragen. Bij voorwaarts dynamische modellen (figuur 9) worden de relevante eigenschappen van ons bewegingsapparaat zo nauwkeurig mogelijk nagebootst in een computermodel. Het model van figuur 9 bestaat uit elementen met realistische massa’s, gewrichten met realistische bewegingsmogelijkheden en spieren met realistische vezellengten, aanhechtingsplaatsen en eigenschappen zoals bijvoorbeeld een kracht-lengte relatie en een kracht-snelheidrelatie. Aan de pezen van het model kunnen verschillende stijfheden worden toegekend, terwijl alle overige eigenschappen ongewijzigd worden gelaten. Het model wordt in een realistische squathouding geplaatst. Vervolgens wordt via een zoekalgoritme gezocht naar een zodanige recrutering van de diverse spieren dat het model optimaal (zo hoog mogelijk) springt. Met (2) behulp van dit model heeft Bobbert kunnen vaststellen dat verandering van de stijfheid van de pees van de m. triceps surae inderdaad invloed heeft op de sprongprestatie. Figuur 9 (2) Het voorwaarts dynamische model van Bobbert et al (overgenomen (overgenomen uit Bobbert ) Figuur 10 toont de sprongresultaten bij een erg stijve pees (maximale verlenging 4%) en een meer realistische stijfheid van 10%. Het model springt 4 cm hoger door de afname van de stijfheid van de pees. VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) Figuur 10a en b. Resultaten van de simulaties bij twee verschillende verschillende waarden waarden van de stijfheid van de pees. Maximale verlenging van de pees ingesteld op 4% b. Maximale verlenging van de pees ingesteld op 10% (2) (overgenomen (overgenomen uit Bobbert ) a. De toename van de spronghoogte van het model blijkt gebaseerd op twee verschillende effecten. Ten eerste is er sprake van een toename van de effectiviteit waarmee de spierarbeid tijdens de sprong wordt omgezet in spronghoogte. Het model met de minder stijve pezen verliest minder energie aan ineffectieve voorwaartse verplaatsing en blijkt te springen met hogere rotatiesnelheden van de relatief lichte voet en onderbeen en minder hoge rotatiesnelheden van de zware proximale massa’s. We staan in het kader van dit betoog echter vooral stil bij het tweede effect van de wijziging van de stijfheid van de pees op de sprongprestatie. Dit effect bestaat er uit dat de spieren een grotere hoeveelheid arbeid blijken te leveren als gevolg van de wijziging van hun peeseigenschappen. Zoals eerder al werd gesteld, kunnen pezen zelf geen arbeid produceren. De toename van de arbeid moet dus uit de spierbuik komen. De verklaring voor het effect van de peeseigenschappen op de prestatie van de spierbuik ligt in de invloed die de pees heeft op de contractiesnelheid van de spier. In figuur 11a is de ontwikkelde kracht in de m. soleus bij de modelmatige squat jump (verticaal) uitgezet tegen de lengte van de spierbuik (horizontaal). De twee getoonde grafieken corresponderen met twee verschillende waarden voor de stijfheid van de pees. De gestippelde parabool in figuur 11a geeft de maximale statische krachtleverantie weer van de spierbuik bij de corresponderende lengte (de kracht-lengte relatie van de spier is dus gemodelleerd als een parabolische functie). Figuur 11b geeft de relatie aan tussen de contractiesnelheid (verticaal) en de lengte van de spierbuik (horizontaal). Verkorting van de spierbuik correspondeert met een verplaatsing naar links op de x as! Uit de grafiek blijkt dat de initiële lengte van de spierbuik bij de minder stijve pees kleiner is. Dit is begrijpelijk omdat onder de minder stijve condities de spankracht in de spierbuik die bij aanvang van de sprong al heerst, een grotere verlenging van de pees tot stand heeft gebracht. Zodra de activatie van de spier wordt opgevoerd, beginnen de spiervezels te verkorten. In eerste instantie wordt hierbij energie in de pees opgeslagen (verlengen van de pees zolang de kracht oploopt). De weerstand die de pees tegen de verlenging biedt, loopt op. Deze oplopende weerstand kan door de spier worden overwonnen omdat de toename van de weerstand maakt dat de contractiesnelheid van de spier reduceert. De pieken in de krachtleverantie van figuur 11a komen voor beide simulaties dicht in de buurt van de maximale statische contractiekracht (gestippelde parabool) van de spier bij die vezellengte. Uit figuur 11b valt op te maken dat de contractiesnelheid van de spierbuik op dat moment ook tot bijna nul terugloopt. In deze startfase is er wel sprake van een verkorting van de spierbuik, VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) maar blijft de origo-insertie afstand (de totale lengte van het spier-peescomplex) nog gelijk. Zodra de spierkracht daalt (door de weer oplopende contractiesnelheid), wordt de energie in de pees vrijgegeven. De verkorting van de pees draagt dan bij aan de verkorting van de afstand tussen origo en insertie van de spier. Dit effect is het grootst voor de minst stijve pees (10%). De contractiesnelheid (figuur 11b) bij deze simulatie blijft op een lager niveau dan bij de simulatie met de stijvere pees. De lagere contractiesnelheid van de spierbuik (die mogelijk wordt door de bijdrage van de verkortende pees) maakt dat de spier meer kracht kan leveren. Dit voordeel met betrekking tot de krachtleverantie leidt er toe dat de arbeid die de spier kan leveren tijdens de verkorting toeneemt. Het oppervlak onder de curve (kracht maal verkortingsafstand) van figuur 11a is voor de 10% conditie groter dan voor de 4% conditie. Figuur 11a en b. a. Relatie tussen kracht krachtle htleverantie leverantie en lengte van de spiervezel bij twee verschillende stijfheden van de pees. b. Relatie tussen krachtleverantie en verkortingssnelheid van de spiervezel bij twee verschillende stijfheden van de pees. Let op: Verkorting van de spiervezels correspondeert correspondeert met een verplaatsing naar links op de xx-as! (overgenomen (overgenomen (2) uit Bobbert ) Dit betekent dat de spier onder die conditie meer arbeid heeft kunnen leveren. In de stijvere pees (4%) loopt de weerstand tegen verlenging sneller op. Dit maakt dat de contractiesnelheid van de spiervezels sneller reduceert, waardoor de spier bij een relatief lange vezellengte zijn laagste contractiesnelheid (en dus zijn hoogste krachtsniveau) bereikt. In het optimale geval (10%) bereikt de spiervezel deze laagste contractiesnelheid op het moment dat de spiervezels hun rustlengte bereiken. De piekkracht die geleverd kan worden (bij een identieke activatie) ligt dan hoger. Een te slappe pees (niet in de grafiek te zien) zou er juist toe leiden dat de fase waarin de contractiesnelheid van de spiervezel een minimum bereikt, gaat samenvallen met lengten korter dan de rustlengte. De extra arbeid die bij de 10% conditie geleverd kan worden vormt het tweede aspect dat de toename van de spronghoogte verklaart (het eerste aspect was de hiervoor genoemde verbeterde effectiviteit). Een belangrijk punt in het effect van de pees op de arbeidleverantie is dat een spier meer arbeid kan leveren naarmate de contractiesnelheid lager ligt. De theoretisch maximale arbeidleverantie bereikt een spier indien hij over het gehele verkortingstraject maximaal geactiveerd is en daarbij slechts uiterst langzaam contraheert. Onder die condities is de arbeidsproductie vrijwel gelijk aan het oppervlak onder de (statische) kracht-lengte curve. Aan deze twee voorwaarden kan een spier echter slechts onder heel bijzondere omstandigheden voldoen. Een maximale activatie leidt immers alleen tot een zeer trage contractie als de belasting die de spier ondervindt op elk moment steeds dicht in de buurt ligt van zijn statisch maximale prestatie. Indien de belasting lager is, ontstaat er bij maximale activatie automatisch een hogere contractiesnelheid waardoor de geproduceerde arbeid onder dit theoretische maximum blijft. Om bij elke lengte van de spier aan de voorwaarde te voldoen dat de belasting dicht in de buurt van het statische maximum ligt, zou de weerstand die de spier ondervindt continu moeten veranderen. De verandering van de uitwendige last zou precies het verloop van de kracht-lengterelatie moeten volgen (de parabool in figuur 11a). Bij lengten langer dan de rustlengte zou een oplopende belas- VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) ting moeten worden aangeboden, bij lengten korter dan de rustlengte juist een aflopende. Indien een spier zonder elastische pees echter tegen een constante uitwendige last werkt die duidelijk onder de maximale statische belasting ligt, ontstaat er bij maximale activatie een versnelling van de last. De contractiesnelheid (en de daarmee samenhangende geleverde arbeid) is bij een maximale activatie dus geen vrij te kiezen grootheid, maar het onvermijdelijke gevolg van de resulterende kracht op de last (spierkracht min zwaartekracht). Een elastische pees biedt de mogelijkheid om in zekere mate te ontsnappen aan deze wetmatigheid. Hieronder illustreren we deze ontkoppeling aan een systeem dat op het eerste gezicht weinig overeenkomsten vertoont met een contraherende spier. Het gaat om een opstelling die bekend staat als Atwood’s machine. Figuur 12 Atwood’s Machine. Verdere Verdere verklaring in de tekst. Atwood’s Machine Atwood’s Machine (figuur 12) dank zijn naam aan de Amerikaanse fysica docent George Atwood (1784). De opstelling bestaat uit twee ongelijke massa’s die onderling verbonden zijn met een touw dat over een katrol loopt. De zware massa valt omlaag en versnelt daarmee de lichtere massa in opwaartse richting. De opstelling wordt in het onderwijs tot op de dag van vandaag gebruikt om de bewegingswetten van Newton te demonstreren. In de tijd waarin Atwood de opstelling bedacht, ontbrak het aan instrumenten die voldoende nauwkeurig waren om de valtijd van een voorwerp over kleine afstanden vast te stellen. Atwood’s Machine introduceert een bekende vertraging aan de vallende massa waardoor de valtijd verlengt en er ook met handmatig geklokte tijden behoorlijk nauwkeurig gemeten kan worden. De zwaardere massa valt omlaag en verliest daarbij potentiële energie. In een val (zonder luchtweerstand) is het verlies aan potentiële energie van de massa precies gelijk aan de toename van zijn bewegingsenergie (kinetische energie). Bij de botsing van de massa op de grond wordt al deze bewegingsenergie omgezet in warmte. In het geval waarin de vallende massa een lichtere massa omhoog versnelt is er echter sprake van “overdracht” van energie van de zware naar de lichte massa. De lichte massa wint potentiële energie en kinetische energie. De eindsnelheid waarmee de zwaardere massa de grond bereikt is lager dan bij een vrije val. De zware massa wordt in zijn val immers afgeremd door de lichtere massa. Dit verschil in kinetische energie op het moment van landing (tussen de vrije- en de afgeremde val) is gelijk aan de energiewinst (potentieel en kinetisch) van de lichtere massa. Hoe kleiner het verschil tussen beide massa’s, hoe lager de eindsnelheid van de vallende massa en hoe meer energie (arbeid) de zware steen dus overdraagt op de lichte. Daar ligt de analogie met de spiercontractie. De zware massa (spier) zal meer arbeid op de lichte massa (last) uitoefenen als het verschil tussen de maximale kracht van de spier (grote massa) en de uitwendige last (kleine massa) klein is. De zware massa heeft hierin echter (net als de spier) niets te kiezen. In het systeem van Atwood is het verschil in massa volkomen bepalend voor de snelheid van de vallende massa. Bij een spier is het verschil tussen de contractiekracht en de zwaartekracht op de massa bepalend voor de snelheid van de contractie. Indien we echter een elastische pees (een veer) in het systeem opnemen, blijkt het wel mogelijk om (bij identieke massa verschillen) de overdracht van energie (van de zware naar de lichte massa) te beïnvloeden (figuur 13). Op de website van VERSUS (www.versus.nl) kunt u enkele animaties van dit systeem zien. De veer maakt dat de valsnelheid van de zware massa wordt “ontkoppeld” van de snelheid waarmee de lichtere massa omhoog beweegt. Vanuit de startpositie (figuur 13a) valt de massa die via de veer verbonden is met de last aanvankelijk sneller. De veer biedt echter progressief meer weerstand. Door deze weerstand wordt de vallende massa onderweg sterker afgeremd dan in de situatie zonder veer. Hierdoor bereikt de spankracht in het touw veel hogere waarden dan in de situatie zonder veer. De VERSUS, Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jaargang 2008, no. 2 (pp.74-92) veer zorgt er voor dat er meer energie wordt overgedragen op de last, waardoor deze ook een hogere eindpositie bereikt (figuur 13 c). Figuur 13a t/m c. a.Simulatie van Atwood’s Machine Machine in interactive Physics. Links de simulatie zonder zonder veer. b.Onder invloed van de pees valt de massa massa rechts aanvankelijk aanvankelijk sneller, maar wordt deze onderweg zodanig zodanig afgeremd, afgeremd, dat de eindsnel eindsnelheid snelheid waarmee de massa massa de grond bereikt bereikt lager is. c.In de situatie met veer bereikt de opopwaarts versnelde massa een hogere eindpositie. eindpositie. (verdere (verdere verklaring in in de tekst) In de grafieken van figuur 14 wordt de arbeid op de last weergegeven (spankracht in het touw tegen afgelegde weg van de vallende massa). Het oppervlak onder de beide grafieken is de arbeid die op de last is verricht. In het geval zonder pees is er een constante kracht in het touw. In dat opzicht wijkt dit model dus af van de krachtleverantie van een spier. De massa valt met een toenemende snelheid, maar blijft een gelijke kracht uitoefenen op de last. In het geval van een spiercontractie zou dit (vanwege de kracht-snelheidsrelatie) een afnemende kracht zijn geweest. Een pees vervult in de samenwerking met een spierbuik een vergelijkbare rol als de veer in het bovenstaande voorbeeld. De koppeling die er zonder pees bestaat tussen uitwendige last, contractiekracht, contractiesnelheid en geleverde arbeid wordt, door de elastische eigenschappen van de pees, beïnvloed op een wijze die (bij de juiste stijfheid van de pees) de arbeidsleverantie en daarmee de sprongprestatie ten goede komt. Figuur 14a. De arbeid die op de opwaarts verversnellende snellende massa massa wordt gele geleverd leverd vormt het opper oppervlak pervlak onder de curve. curve. a. Arbeid zonder veer. b. Arbeid met veer. Discussie Een pees is een structuur die meer doet dan simpelweg de door de spierbuik gegenereerde krachten overdragen op origo en insertie. De elastische eigenschappen van de pees interacteren op een subtiele wijze met de krachtleverantie van de spiervezels. Deze interactie draagt bij aan de efficiëntie van de bewegingsuitvoering en werkt tevens prestatieverhogend. Voor een optimale samenwerking tussen pees en spiervezels dienen de peeslengte en de stijfheid van de pees te zijn afgestemd op de functies die worden vervuld. Spieren met lange vezels en korte pezen kunnen minder energie in hun pezen opslaan, maar hebben (door de lengte van hun spiervezels) de potentie om veel arbeid (kracht over een lang traject) te kunnen leveren. Bij taken waarbij het hergebruik van energie de arbeidleverantie kan reduceren (zoals bij het hardlopen) bieden lange pezen echter duidelijk voordelen. De mogelijkheid tot opslag van energie die zij bieden, komt vooral bij dergelijke taken tot zijn recht. Het is om die reden Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 1e jrg 1983, no. 1 (pp. 20 – 45) ook begrijpelijk dat de voordelen die een invalide atleet met verende prothesen ondervindt, vooral ontstaan bij deze bewegingsvormen. Bij taken waarbij de mogelijkheden tot hergebruik van energie beperkt zijn en veel arbeid met de beenspieren moet worden geleverd (fietsen op een helling of squatten met een halter) is de invalide atleet altijd in het nadeel. Ook op de korte afstand van een sprint zal het gemis van spieren zich doen voelen. Het versnellen van het lichaam vraagt immers veel toevoeging van energie. Bij het handhaven van een constante snelheid gaat het hergebruik van energie een bepalende rol spelen. Het valt dan ook te verwachten dat atleten met verende prothesen vooral op de langere afstanden de concurrentie met valide atleten met succes aan kunnen gaan. Zodra de resultaten van het onderzoek naar de uitvoering van de loopbeweging van Pistorius gepubliceerd zijn, zullen we in deze rubriek opnieuw aandacht besteden aan dit onderwerp. LITERATUUR 1. Bobbert, M.F., Gerritsen K.G.M., Litjens M.C.A., van Soest, A. Why is countermovement countermovement jump height greater than squat jump height? Med Sci Sports Exerc, Vol 28(11). November 1996. p. 14021402-1412. 2. Bobbert M.F. Dependence of human squat jump performance on the series elastic compliance of the triceps surae: a simulation study. study. The journal of experimental biology 204, 533533-542 (2001) 3. Hof A.L. In vivo measurement of the series elasticity release curve of human triceps surae muscle. Journal of Biomechanics 31 (1998) 793793-800. 4. Hof A.L. A controlledcontrolled-release release ergometer for the human ankle Journal of Biomechanics 30 (1996) 203203-206. 5. McNeill Alexander R. Tendon elasticity and muscle function 1001--1011. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 133 (2002) 1001 6. Robberts T.J. The integrated function of muscles and tendons during locomotion. 1087--1099. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 133 (2002) 1087