Sulfaat reductie Sulfaat als electronenacceptor SO4Minder goede e-accept dan NO3- e-donor lage redox NADH, H2 APS = adenosinefosfosulfaat PAPS = Fosfo-adenosine5’-fosfosulfaat Dissimilatief ? electronen ATP-vorming 4H2 + SO42- + H+ àHS+ 4H2O Desulfovibrio desulfuricans Acetaat als e-donor bij sulfaatreduceerders CH3COO- + SO42- + 3H+ à 2CO2 + H2S + H2O Koostofmonoxide dehydrogenase ∆G’0 = - 57.5kJ Sommige sulfaat reduceerders zijn in staat om autotroof te groeien met CO2 en H2 als electronen donor en sulfaat (SO42- ) als electronen acceptor Indien autotrofe groei bestaat dan niet via Calvin cyclus maar via de acetylCoA weg Sulfur disproportionation 1. +2 2. 3. ∆G’0 = - 21.9kJ S2O32- + H2O à SO42- + H2S +6 -2 4 SO32- + 2H+ à 3SO42- + H2S ∆G’0 = - 235.6 kJ 4S0 + 4 H2O à 3H2S + SO42- + 2H+ ∆G’0 = +40.8 kJ als: H2S + MnO2 à S0 + Mn2+ + 2OH- ∆G’0 = -140.87 kJ Som: 4S0 + 4 H2O + MnO2 à 3H2S + SO42- + 2H+ + Mn2+ + 2OH- Desulfovibrio ∆G’0 = -100.6 kJ CO2 als electronenacceptor . Acetogenen = acetogenese . Methanogenen = methanogenese Acetogenese 4H2 + H+ + 2HCO3- à CH3COO- + 4 H2O CO2 wordt gereduceerd via acetylCoA weg, ook voor autotrofie (= Ljungdahl-Wood pathway). Acetobacterium woodii Organismen? Clostridium aceticum 1. Chemorganotroof: fermentatie C6H12O6 à 3CH3COO- + 3H+ 2. Chemolitotroof: reductie CO2 4H2 + H+ + 2HCO3- à CH3COO- + 4 H2O 1. Chemorganotroof: fermentatie C6H12O6 à 3CH3COO- + 3H+ Eerst glycolyse: glucose à 2 pyruvaat + 2NADH + H Dan: 2 pyruvaat à 2 acetaat + 2CO2 + 2NADH + H Tenslotte: 2CO2 + 4 NADH + H à acetaat Totaal: glucose à 2 pyruvaat à 3 acetaat AcetylCoA weg Geen cyclus ATP vorming? CO2 en electronen (H2) CO2 en electronen AcetylCoA weg Acetaat e-acceptor bv SO42- Acetaat & CO2 & reducing power H2S + energie Organische verbindingen zoals suikers: vergisting Acetaat wordt uitgescheiden of ingebouwd Methanogenese Bacteria? Archaea: methanogenen, anaëroob Biochemie & energie metabolisme 1. C1 cariers 2. Redox Co-enzymen: electronen transfer Complexe metabolische wegen, uniek voor de Archaea C1 carrier: 1°stap C1 carrier: intermediair C1 cariers Redox Co-enzymen Licht absorptie (420 nm) = flavine Mercaptoheptanoyl-threonine fosfaat Methylreductase complex H2 als electronen donor 1 2 1. 2. 3. 4. CO2 activering Formyl groep transfer Methyl groep transfer Methyl-CoM reductie 3 MF: methanofuraan 4 MP: Methanopterine Energie conservering in methanogenen ? voldoende vrije energie ∆G’0 = - 131 kJ/mol (reductie van CO2 met H2) Na-pomp Protonen gradient àheterodisulfide reductase Methanofenazine MPH = methanophenazine Fig.15.48b Methaanvorming uit methanol CH3OH + Corr Corrinoid = Vit B12achtige porfirine kern CH3 Corr CoM CH3 CoM 2H ATP CH4 Methanogenesis MP CH3- CH3 MP MF: methanofuraan 2H Omgekeerde richting van metanogenese wordt aangewend om CO en electronen te genereren. MP: methanopterine 2H MF O MF Zie schema in het boek, veel beter C H 2H CO2 2H O C CODH O Biosynthese CH3- C - CODH Methaanvorming uit azijnzuur Niet te kennen voor biologen Autotrofie in de methanogenen Via acetylCoA weg missen tetrahydrofolaat weg. The Archaea Bacteria Archaea Euryarchaeota Crenarchaeota Korarchaeota Eukarya Euryarchaeota - methanogens CO2 + 4H2 -> CH4 (Methanobacterium, Methanosarcina, ...) - extreme halophiles (Halobacterium, Natronobacterium, ...) Crenarchaeota - hyperthermophiles (Pyrococcus, Pyrodictium, Methanopyrus, ...) Korarchaeota hyperthermophiles (unculturable)